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Articulo de referencia

Poposaurus

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Poposaurus es un género extintode arcosaurio pseudosúquido del Triásico Superior del suroeste y este de los Estados Unidos. Pertenece al clado Poposauroidea , un grupo inusual de pseudosúquidos del Triásico que incluye formas con aleta dorsal, con pico y acuáticas. Se han encontrado fósiles en Wyoming , Utah , Arizona , Texas y Virginia . Excepto el cráneo, se conocen la mayoría de las partes del esqueleto. La especie tipo , P. gracilis , fue descrita y nombrada por Maurice Goldsmith Mehl en 1915. Una segunda especie, P. langstoni , fue originalmente la especie tipo del género Lythrosuchus . Desde su primera descripción, Poposaurus ha sido clasificado de diversas maneras como dinosaurio , fitosaurio y rauisuquio .

Al igual que los dinosaurios terópodos , Poposaurus era un bípedo obligado, lo que significa que caminaba sobre dos patas en lugar de cuatro. Sin embargo, como pseudosúquido, está más emparentado con los cocodrilos actuales que con los dinosaurios. [ 1 ] Se cree que Poposaurus desarrolló esta forma de locomoción de forma independiente, posiblemente a partir de la capacidad de los primeros arcosaurios para caminar en altura .

Historia

Reconstrucción esquelética y comparación de tamaño de algunos especímenes conocidos de Poposaurus gracilis.
Un ilion (hueso de la cadera) atribuido a Paleorhinus bransoni por JH Lees y posteriormente identificado como Poposaurus gracilis.
Ilustración del holotipo

Los primeros restos de Poposaurus se encontraron en 1904 cerca de Lander, Wyoming . En 1907, el paleontólogo JH Lees describió este fósil, un ilion (parte de la cadera) de la Formación Popo Agie , y lo identificó como perteneciente al fitosaurio Paleorhinus bransoni . [ 2 ] En 1915, el paleontólogo MG Mehl nombró a Poposaurus basándose en material más completo de la Formación Popo Agie, incluyendo vértebras, caderas y huesos de las extremidades. Citó el holotipo como [Walker Museum] 602, pero de hecho el holotipo es UR 357. Mehl concluyó que el ilion descrito por Lees, UR 358, también pertenecía a Poposaurus . No clasificó a Poposaurus como un fitosaurio porque la forma de su ilion era diferente y tenía más vértebras sacras fusionadas a la cadera. Mehl comparó el Poposaurus con el Dolichobrachium , también del Triásico de Wyoming, del que se había descrito anteriormente . Del Dolichobrachium solo se conocían algunos dientes, un húmero y parte de la cintura pectoral , por lo que Mehl sugirió que el material del Poposaurus y del Dolichobrachium podría pertenecer al mismo animal. Mehl observó similitudes entre el Poposaurus y los dinosaurios terópodos, como sus huesos de las patas huecos y su profunda cavidad de la cadera, pero no lo consideró un dinosaurio porque cada vértebra sacra sostenía solo una costilla (los terópodos suelen tener varias costillas que sobresalen de cada vértebra sacra). [ 3 ]

En los años siguientes, Poposaurus fue asignado a muchos grupos diferentes de reptiles. El paleontólogo húngaro Franz Nopcsa lo clasificó como un dinosaurio ornitisquio en 1921, identificando similitudes con los iguanodóntidos y los camptosaurios . En 1928, Nopcsa lo ubicó en una nueva familia llamada Poposauridae y un nuevo suborden llamado Poposauroidea . Para Nopcsa, Poposauroidea era uno de los tres subórdenes que conformaban el orden Ornithopoda. Durante los años siguientes, muchos paleontólogos apoyaron esta clasificación. Por ejemplo, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn clasificó a Poposaurus en su propio suborden de ornitisquios, al que llamó Poposauria. En 1930, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay ubicó a Poposaurus en Anchisauridae , una familia de dinosaurios sauropodomorfos . El paleontólogo alemán Friedrich von Huene lo consideró un estegosaurio muy primitivo en 1950. [ 4 ]

En 1961, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert ofreció una descripción exhaustiva del material conocido de Poposaurus y lo clasificó como un dinosaurio terópodo. Colbert creía que Poposaurus no podía ser un arcosaurio más primitivo, ya que poseía huesos de las patas huecos y vértebras complejas. Lo ubicó en el orden Carnosauria , pero debido a que su ilion era distinto al de todos los demás arcosaurios, Colbert lo clasificó en su propia familia, Poposauridae. En el mismo artículo, Colbert describió un ilion del Grupo Dockum del Condado de Howard, Texas , que asignó a P. gracilis . [ 4 ]

En su estudio de 1977 sobre los saurisquios del Triásico Tardío, Peter Galton reclasificó a Poposaurus como un pseudosúquido tecodonto . En 1915, Mehl describió un "fémur distal" en el espécimen holotipo de Poposaurus , pero Galton lo interpretó como el extremo fusionado de los huesos púbicos de la cadera. Galton observó similitudes entre las caderas de Poposaurus , Arizonasaurus , Bromsgroveia , Postosuchus y Teratosaurus , y los agrupó a todos en Poposauridae. Al igual que los paleontólogos que lo precedieron, Galton distinguió a Poposaurus basándose en la forma única de su ilion. [ 5 ]

Material conocido de Poposaurus (" Lythrosuchus ") langstoni

En 1995, los paleontólogos Robert Long y Phillip Murry describieron nuevos fósiles de Poposaurus procedentes de la cantera de Placerias en la Formación Chinle de Arizona . Entre el nuevo material se encontraban partes de la extremidad inferior, incluyendo la tibia y el calcáneo . Retiraron a Postosuchus de la familia Poposauridae, alegando que el material utilizado en esta asignación era una quimera , o una colección de huesos pertenecientes a diferentes animales. El pubis de Postosuchus era en realidad un pubis de Poposaurus , lo que condujo a la clasificación errónea. Long y Murry separaron a los poposáuridos como Poposaurus , Bromsgroveia y el recién nombrado Lythrosuchus de los rauisuquios como Postosuchus , al que mantuvieron en la familia Rauisuchidae . [ 6 ]

Se han encontrado fósiles de Poposaurus gracilis en la Formación Chinle, en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , Utah.

El material conocido de Poposaurus fue descrito nuevamente en 2007, junto con dos nuevos especímenes de la Formación Tecovas de Texas y el Bosque Petrificado de Arizona. Lythrosuchus langstoni de Long y Murry fue reclasificado como una nueva especie de Poposaurus , P. langstoni . P. langstoni difiere de P. gracilis en que es más grande, no tiene una cresta de hueso detrás de la cavidad de la cadera y no tiene una fosa en el isquion que encaja en el ilion. [ 7 ] En 2003, un espécimen casi completo de P. gracilis conocido como YPM VP 057100, y llamado informalmente "el espécimen de Yale", fue encontrado en la Formación Chinle del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , Utah. Incluye las extremidades anteriores, las extremidades posteriores, las caderas, las costillas, las vértebras dorsales y toda la cola. [ 1 ] Otro espécimen de Poposaurus de Arizona, PEFO 34865, incluye no solo restos postcraneales sino también restos craneales, lo que confirma que Poposaurus era un depredador hipercarnívoro. [ 8 ]

En 2022, se describieron los restos parciales (vértebras torácicas fragmentarias y parte de un húmero derecho) de un P. gracilis inmaduro de la Formación Doswell del Carniense temprano de Virginia, lo que marcó la primera aparición de este género en el este de Norteamérica. [ 9 ] Este material se encontró en la misma localidad que Doswellia y se mencionó por primera vez en el artículo de 1980 que lo describía, donde se lo denominó tentativamente como restos rauisuquios indeterminados . [ 10 ]

Descripción

Con la cola que comprende aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo, Poposaurus tenía unos 4–5 metros (13–16 pies) de largo y pesaba de 90 a 100 kilogramos (200 a 220 lb) en la edad adulta. [ 1 ] [ 11 ] El cuerpo de Poposaurus está comprimido lateralmente, con una estructura de cadera larga y estrecha. El pubis y el isquion son alargados. El extremo del pubis forma un gancho distintivo que es único de Poposaurus y algunos otros pseudosúquidos primitivos. Poposaurus tiene cinco vértebras sacras que conectan la columna con la cadera, tres más que la mayoría de los arcosaurios primitivos. Las patas traseras son aproximadamente el doble de largas que los brazos y están colocadas muy juntas. Hay cinco dedos presentes en el pie, pero el quinto está reducido a una pequeña férula de hueso junto a los metatarsianos . El hueso calcáneo se extiende mucho desde el tobillo para formar un talón distintivo.  

Clasificación

Poposaurus es un miembro de la familia Poposauridae , parte del grupo más grande de pseudosúquidos Poposauroidea . Está estrechamente relacionado con otros pseudosúquidos del Triásico como los ctenosauríscidos y los shuvosáuridos . Al igual que Poposaurus , los shuvosáuridos eran bípedos. Cuando Gauthier et al. describieron el espécimen YPM VP 057100 en 2011, Poposaurus se incluyó en un análisis filogenético . Poposaurus se ubicó dentro de Poposauroidea como el taxón hermano del herbívoro de gran cuerpo Lotosaurus y los shuvosáuridos. Esto significa que Poposaurus está más estrechamente relacionado con Lotosaurus y los shuvosáuridos que con cualquier otro pseudosúquido. El análisis encontró que los ctenosauríscidos y el acuático Qianosuchus son poposauroideos sucesivamente más basales . A continuación se muestra el cladograma de Gauthier et al. (2011): [ 1 ]

Restauración de la vida de P. gracilis .

Paleobiología

Locomoción

La musculatura hipotética de la pata de P. gracilis , con los huesos de la pata (arriba), los músculos superficiales (en el medio) y los músculos profundos (abajo).
Restauración de la vida de Poposaurus gracilis en comparación con un ser humano

Cuando MG Mehl nombró por primera vez a Poposaurus en 1915, lo describió como "una criatura musculosa y ligera, posiblemente bípeda en su andar ocasionalmente, y sin duda veloz en sus movimientos". [ 3 ] Mehl basó esta descripción en sus largos huesos de las extremidades y su profunda cavidad de la cadera, dos características que lo vinculan con los dinosaurios bípedos. Sin embargo, desde la década de 1970, Poposaurus ha sido considerado un arcosaurio pseudosúquido más emparentado con los cocodrilos que con los dinosaurios. La mayoría de sus parientes cercanos (como los rauisúquidos y ctenosauríscidos de gran tamaño ) eran cuadrúpedos obligados que no podían caminar sobre dos patas. Aunque se desconocía el esqueleto completo, se esperaba que Poposaurus tuviera una apariencia similar a la de sus parientes. En 2011, se describió el espécimen subadulto casi completo YPM VP 057100. El espécimen confirmó la descripción de Mehl, revelando que Poposaurus era efectivamente bípedo. El esqueleto conserva tanto las extremidades delanteras como las traseras, lo que demuestra que el Poposaurus tenía brazos mucho más cortos que piernas. [ 1 ]

Aunque Poposaurus y los primeros dinosaurios eran bípedos, el método de locomoción evolucionó de forma independiente en cada grupo. Estos orígenes independientes se evidencian en varias diferencias entre los esqueletos de Poposaurus y los dinosaurios. A diferencia de estos últimos, Poposaurus posee el característico tobillo crurotarsal de los pseudosúquidos, generalmente asociado a la locomoción cuadrúpeda. Además, Poposaurus presenta una postura de "pilar erguido", en la que el acetábulo o cavidad de la cadera apunta hacia abajo y se sitúa directamente sobre la cabeza del fémur. En contraste, los dinosaurios tienen estructuras de cadera de "contrafuerte erguido", en las que el acetábulo apunta lateralmente y la cabeza del fémur se angula para encajar en él. [ 12 ]

Aunque desarrollaron la locomoción bípeda de forma independiente, Poposaurus y los dinosaurios heredaron una propensión al movimiento erguido impulsado por las extremidades posteriores de un ancestro arcosaurio primitivo. La postura de este arcosaurio ancestral se puede inferir a partir de un método llamado corchete filogenético actual . [ 13 ] Archosauria es un grupo corona representado hoy por aves y cocodrilos , lo que significa que el primer arcosaurio fue el último ancestro común de todas las aves y cocodrilos. Todas las aves tienen una postura erguida fija, y los cocodrilos tienen la capacidad de caminar con las extremidades erguidas. Si se considera que una postura erguida es homóloga en aves y cocodrilos (lo más probable), el corchete filogenético implica que heredaron este rasgo de su ancestro común y que este ancestro también tenía una postura erguida. Con este razonamiento, se cree que los primeros arcosaurios tenían la capacidad de caminar con las extremidades erguidas. Poposaurus y los dinosaurios lograron una postura bípeda a medida que sus piernas aumentaban de tamaño, sus caderas se fortalecían y sus columnas vertebrales se adaptaban a la flexión dorsoventral. Otras adaptaciones que pudieron haber facilitado la locomoción bípeda incluyen el desarrollo de un corazón con cámaras y pulmones con flujo de aire unidireccional (ambos presentes en Poposaurus según estudios filogenéticos). [ 1 ] [ 13 ]

La musculatura de las patas de Poposaurus fue hipotetizada en un estudio de 2011 que examinó las cicatrices musculares en los huesos y realizó inferencias basadas en el análisis filogenético. Se describieron 26 músculos, tres ligamentos y dos estructuras de tejido conectivo. Si bien los músculos hipotetizados de Poposaurus comparten muchos aspectos con los de las aves, son más similares a los de los cocodrilos. Se cree que Poposaurus tenía un músculo puboisquiotibial, pero este músculo está ausente en las aves y probablemente también en los dinosaurios no aviares. El extensor digitorum brevis probablemente estaba presente en el pie de Poposaurus , pero no en las aves. El músculo puboisquiofemoralis externus de Poposaurus también es similar a los de los cocodrilos actuales. Otros aspectos de los músculos de Poposaurus difieren de los de los cocodrilos. Por ejemplo, el músculo puboisquiofemoralis internus se origina en la columna vertebral en los cocodrilos y en la cadera en Poposaurus . Se considera que el origen de este músculo en la cadera es la condición original de los arcosaurios, ya que también se observa en aves y dinosaurios no aviares. Se cree que el Poposaurus tenía músculos aductores incluso más grandes que los de los dinosaurios, dado que su punto de inserción recorre toda la longitud del fémur . [ 12 ]

Respiración

El estudio de 2011 sobre la musculatura de las patas del Poposaurus también sugirió una forma distintiva de respiración que involucraba los músculos abdominales. El estudio planteó la hipótesis de que el Poposaurus tenía un músculo isquiotruncus que se extendía desde el isquion en la parte posterior de la cadera, a través del pubis, hasta los huesos gastralios del abdomen. En una forma de respiración llamada respiración coraza , el isquiotruncus se contraería y comprimiría el tronco, bombeando los pulmones. [ 12 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Gauthier, JA; Nesbitt, SJ; Schachner, ER; Bever, GS; Joyce, WG (2011). "El cocodrilo basal bípedo Poposaurus gracilis : inferencia de la función en fósiles e innovación en la locomoción de los arcosaurios". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 52 (1): 107– 126. doi : 10.3374/014.052.0102 . S2CID 86687464 . 
  2. ↑ Lees, JH (1907). " El cráneo de Paleorhinus , un fitosaurio de Wyoming" . The Journal of Geology . 15 (2): 121– 151. Bibcode : 1907JG.....15..121L . doi : 10.1086/621382 . JSTOR 30056366. S2CID 129850970. Archivado del original el 11 de abril de 2023. Recuperado el 3 de julio de 2019 .  
  3. 1 2 Mehl, MG (1915). " Poposaurus gracilis , un nuevo reptil del Triásico de Wyoming" . The Journal of Geology . 23 (6): 516– 522. Bibcode : 1915JG.....23..516M . doi : 10.1086/622268 . JSTOR 30067173 . Archivado del original el 11 de abril de 2023 . Recuperado el 5 de septiembre de 2019 . 
  4. 1 2 Colbert, EH (1961). "El reptil del Triásico, Poposaurus " . Fieldiana Geology . 14 (4): 59– 78. Archivado del original el 7 de marzo de 2016. Recuperado el 13 de enero de 2018 .
  5. ↑ Galton, PM (1977). "Sobre Staurikosaums pricei , un dinosaurio saurisquio primitivo del Triásico de Brasil, con notas sobre Herrerasauridae y Poposauridae". Paläontologische Zeitschrift . 51 ( 3–4 ): 234–245 . Bibcode : 1977PalZ...51..234G . doi : 10.1007/BF02986571 . S2CID 129438498 . 
  6. ↑ Long, RA; Murry, PA (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de Estados Unidos" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–254 . Archivado del original el 7 de abril de 2012. Recuperado el 18 de diciembre de 2011 .
  7. ^ Weinbaum, JC; Hungerbühler, A. (2007). "Una revisión de Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) basada en dos nuevos especímenes del Triásico Tardío del suroeste de Estados Unidos" Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131– 145. Código bibliográfico : 2007PalZ...81..131W . doi : 10.1007/BF02988388 . S2CID 84822632 . 
  8. ↑ Parker WG y Nesbitt 2013. Restos craneales de Poposaurus gracilis (Pseudosuchia: Poposauroidea) del Triásico Superior, la distribución del taxón y sus implicaciones para la evolución de los poposauroideos. Geological Society, Londres, Publicaciones Especiales 379: 22 págs.
  9. ↑ Lucas, Spencer G.; Blodgett, Robert B.; Lichtig, Asher J.; Hunt, Adrian P. (2 de agosto de 2022). REGISTRO FÓSIL 8. Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México.
  10. ↑ RE Weems (1980). "Un arcosaurio inusual recientemente descubierto del Triásico Superior de Virginia, EE. UU." Transactions of the American Philosophical Society . Nueva serie. 70 (7): 1– 53. doi : 10.2307/1006472 . JSTOR 1006472 . 
  11. ↑ Stefanic, CM; Nesbitt, SJ (2018). "El esqueleto axial de Poposaurus langstoni (Pseudosuchia: Poposauroidea) y sus implicaciones para la evolución de la articulación intervertebral accesoria en los arcosaurios pseudosúquidos" . PeerJ . 6 e4235 . doi : 10.7717/peerj.4235 . PMC 5816584. PMID 29472991 .  
  12. 1 2 3 Schachner, ER; Manning, PL; Dodson, P. (2011). "Miología pélvica y de las extremidades posteriores del arcosaurio basal Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea)". Journal of Morphology . 272 ​​(12): 1464– 1491. doi : 10.1002/jmor.10997 . PMID 21800358 . S2CID 4651357 .  
  13. 1 2 Schachner, ER (2010). Reconstrucciones anatómicas de la morfología respiratoria y la musculatura de las extremidades posteriores en Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroidea) y dinosauriformes relacionados (tesis doctoral). Universidad de Pensilvania. Archivado del original el 22 de octubre de 2020. Recuperado el 1 de enero de 2010 .
  • Fotografía del ejemplar de Yale, con derechos de autor de Emma Shachner.
  • Un par de pies articulados de Poposaurus , de la misma fuente.
  • Fotografía del ilion y el sacro del espécimen de Yale, del blog "¿Qué hay en el congelador de John?".
  • Poposaurus en la base de datos de paleobiología
  • Poposauridae en Palaeos.com
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