Los crustáceos pueden pasar por varias etapas larvarias e inmaduras entre la eclosión de sus huevos y el desarrollo de su forma adulta. Cada etapa está separada por una muda , en la que se desprenden del exoesqueleto duro para permitir el crecimiento del animal. Las larvas de los crustáceos a menudo se parecen poco a los adultos, y aún existen casos en los que se desconoce qué larva se convertirá en qué adulto. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el lecho marino), más que en aquellos cuyas larvas son planctónicas y, por lo tanto, fáciles de capturar.
Muchas larvas de crustáceos no fueron reconocidas inmediatamente como tales al ser descubiertas, y fueron descritas como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para abarcar etapas larvarias específicas en amplios grupos de crustáceos, como zoea y nauplio . Otros términos describen formas que solo se encuentran en grupos particulares, como el glaucotoo de los cangrejos ermitaños o el filosoma de las langostas zapatilla y las langostas espinosas .
Ciclo vital
En su forma más completa, el ciclo de vida de un crustáceo comienza con un huevo , que generalmente es fertilizado , pero que también puede producirse por partenogénesis . Este huevo eclosiona en una prelarva o prezoea. A través de una serie de mudas, el animal joven pasa por varias etapas de zoea, seguidas de una megalopa o postlarva. A continuación, se produce la metamorfosis a una forma inmadura, que se asemeja en líneas generales al adulto, y tras nuevas mudas, finalmente se alcanza la forma adulta. Algunos crustáceos continúan mudando en la edad adulta, mientras que en otros, el desarrollo de las gónadas marca la muda final.
Cualquier órgano que esté ausente en los adultos generalmente no aparece en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como el vestigio del cuarto pereiópodo en las larvas de Lucifer y algunos pleópodos en ciertos Anomura y Brachyura . [ 1 ] En un ejemplo más extremo, Sacculina y otros Rhizocephala tienen una larva nauplio distintiva con su compleja estructura corporal, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la extrema adaptación a su estilo de vida parasitario.
Historia del estudio de las larvas de crustáceos
Antonie van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando observó la eclosión de los huevos de Cyclops en 1699. [ 1 ] A pesar de esto, y otras observaciones a lo largo de las décadas siguientes, hubo controversia entre los científicos sobre si ocurría o no la metamorfosis en los crustáceos, con observaciones contradictorias presentadas, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales pasaban por una metamorfosis y otras que no. En 1828, John Vaughan Thompson publicó un artículo titulado "Sobre las metamorfosis de los crustáceos y sobre las zoeas, exponiendo su singular estructura y demostrando que no son, como se ha supuesto, un género peculiar sino la larva de los crustáceos!!". Su trabajo no fue creído debido a que los cangrejos de río no experimentaban metamorfosis. [ 2 ] Esta controversia persistió durante varias décadas más, ya que las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 ( Sidney Irving Smith sobre la langosta americana en 1873; Georg Ossian Sars sobre la langosta europea en 1875, y Walter Faxon sobre el camarón Palaemonetes vulgaris en 1879). [ 1 ]
Etapas larvarias
Nauplio
El nombre del género Nauplius fue publicado póstumamente por Otto Friedrich Müller en 1785 para animales que ahora se conocen como larvas de copépodos . La etapa nauplio (plural: nauplios ) se caracteriza por constar de solo tres segmentos cefálicos, cubiertos por un único caparazón . El cuerpo posterior, cuando está presente, no está segmentado. Cada segmento cefálico tiene un par de apéndices : las anténulas, las antenas y las mandíbulas . Esta etapa larvaria presenta diversos estilos de vida; algunos son bentónicos, otros nadadores, algunos se alimentan y otros no ( lecitotróficos ). El nauplio es también la etapa en la que está presente un ojo simple e impar. Por esta razón, el ojo se conoce como "ojo nauplio" y suele estar ausente en etapas de desarrollo posteriores, aunque se conserva en la forma adulta en algunos grupos, como los Notostraca . [ 3 ] [ 4 ] Algunos grupos de crustáceos carecen de este tipo larvario, siendo los isópodos un ejemplo. [ 5 ]
Zoea
El género Zoea fue descrito inicialmente por Louis Augustin Guillaume Bosc en 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de un cangrejo . [ 1 ] La etapa zoea (plural: zoeas o zoeae ), que solo se encuentra en miembros de Malacostraca , [ 5 ] se caracteriza por el uso de los apéndices torácicos para nadar y una gran espina dorsal. [ 5 ]
Postlarva
La postlarva o Megalopae , que también se encuentra exclusivamente en los Malacostraca, [ 5 ] se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva suele ser similar a la forma adulta, y se han establecido muchos nombres para esta etapa en diferentes grupos. William Elford Leach estableció el género Megalopa en 1813 para un cangrejo postlarval; una postlarva de copépodo se llama copepodito ; una postlarva de percebe se llama cípris ; una postlarva de camarón se llama parva ; una postlarva de cangrejo ermitaño se llama glaucotoe ; una postlarva de langosta espinosa / langosta peluda se llama puerulus y una postlarva de langosta zapatilla se llama nisto .
Larvas de grupos de crustáceos
Branchiopoda
En los branquiópodos , la descendencia eclosiona como una larva nauplio o metanauplio. [ 6 ]
Cefalócarido
En el camarón herradura mediterráneo Lightiella magdalenina , los jóvenes experimentan 15 etapas después del nauplio, denominadas etapas metanaupliares , y dos etapas juveniles, con cada una de las primeras seis etapas agregando dos segmentos de tronco, y los últimos cuatro segmentos agregando uno solo. [ 7 ]
Remipedia
Las larvas de los remipedios son lecitotróficas , consumiendo la yema del huevo en lugar de utilizar fuentes de alimento externas. Esta característica, que comparten con grupos de malacostráceos como los Decapoda y los Euphausiacea (krill), se ha utilizado para sugerir una relación entre Remipedia y Malacostraca. [ 8 ]
Malacostráceos
Peracarida
Las crías de anfípodos se parecen a los adultos. [ 9 ]
Las crías de crustáceos isópodos eclosionan directamente en una etapa manca , que es similar en apariencia al adulto. La falta de una forma larvaria de vida libre ha dado lugar a altas tasas de endemismo en los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma de cochinillas de la humedad .
Estomatópodos
Las larvas de muchos grupos de camarones mantis son poco conocidas. En la superfamilia Lysiosquilloidea , las larvas eclosionan como larvas antizoea , con cinco pares de apéndices torácicos, y se desarrollan en larvas erichthus , donde aparecen los pleópodos. En Squilloidea , una larva pseudozoea se desarrolla en una larva alima , mientras que en Gonodactyloidea , una pseudozoea se desarrolla en una larva erichthus . [ 10 ]
Se ha descubierto una única larva fósil de estomatópodo en la caliza litográfica de Solnhofen del Jurásico Superior . [ 11 ]

Krill
El ciclo de vida del krill se comprende relativamente bien, aunque existen pequeñas variaciones en los detalles entre especies. Tras la eclosión, las larvas pasan por varias etapas llamadas nauplio , pseudometanauplio , metanauplio , caliptósido y furcilia , cada una de las cuales se subdivide en varias subetapas. La etapa de pseudometanauplio es exclusiva de los llamados "desovadores de saco". Hasta la etapa de metanauplio , las larvas dependen de las reservas de vitelo , pero a partir de la etapa de caliptósido , comienzan a alimentarse de fitoplancton . Durante las etapas de furcilia , se añaden segmentos con pares de pleópodos, comenzando por los segmentos más anteriores, y cada nuevo par solo se vuelve funcional en la siguiente muda. Después de la última etapa de furcilia, el krill se asemeja al adulto.

Decápodo

A excepción de los camarones del suborden Dendrobranchiata , todos los crustáceos decápodos incuban sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado como resultado un desarrollo generalmente abreviado en los crustáceos decápodos. [ 1 ] Hay como máximo nueve estadios larvarios en los decápodos, al igual que en el krill , y tanto las larvas nauplio de los decápodos como las del krill a menudo carecen de piezas bucales y sobreviven gracias a los nutrientes suministrados por la yema del huevo (lecitotrofia). En las especies con desarrollo normal, los huevos tienen aproximadamente el 1% del tamaño del adulto; en las especies con desarrollo abreviado, y por lo tanto con más yema en los huevos, estos pueden alcanzar un noveno grado del tamaño del adulto. [ 1 ]
La postlarva del camarón se llama parva , por la especie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , pero que más tarde fue reconocida como la larva de Acanthephyra purpurea . [ 12 ]
En las langostas marinas existen tres estadios larvarios, todos de apariencia similar.
Los embriones de cangrejo de río de agua dulce se diferencian de los de otros crustáceos por tener 40 células ectoteloblásticas , en lugar de alrededor de 19. [ 13 ] Las larvas muestran un desarrollo abreviado y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos, con la excepción de los urópodos y el primer par de pleópodos . [ 1 ]

Las larvas de los Achelata ( langostas zapatilla , langostas espinosas y langostas peludas ) son diferentes a las de cualquier otro crustáceo. Se las conoce como phyllosoma , en honor al género Phyllosoma , establecido por William Elford Leach en 1817. Son aplanadas y transparentes, con patas largas y ojos en largos pedúnculos oculares. Tras pasar por 8 a 10 estadios de phyllosoma, la larva experimenta «la transformación más profunda en una sola muda de los Decapoda», cuando se desarrolla en el llamado estadio puerulus , una forma inmadura que se asemeja al animal adulto. [ 1 ]
Los miembros del infraorden tradicional Thalassinidea se pueden dividir en dos grupos según sus larvas. Según Robert Gurney , [ 1 ] el "grupo homarino" comprende las familias Axiidae y Callianassidae , mientras que el "grupo anomurano" comprende las familias Laomediidae y Upogebiidae . Esta división se corresponde con la división confirmada posteriormente con la filogenética molecular . [ 14 ]
Entre los Anomura , existe una variación considerable en el número de estadios larvarios. En el género de agua dulce sudamericano Aegla , las crías eclosionan de los huevos en forma adulta. [ 1 ] Las langostas enanas pasan por cuatro, u ocasionalmente cinco, estados larvarios, que tienen un rostro largo y una espina a cada lado del caparazón ; la primera postlarva se asemeja mucho al adulto. [ 1 ] Los cangrejos porcelana tienen dos o tres estadios larvarios, en los que el rostro y la espina posterior en el caparazón son "enormemente largos". [ 1 ] Los cangrejos ermitaños pasan por alrededor de cuatro estadios larvarios. La postlarva se conoce como glaucotoe , en honor a un género nombrado por Henri Milne-Edwards en 1830. [ 1 ] El glaucotoe mide 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo en Pagurus longicarpus , pero se conocen larvas de glaucotoe de hasta 20 mm (0,79 pulgadas) , y en un principio se pensó que representaban animales que no se habían desarrollado correctamente. [ 1 ] Al igual que las etapas anteriores, el glaucotoe es simétrico, y aunque comienza como una forma de natación libre, a menudo adquiere una concha de gasterópodo para vivir; el cangrejo cocotero , Birgus latro , siempre lleva una concha cuando el animal inmaduro llega a la costa, pero esta se desecha posteriormente. [ 1 ]
Aunque se clasifican como miembros de Brachyura , las larvas de Dromiacea son similares a las de Anomura, lo que llevó a muchos científicos a ubicar a los cangrejos dromiáceos en Anomura, en lugar de Brachyura. Aparte de Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. La zoea del cangrejo tiene un abdomen delgado y curvado y un telson bifurcado , pero sus características más llamativas son las largas espinas rostrales y dorsales, a veces aumentadas por espinas laterales adicionales. [ 1 ] Estas espinas pueden ser muchas veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas prezoeas de cangrejo fosilizadas en el contenido estomacal del pez óseo Tharrhias del Cretácico Inferior . [ 15 ]
Copépodos
Los copépodos tienen seis estadios naupliares, seguidos de un estadio llamado copepodito , que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva copepodita tiene dos pares de apéndices natatorios no segmentados y un "cuerpo posterior" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen. [ 1 ] Normalmente hay cinco estadios copepoditos, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de un solo estadio copepodito. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas. [ 1 ]
copépodos parásitos

Chalimis (plural chalimis) es una etapa de desarrollo de un copépodo parásito de peces, como el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ). [ 17 ] [ 18 ]
Chalimus Burmeister, 1834 es también sinónimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Facetotecta
El único género del orden Facetotecta , Hansenocaris , solo se conoce a partir de sus larvas. Estas fueron descritas por primera vez por Christian Andreas Victor Hensen en 1887 y denominadas "y-nauplia" por Hans Jacob Hansen , quien supuso que se trataba de larvas de percebes . [ 19 ] Se presume que los adultos son parásitos de otros animales. [ 20 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Robert Gurney ( 1942 ) . Larvas de crustáceos decápodos ( PDF ) . Londres: Ray Society . págs. 1–306 .
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