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Articulo de referencia

Krill

Dana, 1852 \n* ''[[Hansarsia]]'' Shaw, 2023 \n* ''[[Meganyctiphanes]]'' [[Ernest William Lyons Holt|Holt]] and [[W. M. Tattersall]], 1905 \n* ''[[Nematobrachion]]'' [[William Th...

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El krill (eufáusidos) [ 1 ] ( sing.: krill) son crustáceos pequeños y exclusivamente marinos del orden Euphausiacea , que se encuentran en todos los océanos del mundo. [ 2 ] El nombre "krill" proviene de la palabra noruega krill , que significa "pequeño alevín de pez", [ 3 ] que también se atribuye a menudo a especies de peces.

El krill se considera un importante eslabón de la cadena trófica, cerca de la base . Se alimenta de fitoplancton y, en menor medida, de zooplancton , y es también la principal fuente de alimento para muchos animales de mayor tamaño. En el Océano Austral , una especie, el krill antártico , constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 millones de toneladas (418 millones de toneladas), [ 4 ] lo que la sitúa entre las especies con mayor biomasa total. Más de la mitad de esta biomasa es consumida anualmente por ballenas, focas , pingüinos , aves marinas , calamares y peces. La mayoría de las especies de krill realizan grandes migraciones verticales diarias , proporcionando alimento a los depredadores cerca de la superficie durante la noche y en aguas más profundas durante el día.

El krill se pesca comercialmente en el Océano Austral y en las aguas que rodean Japón. La captura mundial total asciende a entre 150.000 y 200.000 toneladas anuales, principalmente del Mar de Scotia . La mayor parte de la captura de krill se utiliza para la acuicultura y la alimentación de acuarios , como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. El krill también se consume en varios países. Se le conoce como okiami en Japón y como camarones en España y Filipinas. En Filipinas, también se le llama alamang y se utiliza para elaborar una pasta salada llamada bagoong .

El krill es también el alimento principal de las ballenas barbadas , incluida la ballena azul .

Taxonomía

El krill pertenece al gran subfilo de artrópodos , los crustáceos . El grupo más conocido y numeroso de crustáceos, la clase Malacostraca , incluye el superorden Eucarida , que comprende los tres órdenes Euphausiacea (krill), Decapoda (camarones, langostinos, langostas, cangrejos) y los planctónicos Amphionidacea .

El orden Euphausiacea comprende dos familias . La más abundante , Euphausiidae, contiene 10 géneros diferentes con un total de 85 especies. De estas, el género Euphausia es el más grande, con 31 especies. [ 5 ] La familia menos conocida, Bentheuphausiidae , tiene solo una especie , Bentheuphausia amblyops , un krill batipelágico que vive en aguas profundas por debajo de los 1000 m (3300 pies) . Se considera la especie de krill existente más primitiva. [ 6 ]  

Entre las especies más conocidas de la familia Euphausiidae utilizadas en la pesca comercial de krill se encuentran el krill antártico ( Euphausia superba ), el krill del Pacífico ( E. pacifica ) y el krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ). [ 7 ]

Filogenia

A partir de 2013Se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a varias características morfológicas únicas conservadas ( autapomorfía ), como sus branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados [ 10 ] y por estudios moleculares. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Ha habido muchas teorías sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos llevó a los zoólogos a agrupar a los eufáusidos y Mysidacea en el orden Schizopoda , que fue dividido por Johan Erik Vesti Boas en 1883 en dos órdenes separados. [ 14 ] Más tarde, William Thomas Calman (1904) clasificó a los Mysidacea en el superorden Peracarida y a los eufáusidos en el superorden Eucarida , aunque incluso hasta la década de 1930 se defendía el orden Schizopoda. [ 10 ] Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con los Penaeidae (familia de los camarones) en los Decapoda basándose en similitudes de desarrollo, como señalaron Robert Gurney e Isabella Gordon . [ 15 ] [ 16 ] La razón de este debate es que el krill comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos. [ 10 ]

Los estudios moleculares no los han agrupado de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies raras clave como Bentheuphausia amblyops en krill y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con Mysida basal), [ 17 ] otro agrupa a Euphausiacea con Mysida (los Schizopoda), [ 12 ] mientras que otro agrupa a Euphausiacea con Hoplocarida . [ 18 ]

Cronología

Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha pensado que algunos taxones extintos de eumalacostráceos eran euhausiaceos, como Anthracophausia , Crangopsis —ahora asignado a Aeschronectida (Hoplocarida) [ 8 ] — y Palaeomysis . [ 19 ] Todas las dataciones de eventos de especiación se estimaron mediante métodos de reloj molecular , que situaron al último ancestro común de la familia de krill Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops ) viviendo en el Cretácico Inferior hace unos 130 millones de años . [ 12 ] 

Distribución

El krill se encuentra en todo el mundo, en todos los océanos, aunque muchas especies individuales tienen distribuciones endémicas o neríticas ( es decir, costeras) . Bentheuphausia amblyops , una especie batipelágica , tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat de aguas profundas. [ 20 ]

Las especies del género Thysanoessa se encuentran tanto en el océano Atlántico como en el Pacífico . [ 21 ] El Pacífico alberga a Euphausia pacifica . El krill del norte se encuentra en todo el Atlántico, desde el mar Mediterráneo hacia el norte.

Las especies con distribución nerítica incluyen las cuatro especies del género Nyctiphanes . [ 22 ] Son muy abundantes a lo largo de las regiones de afloramiento de los sistemas de corrientes de California , Humboldt , Benguela y Canarias . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Otra especie que tiene solo distribución nerítica es E. crystallorophias , que es endémica de la costa antártica. [ 26 ]

Las especies con distribuciones endémicas incluyen Nyctiphanes capensis , que se encuentra solo en la Corriente de Benguela , [ 22 ] E. mucronata en la Corriente de Humboldt , [ 27 ] y las seis especies de Euphausia nativas del Océano Austral .

En la Antártida, se conocen siete especies, [ 28 ] una en el género Thysanoessa ( T. macrura ) y seis en Euphausia . El krill antártico ( Euphausia superba ) vive comúnmente a profundidades que alcanzan los 100 m (330 ft) , [ 29 ] mientras que el krill de hielo ( Euphausia crystallorophias ) alcanza profundidades de 4000 m (13 100 ft) , aunque comúnmente habitan profundidades de como máximo 300–600 m (1000–2000 ft ) . [ 30 ] El krill realiza migraciones verticales diarias (MVD) en grandes enjambres, y los datos acústicos han demostrado que estas migraciones llegan hasta los 400 metros de profundidad. [ 31 ] Ambos se encuentran en latitudes al sur de 55° S , con E. crystallorophias dominando al sur de 74° S [ 32 ] y en regiones de hielo compacto . Otras especies conocidas en el Océano Austral son E. frigida , E. longirostris , E. triacantha y E. vallentini . [ 33 ]        

Anatomía y morfología

Anatomía del krill explicada, utilizando Euphausia superba como modelo.
Las branquias del krill son visibles externamente.

El krill es un crustáceo y, como todos los crustáceos, posee un exoesqueleto quitinoso . Su anatomía es similar a la de un decápodo común , con el cuerpo compuesto por tres partes : el cefalotórax , formado por la cabeza y el tórax fusionados, el abdomen , que alberga los diez apéndices natatorios, y la cola . Esta concha externa es transparente en la mayoría de las especies de krill.

El krill posee intrincados ojos compuestos . Algunas especies se adaptan a diferentes condiciones de iluminación mediante el uso de pigmentos de protección . [ 34 ]

Poseen dos antenas y varios pares de patas torácicas llamadas pereiópodos o toracópodos , denominadas así porque están unidas al tórax. Su número varía según el género y la especie. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de acicalamiento.

Es probable que el krill sea el clado hermano de los decápodos porque todas las especies tienen en común con estos últimos cinco pares de patas nadadoras llamadas "plumeros", muy similares a las de una langosta o un cangrejo de río .

A pesar de tener diez pleópodos, también conocidos como pleópodos , el krill no puede considerarse un decápodo. Carece de patas terrestres propiamente dichas, ya que todos sus pereiópodos se han transformado en patas auxiliares para el acicalamiento y la alimentación. En los decápodos , existen diez pereiópodos funcionales, de ahí su nombre; mientras que aquí no quedan pereiópodos locomotores. De hecho, no hay diez pereiópodos de forma constante.

La mayoría de los krill miden entre 1 y 2 centímetros (0,4 y 0,8 pulgadas) de largo en su etapa adulta. Algunas especies alcanzan tamaños del orden de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas) . La especie de krill más grande, Thysanopoda cornuta , vive en las profundidades del océano abierto . [ 35 ] El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos, como los camarones verdaderos, por sus branquias visibles externamente . [ 36 ]  

Excepto Bentheuphausia amblyops , el krill es un animal bioluminiscente que posee órganos llamados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas , en la que una luciferina (un tipo de pigmento) es activada por una enzima luciferasa . Los estudios indican que la luciferina de muchas especies de krill es un tetrapirrol fluorescente similar, pero no idéntico, a la luciferina de los dinoflagelados [ 37 ] y que probablemente el krill no produce esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere como parte de su dieta, que contiene dinoflagelados. [ 38 ] Los fotóforos del krill son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque, y pueden ser rotados por músculos. [ 39 ] La función precisa de estos órganos aún se desconoce; entre las posibilidades se incluyen el apareamiento, la interacción social o la orientación, y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiental superior. [ 40 ] [ 41 ]

Ecología

Procesos en la bomba biológica
El fitoplancton convierte el CO₂ disuelto en la atmósfera y en la superficie oceánica (90 Gt año⁻¹) en carbono orgánico particulado (COP) durante la producción primaria (~50 Gt C año⁻¹). El krill y el zooplancton pequeño, que a su vez son depredados por niveles tróficos superiores, consumen el fitoplancton. El fitoplancton no consumido forma agregados que, junto con las heces del zooplancton, se hunden rápidamente y se exportan fuera de la capa mixta (<12 Gt C año⁻¹ 14). El krill, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie oceánica y las partículas detríticas que se hunden en profundidad, consumiendo y respirando este COP para convertirlo en CO₂ ( carbono inorgánico disuelto, CID), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en las profundidades oceánicas (es decir, a profundidades >1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en trozos pequeños que se hunden más lentamente o no se hunden (a través de una alimentación desordenada, coprorrexia si fragmentan las heces), lo que retrasa la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) ya sea directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor del DOC). Las bacterias pueden luego remineralizar el DOC a DIC (CO₂ , jardinería microbiana). El krill, el zooplancton más pequeño y los peces que migran verticalmente a diario pueden transportar activamente carbono a profundidad consumiendo POC en la capa superficial durante la noche y metabolizándolo en sus profundidades de residencia mesopelágicas diurnas. Dependiendo del ciclo de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir de forma estacional. Los números dados son flujos de carbono (Gt C año⁻¹) en recuadros blancos y masas de carbono (Gt C) en recuadros oscuros. [ 42 ]

Alimentación

Muchos krill son filtradores : [ 24 ] sus apéndices más anteriores , los toracópodos, forman peines muy finos con los que pueden filtrar su alimento del agua. Estos filtros pueden ser muy finos en especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton , en particular de diatomeas , que son algas unicelulares . Los krill son mayoritariamente omnívoros , [ 43 ] aunque algunas especies son carnívoras , depredando pequeños zooplancton y larvas de peces . [ 44 ]

El krill es un elemento importante de la cadena alimentaria acuática . El krill transforma la producción primaria de sus presas en una forma apta para el consumo por animales más grandes que no pueden alimentarse directamente de las minúsculas algas. El krill del norte y algunas otras especies tienen una cesta de filtrado relativamente pequeña y cazan activamente copépodos y zooplancton de mayor tamaño. [ 44 ]

Depredación

Muchos animales se alimentan de krill, desde animales más pequeños como peces o pingüinos hasta otros más grandes como focas y ballenas barbadas . [ 45 ]

Las perturbaciones de un ecosistema que resultan en una disminución de la población de krill pueden tener efectos de gran alcance. Durante una floración de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, [ 46 ] por ejemplo, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. El krill no puede alimentarse de los cocolitóforos más pequeños y, en consecuencia, la población de krill (principalmente E. pacifica ) en esa región disminuyó drásticamente. Esto, a su vez, afectó a otras especies: la población de pardelas disminuyó. Se cree que este incidente fue una de las razones por las que el salmón no desovaba esa temporada. [ 47 ]

Varios ciliados endoparásitos unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de krill y devastar las poblaciones afectadas. Se han reportado enfermedades similares en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también en E. pacifica , Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico norteamericano. [ 48 ] [ 49 ] Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae ( isópodos epicárides ) afectan al krill (y también a camarones y misidáceos ); uno de estos parásitos es Oculophryxus bicaulis , que se encontró en el krill Stylocheiron affine y S. longicorne . Se adhiere al pedúnculo ocular del animal y succiona sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez. [ 50 ]

El cambio climático supone otra amenaza para las poblaciones de krill. [ 51 ]

Plástica

Las investigaciones preliminares indican que el krill puede digerir microplásticos de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, descomponiéndolos y excretándolos de nuevo al medio ambiente en una forma más pequeña. [ 52 ]  

Historia de vida y comportamiento

Un nauplio de Euphausia pacifica eclosionando, emergiendo hacia atrás del huevo.

El ciclo de vida del krill se comprende relativamente bien, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles entre especies. [ 15 ] [ 24 ] Después de la eclosión, el krill experimenta varias etapas larvarias: nauplio , pseudometanauplio , metanauplio , caliptopsis y furcilia , cada una de las cuales se divide en subetapas. La etapa de pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero: los llamados "desovedores de saco". Las larvas crecen y mudan repetidamente a medida que se desarrollan, reemplazando su exoesqueleto rígido cuando se vuelve demasiado pequeño. Los animales más pequeños mudan con más frecuencia que los más grandes. Las reservas de vitelo dentro de su cuerpo nutren a las larvas durante la etapa de metanauplio.

En la etapa de caliptopsis, la diferenciación ha progresado lo suficiente como para que desarrollen boca y tracto digestivo, y comienzan a alimentarse de fitoplancton. Para entonces, sus reservas de vitelo se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica , las capas superiores del océano donde proliferan las algas. Durante la etapa de furcilia, se añaden segmentos con pares de pleópodos, comenzando por los segmentos más anteriores. Cada nuevo par se vuelve funcional solo en la siguiente muda. El número de segmentos añadidos durante cualquiera de las etapas de furcilia puede variar incluso dentro de una misma especie, dependiendo de las condiciones ambientales. [ 53 ] Después de la última etapa de furcilia, emerge un juvenil inmaduro con una forma similar a la de un adulto, y posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente. [ 54 ]

Reproducción

La cabeza de una hembra de krill de la especie Nematoscelis difficilis, que desova en sacos , con su saco de cría. Los huevos tienen un diámetro de 0,3 a 0,4 milímetros (0,012 a 0,016 pulgadas). 

Durante la temporada de apareamiento, que varía según la especie y el clima, el macho deposita un saco de esperma en la abertura genital de la hembra (llamado telico ). Las hembras pueden llevar varios miles de huevos en su ovario , que pueden representar hasta un tercio de la masa corporal del animal. [ 55 ] El krill puede tener varias camadas en una temporada, con intervalos entre camadas del orden de días. [ 25 ] [ 56 ]

El krill emplea dos tipos de mecanismo de desove. [ 25 ] Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa y Thysanopoda son "desovadoras de liberación": la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y se desarrollan por sí solas. Estas especies generalmente eclosionan en la etapa nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que a veces eclosionan como metanauplios o incluso como caliptopis. [ 57 ] Las 29 especies restantes de los otros géneros son "desovadoras de saco", donde la hembra transporta los huevos consigo, unidos a los pares más posteriores de toracópodos hasta que eclosionan como metanauplios, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden eclosionar como nauplios o pseudometanauplios. [ 58 ]

muda

La muda ocurre cuando un espécimen supera el crecimiento de su exoesqueleto rígido. Los animales jóvenes, que crecen más rápido, mudan con mayor frecuencia que los más viejos y grandes. La frecuencia de la muda varía ampliamente según la especie y, incluso dentro de una misma especie, está sujeta a muchos factores externos como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimento. La especie subtropical Nyctiphanes simplex , por ejemplo, tiene un período entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan en promedio cada cuatro días, mientras que los juveniles y los adultos lo hacen, en promedio, cada seis días. Para E. superba en el mar Antártico, se han observado períodos entre mudas que oscilan entre 9 y 28 días dependiendo de la temperatura entre -1 y 4 °C (30 y 39 °F) , y para Meganyctiphanes norvegica en el Mar del Norte los períodos entre mudas también oscilan entre 9 y 28 días pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C (36,5 y 59,0 °F) . [ 59 ] E. superba puede reducir el tamaño de su cuerpo cuando no hay suficiente alimento disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande. [ 60 ] Se ha observado una contracción similar en E. pacifica , una especie que habita en el océano Pacífico desde las zonas polares hasta las templadas, como adaptación a temperaturas del agua anormalmente altas. También se ha postulado la contracción para otras especies de krill de zonas templadas. [ 61 ]    

Esperanza de vida

Algunas especies de krill de latitudes altas pueden vivir más de seis años (por ejemplo, Euphausia superba ); otras, como la especie de latitud media Euphausia pacifica , viven solo dos años. [ 7 ] La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es aún menor, por ejemplo, Nyctiphanes simplex , que generalmente vive solo de seis a ocho meses. [ 62 ]

Enjambre

Un enjambre de krill

La mayoría del krill son animales que forman enjambres ; el tamaño y la densidad de estos enjambres varían según la especie y la región. En el caso de Euphausia superba , los enjambres alcanzan de 10 000 a 60 000 individuos por metro cúbico. [ 63 ] [ 64 ] La formación de enjambres es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños que intentarían seleccionar individuos. En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: "(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos, (ii) actividad de forrajeo y (iii) difusión aleatoria". [ 65 ]

migración vertical

Pleópodos batiendo de un krill antártico nadando

El krill suele seguir una migración vertical diurna . Se ha supuesto que pasan el día a mayores profundidades y ascienden durante la noche hacia la superficie. Cuanto más profundo descienden, más reducen su actividad, [ 66 ] aparentemente para disminuir los encuentros con depredadores y conservar energía. La actividad natatoria del krill varía según la saciedad. Los animales saciados que se han alimentado en la superficie nadan con menos actividad y, por lo tanto, se hunden por debajo de la capa mixta. [ 67 ] Al hundirse, producen heces que desempeñan un papel en el ciclo del carbono antártico . El krill con el estómago vacío nada con mayor actividad y, por lo tanto, se dirige hacia la superficie.

La migración vertical puede ocurrir de 2 a 3 veces al día. Algunas especies (por ejemplo, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera ) forman enjambres en la superficie durante el día con fines de alimentación y reproducción, aunque este comportamiento es peligroso porque las hace extremadamente vulnerables a los depredadores. [ 68 ]

Estudios experimentales que utilizan Artemia salina como modelo sugieren que las migraciones verticales del krill a varios cientos de metros, en grupos a decenas de metros de profundidad, podrían crear colectivamente suficientes chorros de agua descendentes como para tener un efecto significativo en la mezcla del océano. [ 69 ]

Los enjambres densos pueden provocar un frenesí alimenticio entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, los enjambres se dispersan, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan instantáneamente, dejando la exuvia como señuelo. [ 70 ]

El krill normalmente nada a un ritmo de 5–10  cm/s (2–3 longitudes corporales por segundo), [ 71 ] utilizando sus pleópodos para la propulsión. Sus migraciones más grandes están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando están en peligro, muestran una reacción de escape llamada "langosta" : agitando sus estructuras caudales , el telson y los urópodos , se mueven hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades en el rango de 10 a 27 longitudes corporales por segundo, lo que para krill grandes como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s (3 ft/s) . [ 72 ] Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar al krill adulto como formas de vida micronectónicas , es decir, animales pequeños capaces de moverse individualmente contra corrientes (débiles). Las formas larvarias del krill generalmente se consideran zooplancton. [ 73 ]  

ciclos biogeoquímicos

Papel del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos
El krill (tanto en enjambres como individualmente) se alimenta de fitoplancton en la superficie (1), dejando solo una proporción que se hunde como agregados fitodetritales (2), los cuales se desintegran fácilmente y pueden no hundirse por debajo de la termoclina permanente. El krill también libera gránulos fecales (3) mientras se alimenta, los cuales pueden hundirse a las profundidades marinas, pero pueden ser consumidos (coprofagia) y degradados a medida que descienden (4) por el krill, las bacterias y el zooplancton. En la zona marginal de hielo , el flujo de gránulos fecales puede alcanzar mayores profundidades (5). El krill también libera mudas, las cuales se hunden y contribuyen al flujo de carbono (6). El krill libera nutrientes durante la alimentación, la excreción y la egestión, como hierro y amonio (7, véase la Fig. 2 para otros nutrientes liberados), y si se liberan cerca de la superficie pueden estimular la producción de fitoplancton y una mayor absorción de CO₂ atmosférico . Algunos krill adultos residen permanentemente en las profundidades de la columna de agua, consumiendo materia orgánica en profundidad (8). Cualquier carbono (como materia orgánica o como CO₂ ) que se hunde por debajo de la termoclina permanente se elimina de la mezcla estacional y permanece almacenado en las profundidades oceánicas durante al menos un año (9). Los movimientos natatorios del krill adulto migratorio pueden mezclar agua rica en nutrientes de las profundidades (10), estimulando aún más la producción primaria. Otros krill adultos se alimentan en el fondo marino, liberando CO₂ respirado en profundidad y pueden ser consumidos por depredadores demersales (11). Las larvas de krill, que en el Océano Austral residen bajo el hielo marino, experimentan una extensa migración vertical diurna (12), transfiriendo potencialmente CO₂ por debajo de la termoclina permanente. El krill es consumido por muchos depredadores, incluidas las ballenas barbadas (13), lo que lleva al almacenamiento de parte del carbono del krill como biomasa durante décadas antes de que la ballena muera, se hunda hasta el fondo marino y sea consumida por organismos de aguas profundas. [ 42 ]

El krill antártico es una especie importante en el contexto del ciclo biogeoquímico [ 74 ] [ 42 ] y en la red trófica antártica . [ 75 ] [ 76 ] Juega un papel destacado en el Océano Austral debido a su capacidad para reciclar nutrientes y alimentar pingüinos y ballenas barbadas y azules .

Ciclo de nutrientes en un krill individual
Cuando el krill muda, libera calcio, fluoruro y fósforo disueltos del exoesqueleto (1). La quitina (material orgánico) que forma el exoesqueleto contribuye al flujo de partículas orgánicas que se hunden hacia las profundidades oceánicas. El krill respira una parte de la energía derivada del consumo de fitoplancton u otros animales en forma de dióxido de carbono (2). Al nadar desde aguas medias/profundas hasta la superficie en grandes enjambres, el krill mezcla el agua, lo que potencialmente aporta nutrientes a las aguas superficiales pobres en nutrientes (3). El amonio y el fosfato se liberan de las branquias y, al excretar, junto con carbono orgánico disuelto, nitrógeno (p. ej., urea) y fósforo (DOC, DON y DOP, 2 y 4). El krill libera gránulos fecales de hundimiento rápido que contienen carbono orgánico particulado, nitrógeno y fósforo (POC, PON y POP) y hierro, este último biodisponible cuando se lixivia en las aguas circundantes junto con DOC, DON y DOP (5). [ 42 ]

Usos humanos

Placas ultracongeladas de krill antártico para su uso como alimento para animales y materia prima para cocinar.

Historia de la cosecha

El krill se ha cosechado como fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se le conocía como okiami . La pesca a gran escala se desarrolló a finales de la década de 1960 y principios de la de 1970, y ahora solo se practica en aguas antárticas y en los mares que rodean Japón. Históricamente, los principales países productores de krill fueron Japón y la Unión Soviética, o, tras la disolución de esta última, Rusia y Ucrania . [ 77 ] La cosecha alcanzó su punto máximo en 1983, con aproximadamente 528 000 toneladas (582 000 toneladas) solo en el Océano Austral (de las cuales la Unión Soviética capturó el 93 %), y ahora se gestiona como medida de precaución contra la sobrepesca. [ 78 ]

En 1993, dos acontecimientos provocaron un descenso en la pesca de kril: Rusia abandonó el sector y la Convención para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCAMLR) estableció cuotas máximas de captura para la explotación sostenible del kril antártico. Tras una revisión en octubre de 2011, la Comisión decidió no modificar la cuota. [ 79 ]

La captura anual antártica se estabilizó en alrededor de 100.000 toneladas (110.000 toneladas) , lo que representa aproximadamente una quincuagésima parte de la cuota de captura de la CCAMLR. [ 80 ] El principal factor limitante fueron probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales. [ 81 ] La pesquería japonesa se saturó en unas 70.000 toneladas (77.000 toneladas) [ 82 ]

Aunque el krill se encuentra en todo el mundo, se prefiere la pesca en los océanos australes porque el krill es más fácil de capturar y más abundante en estas regiones. Particularmente en los mares antárticos, considerados prístinos , se les considera un "producto limpio". [ 77 ]

En 2018 se anunció que casi todas las empresas pesqueras de krill que operan en la Antártida abandonarán sus operaciones en vastas áreas alrededor de la Península Antártica a partir de 2020, incluidas las "zonas de amortiguación" alrededor de las colonias de cría de pingüinos. [ 83 ]

Consumo humano

Krill fermentado y seco , utilizado para hacer Bagoong alamang , un tipo de pasta de camarones de Filipinas.

Aunque la biomasa total del kril antártico puede ser tan abundante como 400 millones de toneladas ( 400.000.000 toneladas (440.000.000 toneladas) ), el impacto humano en esta especie clave está aumentando, con un incremento del 39% en el rendimiento total de la pesca a 294.000 toneladas (324.000 toneladas) durante 2010-2014. [ 80 ] Los principales países involucrados en la captura de kril son Noruega (56% de la captura total en 2014), la República de Corea (19%) y China (18%). [ 80 ]

El krill es una rica fuente de proteínas y ácidos grasos omega-3 que se están desarrollando a principios del siglo XXI como alimento para humanos, suplementos dietéticos como cápsulas de aceite, alimento para ganado y alimento para mascotas . [ 77 ] [ 79 ] [ 84 ] El krill tiene un sabor salado con un sabor a pescado algo más fuerte que el camarón. Para el consumo masivo y los productos preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar el exoesqueleto no comestible . [ 84 ]

El krill antártico muestra flexibilidad metabólica estacional, almacenando altos niveles de lípidos durante el verano y luego recurriendo a estas reservas durante el invierno cuando el fitoplancton es limitado, [ 85 ] y la investigación reciente en acuicultura también ha identificado la harina de krill como una fuente prometedora y sostenible de lípidos marinos. [ 86 ] [ 87 ]

En 2011, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos publicó una carta de no objeción para que un producto de aceite de krill fabricado fuera reconocido generalmente como seguro (GRAS) para el consumo humano. [ 88 ]

El krill (y otros camarones planctónicos , especialmente Acetes spp.) se consumen principalmente en el sudeste asiático, donde se fermenta (con la cáscara intacta) y generalmente se muele finamente para hacer pasta de camarones . Se puede saltear y comer con arroz blanco o usar para añadir sabores umami a una gran variedad de platos tradicionales. [ 89 ] [ 90 ] El líquido del proceso de fermentación también se aprovecha para elaborar salsa de pescado . [ 91 ]

Robótica bioinspirada

Los krill son nadadores ágiles en el régimen de número de Reynolds intermedio , en el que no existen muchas soluciones para la robótica submarina no tripulada, y han inspirado a las plataformas robóticas tanto para estudiar su locomoción como para encontrar soluciones de diseño para robots submarinos. [ 92 ]

Véase también

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  90. ↑ Pongsetkul, Jaksuma; Benjakul, Soottawat; Sampavapol, Punnanee; Osako, Kazufumi; Faithong, Nandhsha (17 de septiembre de 2014). "Composición química y propiedades físicas de la pasta de camarones salados (Kapi) producida en Tailandia" . International Aquatic Research . 6 (3): 155– 166. Bibcode : 2014InAqR...6..155P . doi : 10.1007/s40071-014-0076-4 .
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Lecturas adicionales

  • Boden, Brian P.; Johnson, Martin W .; Brinton, Edward: "Euphausiacea (Crustáceos) del Pacífico Norte" . Boletín de la Institución Scripps de Oceanografía . Volumen 6, número 8, 1955.
  • Brinton, Edward : "Eufásiidos de las aguas del sudeste asiático" . Informe Naga, volumen 4, parte 5. La Jolla: Universidad de California, Instituto Scripps de Oceanografía, 1975.
  • Conway, DVP; White, RG; Hugues-Dit-Ciles, J.; Galienne, CP; Robins, DB: Guía del zooplancton costero y superficial del suroeste del Océano Índico. Archivado el 23 de octubre de 2012 en Wayback Machine , Orden Euphausiacea , Publicación ocasional de la Asociación Biológica Marina del Reino Unido n.º 15, Plymouth, Reino Unido, 2003.
  • Everson, I. (ed.): Krill: biología, ecología y pesca . Oxford, Blackwell Science; 2000. ISBN 0-632-05565-0.
  • Hamner, William M. (mayo de 1984). «Krill: ¿un tesoro inexplorado del mar?». National Geographic . Vol.  165, n.º  5, págs. 626–642 . ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .   
  • Mauchline, J.: Euphausiacea: Adultos Archivado el 15 de mayo de 2011 en Wayback Machine , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Hojas de identificación para krill adulto con muchos dibujos lineales. Archivo PDF , 2 Mb . 
  • Mauchline, J.: Euphausiacea: Larvae. Archivado el 19 de abril de 2012 en Wayback Machine , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Fichas de identificación de las fases larvarias del krill con numerosos dibujos lineales. Archivo PDF, 3  Mb.
  • Tett, P.: La biología de los eufáusidos , apuntes de clase de un curso de biología marina de la Universidad de Napier de 2003 .
  • Tett, P.: Bioluminiscencia , apuntes de clase de la edición 1999/2000 de ese mismo curso.
  • Cámara web del acuario de krill en la División Antártica Australiana.
  • Animación "Energías Antárticas" de Lisa Roberts.