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Articulo de referencia

Stegosauria

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Los estegosaurios son un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el Jurásico y el Cretácico temprano . Se han encontrado fósiles de estegosaurios principalmente en el hemisferio norte ( América del Norte , Europa y Asia ), África y América del Sur . Aunque sus orígenes geográficos no están claros, los primeros estegosaurios inequívocos conocidos datan del Jurásico Medio ( etapas Bajociano - Batoniense ), incluyendo a Adratiklit , Bashanosaurus , Isaberrysaura y Thyreosaurus .

Los estegosaurios pertenecen a un clado de dinosaurios acorazados conocido como Thyreophora . Originalmente, no se diferenciaban mucho de los miembros más basales (de divergencia temprana) de ese grupo, siendo animales pequeños, de baja estatura y corredores, protegidos por escudos blindados . Una innovación evolutiva temprana fue el desarrollo de espinas como armas defensivas. Las especies posteriores fueron más grandes y desarrollaron extremidades posteriores largas que ya no les permitían correr. Esto aumentó la importancia de la defensa activa mediante el thagomizer , que podía ahuyentar incluso a grandes depredadores porque la cola estaba en una posición más alta, apuntando horizontalmente hacia atrás desde la ancha pelvis. Los estegosaurios tenían complejos conjuntos de espinas y placas que recorrían sus espaldas, caderas y colas.

Stegosauria incluye dos familias, Huayangosauridae y la más diversa Stegosauridae . Todas las especies eran herbívoros cuadrúpedos con placas dérmicas dorsales características. Se cree que estas placas grandes, delgadas y erectas están alineadas parasagitalmente desde el cuello hasta cerca del extremo de la cola. El extremo de la cola tiene pares de espinas, a veces denominadas thagomizer. [ 6 ] [ 7 ] Puede que este sea el único término científico derivado de una broma (en este caso, una tira cómica de The Far Side ). Aunque se ha teorizado que la defensa, la termorregulación y la exhibición son las posibles funciones de estas placas dorsales, un estudio de la histología ontogenética de las placas y las espinas sugiere que las placas cumplen diferentes funciones en diferentes etapas de la historia de vida de los estegosáuridos. Se cree que las espinas terminales en la cola se usaban en los adultos viejos, al menos, como arma de defensa. [ 8 ] However, the function of stegosaurid plates and spikes, at different life stages, still remains a matter of great debate.

The first stegosaurian finds in the early 19th century were fragmentary. Better fossil material, of the genus Dacentrurus, was discovered in 1874 in England. Soon after, in 1877, the first nearly complete skeleton was discovered in the United States. Professor Othniel Charles Marsh that year classified such specimens in the new genus Stegosaurus, from which the group acquired its name, and which is still by far the most famous stegosaurian. During the latter half of the twentieth century, many important Chinese finds were made, representing about half of the presently known diversity of stegosaurians.

History of research

The first known discovery of a possible stegosaurian was probably made in the early nineteenth century in England. It consisted of a lower jaw fragment and was in 1848 named Regnosaurus. In 1845, in the area of the present state of South Africa, remains were discovered that much later would be named Paranthodon. In 1874, other remains from England were named Craterosaurus. All three taxa were based on fragmentary material and were not recognised as possible stegosaurians until the twentieth century. They gave no reason to suspect the existence of a new, distinctive group of dinosaurs.

Stegosaurus bones illustrated by Arthur Lakes in 1879

In 1874, extensive remains of what was clearly a large herbivore equipped with spikes were uncovered in England; the first partial stegosaurian skeleton known.[9] They were named Omosaurus by Richard Owen in 1875. Later, this name was shown to be preoccupied by the phytosaurOmosaurus and the stegosaurian was renamed Dacentrurus. Other English nineteenth-century and early twentieth-century finds would be assigned to Omosaurus; later they would, together with French fossils, be partly renamed Lexovisaurus and Loricatosaurus.

En 1877, Arthur Lakes , un buscador de fósiles que trabajaba para el profesor Othniel Charles Marsh en Wyoming , excavó un fósil que Marsh denominó Stegosaurus ese mismo año. Al principio, Marsh aún mantenía algunas ideas erróneas sobre su morfología. Suponía que las placas formaban una cubierta de piel plana —de ahí el nombre, que significa "saurio de techo"— y que el animal era bípedo, con las espinas sobresaliendo lateralmente de la parte posterior del cráneo. Una sucesión de descubrimientos adicionales en los yacimientos de Como Bluff permitió actualizar rápidamente la supuesta constitución. En 1882, Marsh pudo publicar la primera reconstrucción esquelética de un estegosaurio. A partir de entonces, los estegosaurios se hicieron mucho más conocidos para el público en general. Los hallazgos estadounidenses de la época representaban la mayor parte de los fósiles de estegosaurios conocidos, con unos veinte esqueletos recolectados. [ 9 ]

El siguiente descubrimiento importante se produjo cuando una expedición alemana a Tendaguru , que entonces formaba parte del África Oriental Alemana , excavó entre 1909 y 1912 más de mil huesos de Kentrosaurus . Los hallazgos aumentaron la variabilidad conocida del grupo, ya que el Kentrosaurus era bastante pequeño y tenía largas hileras de espinas en la cadera y la cola.

Reconstrucción de un Stegosaurus en sus primeros años de vida , de 1910.

Desde la década de 1950, la geología de China fue estudiada sistemáticamente en detalle, y las obras de infraestructura propiciaron un gran aumento de las excavaciones en la República Popular China. Esto dio lugar a una nueva ola de descubrimientos de estegosaurios chinos, comenzando con Chialingosaurus en 1957. Los hallazgos chinos de las décadas de 1970 y 1980 incluyeron Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus y Gigantspinosaurus . Esto amplió el rango de edad de los fósiles de estegosaurios bien conservados , ya que representaban los primeros esqueletos relativamente completos del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior . Huayangosaurus fue especialmente importante , ya que proporcionó información única sobre la evolución temprana del grupo. En 2007, se informó sobre Jiangjunosaurus , el primer estegosaurio chino nombrado desde 1994.

Towards the end of the twentieth century, the so-called dinosaur renaissance took place in which a vast increase in scientific attention was given to the Dinosauria. During the 1990s, European and North-American sites became productive again, with fossils such as Miragaia having been found in the Lourinhã Formation in Portugal, and a number of relatively complete Hesperosaurus skeletons having been excavated in Wyoming. Apart from the fossils per se, important new insights have been gained by applying the analytic method of cladistics, which allowed for precise calculations of interrelationships and the construction of stegosaurian phylogenetic trees.

Description

Stegosaurids are distinguished from other stegosaurians in that the former have lost the plesiomorphic pre-maxillary teeth and lateral scute rows along the trunk.[10] Furthermore, stegosaurids have long, narrow skulls and longer hindlimbs compared to their forelimbs.[7] However, these two features are not diagnostic of Stegosauridae because they may also be present in non-stegosaurid stegosaurians.[1]

Skull

Stegosaurians had characteristic small, long, flat, narrow heads and a horn-covered beak or rhamphotheca,[1] which covered the front of the snout (two premaxillaries) and lower jaw (a single predentary) bones. Similar structures are seen in turtles and birds. Apart from Huayangosaurus, stegosaurians subsequently lost all premaxillary teeth within the upper beak. Huayangosaurus still had seven per side. The upper and lower jaws are equipped with rows of small teeth. Later species have a vertical bone plate covering the outer side of the lower jaw teeth. The structure of the upper jaw, with a low ridge above and running parallel to the tooth row, indicates the presence of a fleshy cheek. In stegosaurians, the typical archosaurian skull opening, the antorbital fenestra in front of the eye socket, is small, sometimes reduced to a narrow horizontal slit. In general, stegosaurids have proportionally long, low, and narrow snouts with a deep mandible, compared to that of Huayangosaurus. Stegosaurids also lack premaxillary teeth.[10]

Postcranial skeleton

Todos los estegosaurios son cuadrúpedos , con dedos similares a pezuñas en sus cuatro extremidades. Todos los estegosaurios posteriores al Huayangosaurus tienen extremidades anteriores mucho más cortas que sus extremidades posteriores. Estas últimas son largas y rectas, diseñadas para soportar el peso del animal al caminar. Los cóndilos del fémur son cortos de adelante hacia atrás. Esto habría limitado la rotación sostenida de la articulación de la rodilla, haciendo imposible correr. El Huayangosaurus tenía un fémur como el de un animal corredor. La pierna superior siempre era más larga que la inferior.

El Huayangosaurus tenía brazos relativamente largos y delgados. Las extremidades anteriores de las formas posteriores son muy robustas, con un húmero y un cúbito macizos . Los huesos de la muñeca estaban reforzados por una fusión en dos bloques, un cúbito y un radial. Las patas delanteras de los estegosaurios se representan comúnmente en el arte y en las exhibiciones de los museos con los dedos extendidos e inclinados hacia abajo. Sin embargo, en esta posición, la mayoría de los huesos de la mano estarían desarticulados. En realidad, los huesos de la mano de los estegosaurios estaban dispuestos en columnas verticales, con los dedos principales orientados hacia afuera, formando una estructura tubular. Esto es similar a las manos de los dinosaurios saurópodos , y también está respaldado por evidencia de huellas de estegosaurios y fósiles encontrados en una postura realista. [ 11 ]

Montaje de estegosaurio que muestra la postura erguida del cuello, los huesecillos de la garganta y la robusta cintura escapular y las extremidades anteriores.

The long hindlimbs elevated the tail base, such that the tail pointed out behind the animal almost horizontally from that high position. While walking, the tail would not have sloped downwards, as this would have impeded the function of the tail base retractor muscles, to pull the thighbones backwards. However, it has been suggested by Robert Thomas Bakker that stegosaurians could rear on their hind legs to reach higher layers of plants, the tail then being used as a "third leg". The mobility of the tail was increased by a reduction or absence of ossified tendons, which, in many ornithischians, stiffen the hip region. Huayangosaurus still possessed them. In species that had short forelimbs, the relatively short torso towards the front curved strongly downwards. The dorsal vertebrae typically were very high, with very tall neural arches and transverse processes pointing obliquely upwards to almost the level of the neural spine top. Stegosaurian back vertebrae can easily be identified by this unique configuration. The tall neural arches often house deep neural canals ; Los canales agrandados en las vértebras sacras dieron lugar a la noción errónea de un "segundo cerebro". A pesar de la curvatura descendente de la grupa, la base del cuello no era muy baja y la cabeza se mantenía a una distancia considerable del suelo. El cuello era flexible y moderadamente largo. Huayangosaurus aún conservaba el número probablemente original de nueve vértebras cervicales; Miragaia tiene un cuello alargado con diecisiete. [ 12 ]

La cintura escapular de los estegosaurios era muy robusta. En Huayangosaurus , el acromion , una apófisis en el borde anterior inferior del omóplato , estaba moderadamente desarrollado; el coracoides tenía aproximadamente el mismo ancho que el extremo inferior de la escápula , con la que formaba la articulación del hombro . Las formas posteriores tienden a tener un acromion muy expandido, mientras que el coracoides, en gran parte unido al acromion, ya no se extiende hasta la esquina inferior posterior de la escápula.

La pelvis de los estegosaurios era originalmente de tamaño moderado, como lo demuestra Huayangosaurus . Sin embargo, especies posteriores, convergentes a los anquilosaurios, desarrollaron pelvis muy anchas , en las que los huesos ilíacos formaban amplias placas horizontales con apéndices frontales ensanchados para albergar un enorme abdomen. Los iliones se unían a las vértebras sacras mediante un yugo sacro formado por costillas sacras fusionadas. Huayangosaurus aún presentaba isquiones y pubis bastante largos y orientados oblicuamente . En especies más evolucionadas, estos se volvieron más horizontales y cortos hacia atrás, mientras que el proceso prepúbico anterior se alargó.

Armaduras y ornamentación

Como todos los Thyreophora , los estegosaurios estaban protegidos por escudos óseos que no formaban parte del esqueleto propiamente dicho, sino que eran osificaciones de la piel: los llamados osteodermos . Huayangosaurus tenía varios tipos. En su cuello, espalda y cola había dos filas de pequeñas placas verticales pareadas y espinas. El extremo de la cola tenía una pequeña maza. Cada flanco tenía una fila de osteodermos más pequeños, que culminaban en una larga espina del hombro en la parte delantera, que se curvaba hacia atrás. Las formas posteriores muestran configuraciones muy variables, combinando placas de diversas formas y tamaños en el cuello y el torso delantero con espinas más hacia la parte posterior del animal. Parecen haber perdido la maza de la cola y las filas de los flancos también están aparentemente ausentes, con la excepción de la espina del hombro, que todavía se muestra en Kentrosaurus y que está extremadamente desarrollada, como su nombre indica, en Gigantspinosaurus . Hasta donde se sabe, todas las formas poseían algún tipo de thagomizer, aunque estos rara vez se conservan articulados, lo que permite establecer la disposición exacta. Un fósil de Chungkingosaurus sp. Se ha informado que presenta tres pares de espinas apuntando hacia afuera y un cuarto par apuntando hacia atrás. [ 13 ] Las especies más derivadas, como Stegosaurus , Hesperosaurus y Wuerhosaurus , tienen placas dorsales muy grandes y planas. Las placas de los estegosáuridos tienen una base y una porción central gruesas, pero son delgadas transversalmente en otras partes. Las placas se vuelven notablemente grandes y delgadas en Stegosaurus . Se encuentran en tamaños variables a lo largo del dorso, siendo la región central de la espalda la que generalmente tiene las placas más grandes y altas. La disposición de estas placas dorsales parasagitales ha sido objeto de intenso debate en el pasado. El descubridor Othniel Charles Marsh sugirió una sola fila mediana de placas que se extiende postcranealmente a lo largo del eje longitudinal [ 14 ] y Lull argumentó a favor de una disposición bilateralmente emparejada a lo largo de toda la serie. [ 15 ] El consenso científico actual se basa en la disposición propuesta por Gilmore : dos filas parasagitales alternas escalonadas, tras el descubrimiento de un esqueleto casi completo conservado de esta manera en la roca. [ 16 ] Furthermore, no two plates share the same size and shape, making the possibility of bilaterally paired rows even less likely. Plates are usually found with distinct vascular grooves on their lateral surfaces, suggesting the presence of a circulatory network. Stegosaurids also have osteoderms on the throat in the form of small, depressed ossicles and two pairs of elongated spike-like tail spines.[1] With Stegosaurus fossils, ossicles have also been found in the throat region, bony skin discs that protected the lower neck.[17]

Many stegosaurs, including Gigantspinosaurus and Kentrosaurus, have been discovered with parascapular spines, or spines emerging from the shoulder region, which project posteriorly out of the lower part of the shoulder plates. These spines are long, rounded, and comma-shaped in lateral view and have an enlarged base.[18] Stegosaurids also lack lateral scute rows that run longitudinally on either side of the trunk in Huayangosaurus and ankylosaurs, indicating yet another secondary loss of a plesiomorphic character.[10] However, the absence of lateral scutes as well as pre-maxillary teeth mentioned above are not specifically diagnostic of stegosaurids, since these features are also present in some other stegosaurians, whose phylogenetic relationships are unclear.[10][18]

The discovery of an impression of the skin covering the dorsal plates has implications for all possible functions of stegosaurian plates. Christiansen and Tschopp (2010)[19] found that the skin was smooth with long, parallel, shallow grooves indicating a keratinous structure covering the plates. The addition of beta-keratin, a strong protein, would indeed allow the plates to bear more weight, suggesting they may have been used for active defense. A keratinous covering would also allow greater surface area for the plates to be used as mating display structures, which could be potentially coloured like the beaks of modern birds. At the same time, this finding implies that the use of plates for thermo-regulation may be less likely because the keratinous covering would make heat transfer from the bone highly ineffective.[19]

Classification

Illustration comparing three stegosaurs

En 1877, Othniel Marsh descubrió y nombró a Stegosaurus armatus , a partir del cual se erigió el nombre de la familia 'Stegosauridae' en 1880. [ 9 ] En comparación con los estegosaurios basales, las sinapomorfías notables de Stegosauridae incluyen un gran antitrocánter (proceso supracetabular) en el ilion , un proceso prepúbico largo y un fémur largo en relación con la longitud del húmero . [ 20 ] Además, las costillas sacras de los estegosáuridos tienen forma de T en sección transversal parasagital [ 1 ] y las vértebras dorsales tienen un arco neural alargado. [ 9 ] La primera definición exacta del clado Stegosauria fue dada por Peter Malcolm Galton en 1997: todos los ornitísquios tireóforos están más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Ankylosaurus . [ 21 ] Esta definición fue formalizada en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene a Stegosaurus stenops , pero no a Ankylosaurus magniventris ". [ 4 ] Así definidos, los Stegosauria son por definición el grupo hermano de los Ankylosauria dentro de los Eurypoda . La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y el Cretácico temprano, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [ 22 ] Esta definición también fue formalizada en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más grande que contiene a Stegosaurus stenops , pero no a Huayangosaurus taibaii ". [ 4 ] Incluyen por definición al bien conocido Stegosaurus . This group is widespread, with members across the Northern Hemisphere, Africa and South America . [ 23 ] [ 24 ]

Huayangosauridae (derived from Huayangosaurus , " Huayang reptile") is a family of stegosaurian dinosaurs from the Jurassic of China . [ 25 ] The group is defined as all taxa closer to the namesake genus Huayangosaurus than Stegosaurus , and was originally named as the family Huayangosaurinae by Dong Zhiming and colleagues in the description of Huayangosaurus . [ 25 ] [ 4 ] Huayangosaurinae was originally differentiated by the remaining taxa within Stegosauridae by the presence of teeth in the premaxilla , an antorbital fenestra , and a mandibular fenestra . Huayangosaurinae, known from the Middle Jurassic of the Shaximiao Formation , was proposed to be intermediate between Scelidosaurinae and Stegosaurinae , suggesting that the origins of stegosaurs lay in Asia. [ 25 ] Tras los análisis filogenéticos, Huayangosauridae se amplió para incluir también el taxón Chungkingosaurus , conocido a partir de especímenes de depósitos más jóvenes del Jurásico Superior de la Formación Shaximiao. [ 18 ] Huayangosauridae es el taxón hermano de todos los demás estegosaurios, [ 18 ] [ 9 ] o cercano al origen del clado, con taxones como Gigantspinosaurus o Isaberrysaura fuera de la división Stegosauridae-Huayangosauridae. [ 4 ] [ 9 ] Huayangosauridae fue definido formalmente en 2021 por Daniel Madzia y colegas, quienes utilizaron las definiciones previas de todos los taxones más cercanos a Huayangosaurus taibaii que a Stegosaurus stenops . [ 4 ]

En 2017, Raven y Maidment publicaron un marco filogenético integral que incluía la mayoría de los géneros de estegosaurios válidos. Varias publicaciones posteriores ampliaron y corrigieron esta matriz basándose en nuevos taxones e interpretaciones anatómicas revisadas. En 2025, Sánchez-Fenollosa y Cobos recopilaron estas variaciones y otras observaciones en un conjunto de datos actualizado y ampliado. Los autores acuñaron además el nombre Neostegosauria para el clado que comprende los Dacentrurinae (incluido Kentrosaurus ) y los Stegosaurinae. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 5 ]

Especie no descrita

Hasta la fecha, se han propuesto varios géneros de China con nombres, pero no se han descrito formalmente, incluido " Changdusaurus ". [ 26 ] Hasta que se publiquen descripciones formales, estos géneros se consideran nomina nuda .

Historia evolutiva

El Huayangosaurus se encuentra entre los estegosaurios más antiguos conocidos de los que se dispone de buen material, lo que permite hacerse una idea de la constitución de los primeros miembros del grupo.

Like the spikes and shields of ankylosaurs , the bony plates and spines of stegosaurians evolved from the low-keeled osteoderms characteristic of basal thyreophorans. [ 27 ] One such described genus, Scelidosaurus , is proposed to be morphologically close to the last common ancestor of the clade uniting stegosaurians and ankylosaurians, the Eurypoda . [ 28 ] Galton (2019) interpreted plates of an armored dinosaur from the Lower Jurassic ( Sinemurian - Pliensbachian ) Lower Kota Formation of India as fossils of a member of Ankylosauria ; the author argued that this finding indicates a probable early Early Jurassic origin for both Ankylosauria and its sister group Stegosauria. [ 29 ] Las huellas atribuidas al icnotaxón Deltapodus brodricki del Jurásico Medio ( Aaleniense ) de Inglaterra representan el registro probable más antiguo de estegosaurios reportado hasta ahora. [ 2 ] Además de eso, hay fósiles asignados a estegosaurios del Toarciense : el espécimen "IVPP V.219", una quimera con huesos del saurópodo Sanpasaurus se conoce del Miembro Maanshan de la Formación Ziliujing . [ 30 ] Las huellas posibles más antiguas de estegosaurios se descubren en los depósitos de edad Hettangiense de Francia , lo que indica un posible origen anterior. [ 1 ] El estegosaurio conocido, quizás el más basal, el Huayangosaurus de cuatro metros de largo , todavía se asemeja al Scelidosaurus en su constitución, con un cráneo más alto y corto, un cuello corto, un torso bajo, extremidades anteriores largas y delgadas, extremidades posteriores cortas, cóndilos grandes en el fémur, una pelvis estrecha, diáfisis isquiáticas y púbicas largas y una cola relativamente larga. Su pequeña maza caudal podría ser una sinapomorfía de los eurípodos . El Huayangosaurus vivió durante la etapa batoniense del Jurásico Medio , hace unos 166 millones de años. 

Unos pocos millones de años más tarde, durante el Calloviense - Oxfordiense , se conocen en China especies mucho más grandes, con largas extremidades posteriores "graviportales" (adaptadas para moverse solo de manera lenta en tierra debido a un gran peso corporal): Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Gigantspinosaurus . La mayoría de estos se consideran miembros de los Stegosauridae derivados . Lexovisaurus y Loricatosaurus , hallazgos de estegosáuridos de Inglaterra y Francia de edad aproximadamente equivalente a los especímenes chinos, son probablemente el mismo taxón . Durante el Jurásico Tardío , los estegosáuridos parecen haber experimentado su mayor radiación. En Europa, estaban presentes Dacentrurus y el estrechamente relacionado Miragaia , mientras que están representados en Asia por Jiangjunosaurus . Si bien los hallazgos más antiguos se habían limitado a los continentes del norte, en esta fase, Gondwana también fue colonizada como lo demuestra Kentrosaurus viviendo en África . Los estegosaurios jurásicos más evolucionados se conocen en Norteamérica : el Stegosaurus (quizás varias especies) y el Hesperosaurus , algo más antiguo . El Stegosaurus era bastante grande (algunos ejemplares indican una longitud de al menos siete metros), tenía placas altas, carecía de espina en los hombros y tenía una grupa corta y profunda.

Desde el Cretácico Inferior , se conocen muchos menos hallazgos, y parece que el grupo había disminuido en diversidad. Se han descrito algunos fósiles fragmentarios, como Craterosaurus de Inglaterra, Paranthodon de Sudáfrica y restos indeterminados de la Formación Cañadón Calcáreo del Jurásico Superior de Argentina [ 31 ] . Hasta hace poco, los únicos descubrimientos sustanciales eran los de Wuerhosaurus del norte de China , cuya edad exacta es muy incierta [ 32 ]. Sin embargo, descubrimientos más recientes de Asia comenzarían más tarde a completar la diversidad del grupo del Cretácico Inferior. Se conocen estegosaurios indeterminados del Cretácico Inferior de Siberia , incluyendo la Formación Ilek [ 33 ] y la Formación Batylykh . [ 34 ] Los restos definitivos más jóvenes conocidos de estegosaurios son los de Mongolostegus de Mongolia, un estegosaurino del Grupo Hekou de China y Yanbeilong de la Formación Zuoyun de China, todos los cuales datan del Aptiense - Albiense . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

A menudo se ha sugerido que la disminución de la diversidad de estegosaurios fue parte de una transición Jurásico-Cretácico, donde las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes, causando un recambio faunístico donde evolucionaron nuevos grupos de herbívoros. [ 38 ] Si bien, en general, los datos no respaldan con suficiente fuerza esta relación causal, los estegosaurios constituyen una excepción, ya que su declive coincide con el de las Cycadophyta . [ 39 ]

Aunque se han reportado fósiles de estegosaurios del Cretácico Superior, la mayoría de ellos han resultado ser mal identificados. Un ejemplo bien conocido es Dravidosaurus , conocido a partir de fósiles del Coniaciense encontrados en la India. Aunque originalmente se pensó que era un estegosaurio, en 1991 se sugirió que estos fósiles muy erosionados se basaban en realidad en material de pelvis y extremidades posteriores de plesiosaurio , [ 40 ] y ninguno de los fósiles es demostrablemente estegosaurio. [ 41 ] La reinterpretación de Dravidosaurus como un plesiosaurio no fue aceptada por Galton y Upchurch (2004), quienes afirmaron que el cráneo y las placas de Dravidosaurus ciertamente no son de plesiosaurio, y señalaron la necesidad de volver a describir el material fósil de Dravidosaurus . [ 1 ] Se reportó una supuesta placa dérmica de estegosaurio de la Formación Kallamedu del Cretácico superior ( Maastrichtiense ) (sur de la India); however, Galton & Ayyasami (2017) interpreted the specimen as a bone of a sauropod dinosaur. Nevertheless, the authors considered the survival of stegosaurians into the Maastrichtian to be possible, noting the presence of the stegosaurian ichnotaxon Deltapodus in the Maastrichtian Lameta Formation (western India). [ 3 ] Furthermore, Ayyasami announced that he was in the process of working on new undescribed and likely stegosaurian bones from the original discovery site of the Dravidosaurus fossils. [ 3 ]

Paleobiología

Función de la placa

En un análisis histológico ontogenético de las placas y espinas de Stegosaurus , Hayashi et al. (2012) [ 8 ] examinaron su estructura y función desde juveniles hasta adultos mayores. Encontraron que, a lo largo de la ontogenia, los osteodermos dorsales están compuestos de densas fibras de colágeno osificadas tanto en las secciones corticales como esponjosas del hueso, lo que sugiere que las placas y espinas se forman a partir de la mineralización directa de redes fibrosas ya existentes en la piel. Sin embargo, las numerosas características estructurales, observadas en las espinas y placas de los especímenes adultos mayores, se adquieren en diferentes etapas del desarrollo. Se forman extensas redes vasculares en las placas durante la transición de juveniles a adultos jóvenes y persisten en los adultos mayores, pero las espinas adquieren una corteza gruesa con un gran canal vascular axial solo en los adultos mayores. Hayashi et al. argumentan que la formación de redes vasculares nutritivas en los adultos jóvenes apoyó el crecimiento de grandes placas. Esto habría aumentado el tamaño del animal, lo que pudo haber ayudado a atraer parejas y disuadir a los rivales. [ 8 ] Además, la presencia de redes vasculares en las placas del adulto joven indica un uso secundario de las placas como dispositivo termorregulador para la pérdida de calor, muy similar a la oreja de elefante , el pico del tucán o los osteodermos del caimán . El engrosamiento de la sección cortical del hueso y la compactación del hueso en las espinas terminales de la cola en los adultos viejos sugieren que se usaban como armas de defensa, pero no hasta una etapa ontogenética tardía. El desarrollo del gran canal axial en los adultos viejos a partir de pequeños canales en los adultos jóvenes facilitó el mayor agrandamiento de las espinas al aumentar la cantidad de nutrientes suministrados. Por otro lado, las placas no muestran un grado similar de compactación ósea o engrosamiento cortical, lo que indica que no serían capaces de soportar mucho peso desde arriba. Esto sugiere que no eran tan importantes como las espinas en la defensa activa. [ 8 ]

La naturaleza protectora de las placas dorsales también ha sido cuestionada en el pasado; Davitashvili (1961) señaló que la estrecha ubicación dorsal de las placas aún dejaba los costados vulnerables. Dado que el patrón de placas y espinas varía entre especies, sugirió que podría ser importante para el reconocimiento intraespecífico y como exhibición para la selección sexual. [ 1 ] Esto se corrobora con las observaciones de Spassov (1982) de que las placas están dispuestas para lograr el máximo efecto visible cuando se observan lateralmente durante un comportamiento agonístico no agresivo, en contraposición a una postura agresiva frontal. [ 42 ]

fósiles traza

Las huellas de estegosaurio fueron reconocidas por primera vez en 1996 a partir de un rastro de huellas solo de las patas traseras descubierto en la cantera Cleveland-Lloyd , que se encuentra cerca de Price, Utah. [ 43 ] Dos años después, se erigió un nuevo icnogénero llamado Stegopodus para otro conjunto de huellas de estegosaurio que se encontraron cerca del Parque Nacional Arches , también en Utah. [ 43 ] A diferencia del primero, este rastro conservaba rastros de las patas delanteras. Los restos fósiles indican que los estegosaurios tienen cinco dedos en las patas delanteras y tres dedos que soportan el peso en las patas traseras. [ 43 ] A partir de esto, los científicos pudieron predecir la aparición de huellas de estegosaurio en 1990, seis años antes del primer descubrimiento real de huellas de estegosaurio de Morrison . [ 43 ] Se han encontrado más rastros desde la erección de Stegopodus . Sin embargo, ninguno ha conservado rastros de las patas delanteras, y los rastros de estegosaurios siguen siendo raros. [ 43 ]

Deltapodus es un icnogénero atribuido a huellas de estegosaurios, y se conocen en toda Europa, [ 44 ] el norte de África, [ 45 ] y China. [ 46 ] Una huella de Deltapodus mide menos de 6 cm de longitud y representa la huella de estegosaurio más pequeña conocida. [ 46 ] [ 47 ] Algunas huellas conservan un exquisito patrón de piel escamosa. [ 44 ]

La «Costa de los Dinosaurios» de Australia en Broome , Australia Occidental, incluye huellas de varios tireóforos diferentes. De estos, los icnogéneros Garbina (palabra nyulnyulana que significa «escudo») y Luluichnus (en honor al difunto Paddy Roe , OAM, conocido como «Lulu») se han considerado registrados por estegosaurios. [ 48 ] Garbina incluye las huellas de estegosaurio más grandes, que miden 80  cm de longitud. Los datos de las huellas muestran que los productores de huellas de Garbina eran capaces de desplazarse tanto bípedos como cuadrúpedos, lo que sugiere una adaptación al bipedismo facultativo entre algunos estegosaurios.

Aunque actualmente no se conocen fósiles corporales de estegosaurios, las huellas de manos encontradas en minas de carbón subterráneas cerca de Oakey , Queensland, que se asemejan a las huellas de Garbina , sugieren su presencia en este país al menos desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior (Calloviense-Titoniense). [ 49 ] Un único molde de yeso de una de estas huellas de manos se encuentra en las colecciones del Museo de Queensland .

espinas en la cola

Reconstrucción del esqueleto montado del estegosaurio ( Tuojiangosaurus ) junto a un terópodo de tamaño mediano ( Monolophosaurus ), Museo Field de Chicago.

Se ha debatido si las púas se usaban simplemente para exhibición, como propuso Gilmore en 1914, [ 16 ] o como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola del estegosaurio fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios ornitisquios debido a la falta de tendones osificados, lo que respalda la idea de que la cola fuera un arma. También observó que el estegosaurio podría haber maniobrado fácilmente su parte trasera manteniendo sus grandes extremidades posteriores inmóviles e impulsándose con sus extremidades anteriores, cortas pero muy musculosas, lo que le permitía girar con destreza para defenderse de un ataque. [ 50 ] En 2010, el análisis de un modelo digitalizado de Kentrosaurus aethiopicus mostró que la cola podía llevar el thagomizer hacia los costados del dinosaurio, posiblemente golpeando a un atacante que estuviera a su lado. [ 51 ]

En 2001, un estudio de las espinas de la cola realizado por McWhinney et al., [ 52 ] mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos. Esto también apoya la teoría de que las espinas se usaban en combate. También hay evidencia de que el Stegosaurus se defendía de la depredación del Allosaurus , en forma de dos especímenes de este último (una vértebra de la cola y un pubis) con heridas punzantes parcialmente curadas que coinciden con las espinas de la cola del Stegosaurus . [ 53 ] El Stegosaurus stenops tenía cuatro espinas dérmicas, cada una de unos 60–90 cm (2–3 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios muestran que, al menos en algunas especies, estas espinas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió al S. armatus con ocho espinas en la cola, a diferencia del S. stenops . Sin embargo, investigaciones recientes reexaminaron esto y concluyeron que esta especie también tenía cuatro. [ 54 ] [ 55 ]  

Postura

A digital articulation and manipulation of digital scans of specimen material of Kentrosaurus inferred that stegosaurids may have used an erect limb posture, like that of most mammals, for habitual locomotion while using a sprawled crocodilian pose for defensive behavior. The sprawled pose would allow them to tolerate the large lateral forces used in swinging the spiked tail against predators as a clubbing device.[56]

Sexual dimorphism

Hypothetical sexual dimorphism of Hesperosaurus mjosi, including variation in plate shape and coloration

There have been several findings of possible sexual dimorphism in stegosaurids. Saitta (2015)[57] presents evidence of two morphs of Hesperosaurus dorsal plates, with one morph having a wide, oval plate with a surface area 45% larger than the narrow, tall morph. Considering that dorsal plates most likely functioned as display structures and that the wide oval shape allowed a broad continuous display, Saitta assigns the wider morph with a larger surface area as male.

Kevin Padian, a paleontologist at the University of California, Berkeley, remarked that Saitta had misidentified features in his specimen's bone tissue sections and said "there's no evidence the animal has stopped growing". Paidan also expressed ethical concerns about the use of private specimens in the study.[58]

Kentrosaurus, Dacentrurus, and Stegosaurus are also suggested to have exhibited dimorphism in the form of three extra sacral ribs in the females.[1]

Feeding

In order to explore the feeding habits of stegosaurids, Reichel (2010)[59] created a 3-D model of Stegosaurus teeth using the software ZBrush. The model finds that the bite forces of Stegosaurus were significantly weaker than those of Labradors, wolves, and humans. The finding suggests that these dinosaurs would be capable of breaking smaller branches and leaves with their teeth, but would not be able to bite through a thick object (12 mm or more in diameter). Parrish et al.'s (2004)[60] description of Jurassic flora in the stegosaurid-rich Morrison Formation supports this finding. The flora during this time period was dominated by seasonal small, fast-growing herbaceous plants, which stegosaurids could consume easily if Reichel's reconstruction is accurate.[59]

Mallison (2010)[56] suggested that Kentrosaurus may have used a tripodal stance on their hindlimbs and tail to double the foraging height from the general low browsing height under one metre for stegosaurids. This challenged the view that stegosaurs are primarily low vegetation feeders because of their small heads, short necks, and short forelimbs, since the tripodal stance would also give them access to young trees and high bushes.

Another piece of evidence suggesting that some stegosaurids may have consumed more than just low vegetation was the discovery of the long-necked stegosaurid Miragaia longicollum. This dinosaur's neck has at least 17 cervical vertebrae achieved through the transformation of thoracic vertebrae into cervical vertebrae and possible lengthening of the centrum. This is more than most sauropod dinosaurs, which also achieved the elongation of the neck through similar mechanisms and had access to fodder higher off the ground.[12]

Evidence from Yakutia suggests that Early Cretaceous stegosaurs living in high latitude environments were capable of palinal jaw motion and exhibited high rates of tooth replacement and short tooth formation time.[61]

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