Populus trichocarpa

Populus trichocarpa , el álamo negro , ^{[ 1 ]} álamo balsámico occidental ^{[ 2 ]} o álamo de California , es una especie de árbol de hoja ancha caducifolio nativo del oeste de Norteamérica. Se utiliza para obtener madera y es notable como organismo modelo en biología vegetal . El árbol es notable por la pelusa algodonosa que transporta las semillas y que libera al aire cada primavera. ^{[ 3 ]}

Es un árbol grande, que crece hasta una altura de 30 a 50 m (98 a 164 pies) y un diámetro de tronco de más de 2 m ( 6 + 1/2 pies) . Ocupa el tercer lugar entre las especies de álamo en el Registro de Árboles Campeones de los Bosques Americanos. ^{[ 4 ]} Normalmente es bastante joven, pero algunos árboles pueden vivir hasta 400 años. ^{[ 5 ]} Un álamo de Virginia en el Parque Estatal Willamette Mission cerca de Salem, Oregón , ostenta los récords nacionales y mundiales. Medido por última vez en abril de 2008, este álamo de Virginia tenía 47 m (155 pies) de altura, 8,8 m (29 pies) de circunferencia y 527 puntas. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}        

La corteza es gris y está cubierta de lenticelas , volviéndose gruesa y profundamente fisurada en los árboles viejos. La corteza puede llegar a ser tan dura que produce chispas al cortarla con una motosierra. ^{[ 10 ]} El tronco es gris en las partes más viejas y marrón claro en las más jóvenes. La copa suele ser aproximadamente cónica y bastante densa. En los árboles grandes, las ramas inferiores cuelgan hacia abajo. Son comunes los brotes espolones . La madera tiene un color claro y una veta recta.

Las hojas suelen medir entre 7 y 20 centímetros ( 2 + 3/4 – 7 + 3/4 pulg . ) de largo , con el haz brillante de color verde oscuro y el envés glauco de color verde grisáceo claro; las hojas más grandes pueden alcanzar hasta 30 cm ( 11 + 3/4 pulg .) de largo y pueden aparecer en brotes de tocón y árboles jóvenes muy vigorosos. Las hojas son alternas, elípticas , con margen crenado y ápice agudo, y nervadura reticulada. El pecíolo es rojizo. Los brotes son cónicos, largos, estrechos y pegajosos, con un fuerte aroma a bálsamo en primavera, cuando se abren.   

P. trichocarpa posee un sistema radicular extenso y agresivo que puede invadir y dañar los sistemas de drenaje. En ocasiones, las raíces incluso pueden dañar los cimientos de los edificios al resecar el suelo.

En 2016, se publicó la primera evidencia directa que indicaba que P.  trichocarpa silvestre fija nitrógeno . ^{[ 11 ]}

Reproducción

Floración y fructificación

P. trichocarpa es normalmente dioica ; los amentos masculinos y femeninos se encuentran en árboles separados. La especie alcanza la edad de floración alrededor de los 10 años. Las flores pueden aparecer desde principios de marzo hasta finales de mayo en Washington y Oregón , y a veces hasta mediados de junio en el norte e interior de la Columbia Británica , Idaho y Montana . Los amentos masculinos contienen de 30 a 60 estambres , alargados de 2 a 3  cm, y son caducos . El polen puede ser un alérgeno . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Los amentos femeninos en la madurez tienen de 8 a 20  cm de largo con frutos subsésiles tricarpelares redondos-ovados de 5 a 8 mm de largo. Cada cápsula contiene muchas semillas diminutas con pelos blancos y algodonosos largos. 

Producción y distribución de semillas

La semilla madura y se dispersa entre finales de mayo y finales de junio en Oregón y Washington, pero con frecuencia no lo hace hasta mediados de julio en Idaho y Montana. Generalmente se obtienen cosechas abundantes de semillas cada año. Adherida al algodón, la semilla es ligera y flotante, y puede ser transportada a largas distancias por el viento y el agua. Si bien es altamente viable, la longevidad de la semilla de P.  trichocarpa en condiciones naturales puede ser de tan solo dos semanas a un mes. Esta longevidad puede prolongarse con el almacenamiento en frío.

Desarrollo de las plántulas

Los lechos de siembra húmedos son esenciales para una alta germinación, y la supervivencia de las plántulas depende de condiciones favorables constantes durante el primer mes. Las riberas húmedas de ríos y arroyos principales suelen proporcionar estas condiciones, especialmente donde el suelo ha quedado expuesto o se ha depositado tierra nueva. La germinación es epígea (sobre el suelo). Las plántulas de P.  trichocarpa no suelen establecerse en abundancia después de la tala, a menos que se tomen medidas especiales para preparar los lechos de siembra húmedos y desnudos necesarios para su establecimiento inicial. Cuando las plántulas se establecen en gran número, disminuyen naturalmente a los cinco años debido a que las plántulas más débiles de esta especie intolerante a la sombra son suprimidas.

Reproducción vegetativa

Debido a sus altos niveles de hormonas de enraizamiento, P.  trichocarpa brota con facilidad. Tras las operaciones de tala, a veces se regenera de forma natural a partir del enraizamiento de fragmentos de ramas parcialmente enterrados o de tocones. También brota de las raíces. Esta especie tiene además la capacidad de desprenderse de brotes con hojas verdes. Estos brotes caen al suelo y pueden enraizar donde caen o dispersarse por el agua. En algunos casos, la abscisión puede ser un medio para colonizar bancos de arena expuestos .

" Trichocarpa " es una palabra griega que significa "frutos peludos". Estos nombres científicos ahora se consideran sinónimos de P.  trichocarpa :

Un ejemplar grande en Diamond Ridge, Alaska , y la corteza en su base.

El área de distribución natural de P. trichocarpa abarca grandes extensiones del oeste de Norteamérica. Se extiende desde la isla Kodiak y la ensenada de Cook , en el sureste de Alaska, hasta la latitud 62° 30° N, pasando por la Columbia Británica y las zonas boscosas de Washington y Oregón, hasta las montañas del sur de California y el norte de Baja California (31° N). También se encuentra tierra adentro, generalmente en el lado oeste de las Montañas Rocosas , en la Columbia Británica, el suroeste de Alberta , el oeste de Montana y el norte hasta el centro de Idaho. ^{[ 14 ]} Se han observado pequeñas poblaciones dispersas en el sureste de Alberta, el este de Montana, el oeste de Wyoming, Utah y Nevada. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

El álamo negro crece en sitios aluviales, hábitats ribereños y bosques húmedos en laderas de montaña, desde el nivel del mar hasta elevaciones de 2100–2750 m (6890–9020 pies) . A menudo forma extensas masas forestales en las llanuras aluviales de los principales arroyos y ríos a bajas elevaciones a lo largo de la costa del Pacífico, al oeste de la Cordillera de las Cascadas. En el este de Washington y otras zonas áridas, se limita a valles protegidos y fondos de cañones, a lo largo de las riberas de los arroyos y en los bordes de estanques y prados. Crece en una variedad de suelos, desde limos húmedos, gravas y arenas hasta humus rico, margas y, ocasionalmente, arcillas. El álamo negro es una especie pionera que crece mejor a pleno sol y suele establecerse en aluvión recientemente removido. Sus semillas son numerosas y se dispersan ampliamente debido a sus mechones algodonosos, lo que le permite colonizar incluso zonas quemadas, si se dan las condiciones para su establecimiento. Las comunidades sucesionales dominadas o codominadas por el álamo se mantienen mediante inundaciones periódicas u otros tipos de perturbación del suelo. El álamo negro tiene baja tolerancia a la sequía; tolera las inundaciones, pero no tolera el agua salobre ni los charcos estancados. ^{[ 1 ]}  

P. trichocarpa ha sido una de las introducciones de árboles más exitosas en las Islas Feroe , que por lo demás están prácticamente desprovistas de árboles .

Esta especie fue importada de Alaska a Islandia en 1944 y desde entonces se ha convertido en uno de los árboles más extendidos del país.

Aunque es el álamo más abundante del noroeste del Pacífico , se hibrida con las otras tres especies de la región: el álamo balsámico , el álamo de las llanuras y el álamo de hoja estrecha ; las cuatro tienen apariencias similares y proporcionan hábitats para diversos animales. ^{[ 14 ]}

Los álamos son intolerantes a la sombra . El álamo negro prospera colonizando sitios alterados, pero puede ser reemplazado por coníferas. ^{[ 14 ]} La madera es relativamente débil y se encharca, a menudo se agrieta durante las heladas. ^{[ 14 ]} También es susceptible a la pudrición. Los pájaros carpinteros crean cavidades que varios animales pueden usar para anidar. Las aves más grandes anidan en las ramas superiores grandes. ^{[ 14 ]} Los castores usan los árboles como alimento y material para construir presas. ^{[ 14 ]}

Se cultiva como árbol ornamental , apreciado por su rápido crecimiento y su follaje fragante en primavera, perceptible a más de 100 metros de distancia. Sin embargo, sus raíces son invasoras y puede dañar los cimientos de los edificios en suelos arcillosos expansivos si se planta cerca (Mitchel 1996).

Se pueden añadir ramas a las plantas en maceta para estimular el enraizamiento. ^{[ 10 ]}

Los chehalis creían que el árbol era inteligente y poseía una especie de agencia física especial, moviéndose por sí mismo sin necesidad del viento. Debido a esta creencia, se negaban a usarlo como leña. ^{[ 19 ]}

La secuencia de P. trichocarpa corresponde a un ejemplar hembra individual, "Nisqually-1", llamado así por el río Nisqually en Washington, donde se recolectó. La secuenciación se realizó en el Joint Genome Institute mediante el método de secuenciación aleatoria . La profundidad de secuenciación fue de aproximadamente 7,5x (lo que significa que cada par de bases se secuenció, en promedio, 7,5 veces). La anotación del genoma fue realizada principalmente por el Joint Genome Institute, el Oak Ridge National Laboratory , el Umeå Plant Science Centre y Genome Canada .

Antes de la publicación del genoma de P. trichocarpa , los únicos genomas vegetales disponibles eran los de la berro de Thale y el arroz, ambos herbáceos . P.  trichocarpa es el primer genoma de una planta leñosa secuenciado. Dada la importancia económica de la madera y sus derivados, la disponibilidad de un genoma arbóreo era fundamental. La secuencia también permite realizar comparaciones evolutivas y dilucidar las diferencias moleculares básicas entre plantas herbáceas y leñosas.

• Genoma de Populus en el sitio web de JGI
• Popgenie : El explorador integrador del genoma del álamo
• Plantas para el futuro: Populus trichocarpa
• Forbes, RD (2006). Bosque de álamos antiguos de Morrisey (archivo pdf)
• Mitchell, AF (1996). Alan Mitchell's Trees of Britain . Collins. ISBN 0-00-219213-6.
• Davis, T. Neil. (1981). Álamo y álamo balsámico. Archivado el 20 de junio de 2010 en Wayback Machine.
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