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Heliconius melpomene

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Híbrido interracial, probablemente entre H. melpomene malleti y H. melpomene plesseni - lado dorsal
un híbrido diferente, probablemente entre H. melpomene melpomene y una de las razas radiadas — vista ventral

Heliconius melpomene , la mariposa cartero , cartero común o simplemente cartero , es una especie de mariposa de colores brillantes y distribución geográfica variable que se encuentra en toda América Central y. Fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su décima edición de Systema Naturae de 1758. Su coloración coevolucionó con otro miembro del género, H. erato , como advertencia a los depredadores de su falta de comestibilidad; este es un ejemplo de mimetismo mülleriano . [ 1 ] H. melpomene fue una de las primeras especies de mariposas observadas que buscaban polen, un comportamiento común en otros grupos de insectos pero raro en las mariposas. [ 2 ] Debido a la reciente y rápida radiación evolutiva del género Heliconius y la superposición de su hábitat con otras especies relacionadas, H. melpomene ha sido objeto de un extenso estudio sobre especiación e hibridación . Estos híbridos tienden a tener una baja aptitud, ya que se ven diferentes de la especie original y ya no exhiben mimetismo mülleriano.   

Heliconius  melpomene posee visión ultravioleta , lo que mejora su capacidad para distinguir diferencias sutiles entre las marcas en las alas de otras mariposas. [ 3 ] Esto le permite a la mariposa evitar aparearse con otras especies que comparten la misma área de distribución geográfica.

Descripción

La mariposa cartero es predominantemente negra con bandas rojas o amarillas en las alas anteriores . Tiene alas largas y grandes (35–39  mm). Es venenosa, y los patrones rojos en sus alas son un ejemplo de aposematismo . Se parecen a H.  erato . Dos características que se encuentran en el envés de las alas posteriores ayudan a distinguir H.  erato de H.  melpomene : H.  erato suele tener cuatro puntos rojos donde el ala se une al tórax, mientras que H.  melpomene suele tener tres. En México, Centroamérica y la costa oeste de Colombia y Ecuador, la franja blanco amarillenta en el envés llega al margen del ala posterior en H.  erato , pero termina antes de llegar al margen en H.  melpomene . [ 4 ] [ 5 ]

Existen muchas razas/subespecies/ morfos geográficos de esta mariposa en toda América Central y del Sur . [ 6 ] La variación geográfica en los patrones se ha estudiado utilizando mapeo de ligamiento y se ha encontrado que los patrones están asociados con un pequeño número de loci genéticos llamados " puntos calientes " genómicos . [ 7 ] [ 8 ] Se ha encontrado que los loci de puntos calientes para el patrón de color son homólogos entre las especies que se imitan mutuamente , H. erato y H. melpomene , lo que refuerza la evidencia de evolución paralela entre las dos especies, a través de los patrones morfológicos. [ 9 ] [ 10 ]  

Distribución geográfica y hábitat

Heliconius melpomene se encuentra desde Centroamérica hasta Sudamérica , especialmente en las laderas de la cordillera de los Andes . Habita principalmente en terrenos abiertos y bordes de bosques, aunque también se puede encontrar cerca de las orillas de ríos y arroyos. [ 4 ] [ 5 ] Comparte su distribución con otras especies de Heliconius , y H. melpomene suele ser menos abundante que otras especies. [ 5 ]

Orígenes

Un estudio reciente, utilizando conjuntos de datos de polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados (AFLP) y ADN mitocondrial , sitúa el origen de H.  melpomene hace 2,1 millones de años. [ 11 ] H.  melpomene muestra una agrupación de AFLP por geografía, lo que sugiere que la especie se originó en el este de Sudamérica. [ 11 ]

Recursos alimentarios

orugas

Las orugas de Heliconius exhiben un comportamiento conocido como monofagia , [ 12 ] lo que significa que se alimentan de un solo tipo de planta, específicamente del género Passiflora . En H.  melpomene , las plantas hospedadoras se limitan a Passiflora oerstedii y Passiflora menispermifolia . Las especies del género Passiflora han desarrollado muchas defensas químicas, pero las orugas de Heliconius han desarrollado adaptaciones que les permiten continuar alimentándose de las plantas e incorporar los compuestos tóxicos a sus sistemas, haciéndolos desagradables para los depredadores. Estas interacciones convierten a Heliconius y Passiflora en un sistema modelo para estudios de coevolución . [ 13 ]

adultos

Dieta

A diferencia de la mayoría de las demás mariposas, se ha observado que varias especies de Heliconius consumen polen además de néctar . [ 2 ] El mecanismo exacto por el cual la mariposa digiere el polen es incierto; originalmente se pensaba que una vez que el polen se impregnaba de néctar tras la ingestión, la mariposa podía digerirlo. Sin embargo, recientemente se descubrió la enzima proteasa en la saliva de la mariposa, lo que implica una adaptación para la descomposición del polen. [ 14 ] Esta enzima se encontró en concentraciones más altas en la saliva de las mariposas hembra, probablemente debido a la mayor necesidad de nutrición asociada con la reproducción. [ 14 ] Estas adaptaciones permiten a las mariposas extraer aminoácidos importantes del polen, lo que, además de los beneficios nutricionales generales, permite a H.  melpomene tener colores más brillantes y ser más desagradable para los depredadores que sus congéneres que no se alimentan de polen. Se cree que esta adaptación de forrajeo y la posterior mejora de la coloración contribuyeron a la especiación de Heliconius . [ 2 ]

Polinización

El polen es una fuente de proteínas poco utilizada pero eficiente para las especies de lepidópteros . Al buscar polen, los adultos lo acumulan en el extremo de su probóscide y los granos permanecen allí durante largos períodos de tiempo. [ 15 ] Estos granos de polen se transfieren al estambre de otra planta que la mariposa visita durante su búsqueda. Si bien hay muchas plantas en el área de distribución de H. melpomene  que proporcionan nutrientes adecuados, la mariposa solo visita unas pocas. [ 13 ] Esto convierte a la mariposa en un polinizador eficiente para las flores que visita, ya que hay una baja probabilidad de que una planta reciba el tipo incorrecto de polen. [ 15 ]

Cuidado parental

Al buscar polen mientras desarrollan sus huevos, las mariposas hembras de H.  melpomene proporcionan valiosos aminoácidos y proteínas a su descendencia. Esto reduce el tiempo que la descendencia debe dedicar a buscar alimento durante la etapa larvaria, disminuyendo así las probabilidades de depredación larvaria. [ 2 ] Si bien este comportamiento adicional de búsqueda de alimento por parte de la hembra aumenta su probabilidad de ser devorada, los colores de advertencia que resaltan su aversión la protegen de posibles depredadores. [ 2 ]

Oviposición

Las mariposas hembras de la especie H.  melpomene reconocen las plantas hospedadoras identificando el compuesto químico correspondiente mediante quimiorreceptores ubicados en sus patas delanteras. Al buscar una planta, la mariposa tamborilea con sus patas sobre ella para detectar los compuestos químicos que libera. Una vez que encuentra la planta hospedadora correcta, deposita los huevos individualmente en hojas jóvenes separadas. [ 16 ] Encontrar la planta hospedadora correcta es crucial, ya que las larvas de H. melpomene están adaptadas para alimentarse únicamente de ciertas plantas de Passiflora . [ 12 ]

Ciclo vital

Los huevos de H. melpomene son amarillos y miden aproximadamente 1,5 x 1  mm. [ 5 ] Se depositan principalmente de forma individual o, raramente, en pequeños grupos sobre las hojas jóvenes de las plantas de Passiflora . Las orugas viven en grupos de dos o tres individuos y son blancas con manchas negras. [ 5 ] Las pupas son espinosas y de color marrón oscuro. [ 5 ] Los adultos tienen cuerpos negros con patrones de color amarillo brillante o naranja en las alas. [ 17 ] Las hembras de H. melpomene producen ovocitos continuamente durante toda su vida; esto se debe a la dieta rica en nutrientes que la mariposa obtiene al alimentarse de polen. [ 18 ] Se ha informado que especies de Heliconius estrechamente relacionadas tienen una esperanza de vida máxima de seis meses, y es probable que H. melpomene viva durante un período de tiempo similar. [ 19 ]

Coloración protectora y comportamiento

Mimetismo

Heliconius  melpomene coevolucionó con su especie hermana, H.  erato , desarrollando cada una patrones de colores brillantes similares. [ 1 ] Los patrones de H. melpomene corresponden a al menos 20 de las 27 subespecies de H. erato . [ 20 ] [ 21 ] Esta coloración advierte a los depredadores potenciales que las mariposas son desagradables y deben evitarse; este es un ejemplo de aposematismo . Dado que ambas especies poseen este sabor acre, muestran lo que se conoce como mimetismo mülleriano . A pesar de su coloración fácilmente confusa, estas dos especies pueden existir en el mismo rango de hábitat porque están reproductivamente aisladas debido a adaptaciones en los ojos de las mariposas que permiten una mejor distinción entre individuos. [ 1 ]

Defensa química

Tanto los machos como las hembras liberan un fuerte olor, detectable incluso por los humanos al ser manipulados, para disuadir a los depredadores. Además, las mariposas H.  melpomene se vuelven desagradables al paladar de depredadores como las aves mediante la producción de glucósidos cianogénicos tanto en la etapa larvaria como en la adulta. [ 22 ] Estos glucósidos se incorporan al sistema del insecto al alimentarse de plantas hospedadoras que producen estos compuestos como defensa contra la herbivoría.

Posadero comunal

Los individuos del género Heliconius forman grandes dormideros comunales a los que regresan cada noche después de alimentarse. [ 23 ] La razón de este comportamiento no se había caracterizado bien hasta hace poco, cuando se determinó que las grandes agrupaciones de mariposas les proporcionaban protección contra los depredadores. Las mariposas sobreviven mejor en estos grupos por dos razones. Primero, el efecto de dilución de presas reduce la probabilidad de que un individuo en particular sea devorado debido a la gran cantidad de otros individuos que se encuentran en el área. Segundo, la congregación de los individuos de colores brillantes tiene más probabilidades de disuadir a los depredadores al hacer que la coloración de advertencia sea más prominente. [ 23 ]

Genética

Hibridación

Debido a que su área de distribución se superpone con la de muchas especies estrechamente relacionadas, H.  melpomene a veces se hibrida en la naturaleza a pesar de las adaptaciones destinadas a contrarrestar esto. [ 24 ] Las hembras resultantes del cruce entre H.  melpomene y H.  cydno son estériles. Si bien los machos híbridos no son estériles, exhiben patrones intermedios entre las especies cruzadas, por lo que es improbable que sean reconocidos como parejas por ninguna de las dos especies. Además, los patrones en ambos sexos no serán miméticos, lo que significa que los depredadores no los reconocerán como muestras de aversión. Por lo tanto, los híbridos resultantes del cruce de H.  melpomene con otras especies de Heliconius tienen una baja aptitud y es poco probable que persistan. [ 24 ]

especiación híbrida

La hibridación de Heliconius melpomene con Heliconius pardalinus dio como resultado la especiación híbrida de Heliconius elevatus . [ 25 ] [ 26 ]

Subespecie

Las subespecies de H.  melpomene incluyen: [ 27 ]

  • H. m. aglaope (C. & R. Felder, 1862) (Estribaciones amazónicas de Ecuador y Perú)
  • H. m. amandus (Grose-Smith & Kirby, 1892) (Bolivia)
  • H.m. amarilis (C. & R. Felder, 1862) (Valle de Tarapoto, Perú)
  • H. m. cythera (Hewitson, 1869) (laderas occidentales de Ecuador)
  • H. m. euryades (Riffarth, 1900) (sureste de Perú)
  • H. m. malleti (Lamas, 1988) (Amazonia occidental)
  • H. m. melpomene (Linnaeus, 1758) (costa norte de Sudamérica desde Panamá hasta el Amazonas)
  • H.m. meriana (Turner, 1967) (Guayanas)
  • H. m. nanna (Stichel, 1899) (bosque costero atlántico de Brasil)
  • H.m. penélope (Staudinger, 1894) (Bolivia)
  • H. m. plesseni (Riffarth, 1907) (Estribaciones andinas del este de Ecuador)
  • H. m. rosina (Boisduval, 1870) (Centroamérica)
  • H. m. thelxiope (Hübner, [1806]) (este de Brasil, al sur del Amazonas)
  • H.m. vicinus (Ménétriés, 1847) (Río Negro, Brasil y sur de Venezuela)
  • H. m. vulcanus (Butler, 1865) (Chocó (ladera occidental de Colombia))
  • H. m. xenoclea (Hewitson, [1853] (Río Perene, este de Perú)

Apareamiento

Búsqueda de pareja

Al buscar pareja, los machos de H.  melpomene exhiben un comportamiento de patrullaje, que consiste en buscar posibles parejas mientras vuelan por el área que habita la especie. [ 24 ] Esto requiere la capacidad de distinguir a las hembras de H.  melpomene de las de otras especies, una adaptación clave de la mariposa.

Interacciones entre mujeres y hombres

Los machos de H.  melpomene poseen claspers abdominales que utilizan para sujetar a las hembras y forzar la cópula. [ 28 ] Durante el apareamiento, el macho transfiere nutrientes en un espermatóforo ; la hembra puede usar este regalo nupcial para nutrir los óvulos en desarrollo. Además del espermatóforo, los machos también liberan una feromona que actúa como antiafrodisíaco para otros machos. Esto aumenta la probabilidad de éxito reproductivo del macho al impedir que la hembra se aparee con otros machos, asegurando así que solo el esperma del macho original se utilice para fertilizar sus óvulos. La feromona es producida únicamente por los machos y se secreta para identificarse ante otros machos, por lo que el antiafrodisíaco funciona haciendo que la hembra huela a macho. [ 28 ] Tras un tiempo, el efecto de la feromona desaparece y la hembra puede aparearse de nuevo, lo que hará varias veces a lo largo de su vida. [ 17 ]

Fisiología

Visión

Debido a una duplicación en un gen para la detección de luz ultravioleta, los individuos de H.  melpomene son capaces de distinguir entre una gama más amplia de tonalidades de amarillo que otras especies de mariposas. [ 3 ] Además, al buscar pareja, las mariposas distinguen a los congéneres de los híbridos y heteroespecíficos detectando cambios sutiles en los patrones de marcas en las alas. Estas adaptaciones permiten a las mariposas evitar parejas genéticamente costosas, ya que las hembras híbridas son estériles y los machos híbridos en este sistema son menos aptos debido a la selección sexual disruptiva . [ 3 ]

Gustación/degustación

Si bien ambos sexos de H.  melpomene poseen receptores del gusto en sus patas traseras, solo las mariposas hembras los tienen en las patas delanteras; este es un ejemplo de dimorfismo sexual . Ambos sexos utilizan los receptores del gusto para encontrar alimento y pareja, pero la hembra también los usa para encontrar plantas hospedadoras adecuadas para sus huevos. [ 16 ] Estos receptores del gusto están altamente especializados debido a la coevolución con la planta Passiflora .

Referencias

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Lecturas adicionales

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