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La corteza motora primaria ( área de Brodmann 4 ) es una región cerebral que en los humanos se localiza en la porción dorsal del lóbulo frontal . Es la región principal del sistema motor y trabaja en asociación con otras áreas motoras, incluyendo la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza parietal posterior y varias regiones cerebrales subcorticales, para planificar y ejecutar movimientos voluntarios. La corteza motora primaria se define anatómicamente como la región de la corteza que contiene neuronas grandes conocidas como células de Betz , las cuales, junto con otras neuronas corticales, envían axones largos a través de la médula espinal para hacer sinapsis con los circuitos de interneuronas de la médula espinal y también directamente con las motoneuronas alfa en la médula espinal que se conectan con los músculos.

En la corteza motora primaria, la representación motora se organiza de forma ordenada (de manera invertida) desde el dedo del pie (en la parte superior del hemisferio cerebral) hasta la boca (en la parte inferior) a lo largo de un pliegue de la corteza llamado surco central . Sin embargo, algunas partes del cuerpo pueden estar controladas por regiones de la corteza parcialmente superpuestas. Cada hemisferio cerebral de la corteza motora primaria contiene únicamente una representación motora del lado opuesto (contralateral) del cuerpo. La cantidad de corteza motora primaria dedicada a una parte del cuerpo no es proporcional al tamaño absoluto de la superficie corporal, sino a la densidad relativa de receptores motores cutáneos en dicha parte. La densidad de receptores motores cutáneos en una parte del cuerpo suele indicar el grado de precisión de movimiento necesario en esa parte. Por esta razón, las manos y la cara humanas tienen una representación mucho mayor que las piernas.

Para obtener información sobre el descubrimiento de la corteza motora primaria y su relación con otras áreas de la corteza motora, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .

Estructura

La corteza motora primaria humana se localiza en la pared anterior del surco central. También se extiende anteriormente fuera del surco, parcialmente hacia la circunvolución precentral. Anteriormente, la corteza motora primaria limita con un conjunto de áreas situadas en la circunvolución precentral, que generalmente se consideran parte de la corteza premotora lateral. Posteriormente, la corteza motora primaria limita con la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en la pared posterior del surco central. Ventralmente, la corteza motora primaria limita con la corteza insular en el surco lateral. La corteza motora primaria se extiende dorsalmente hasta la parte superior del hemisferio y luego continúa hacia la pared medial del mismo.

La localización de la corteza motora primaria es más evidente en el examen histológico debido a la presencia de las características células de Betz . La capa V de la corteza motora primaria contiene neuronas piramidales gigantes (70-100 μm ), que son las células de Betz. Estas neuronas envían axones largos a los núcleos motores contralaterales de los nervios craneales y a las motoneuronas inferiores en el asta ventral de la médula espinal . Estos axones forman parte del tracto corticoespinal . Las células de Betz representan solo un pequeño porcentaje del tracto corticoespinal. Según algunas estimaciones, representan aproximadamente el 10% de las neuronas de la corteza motora primaria que se proyectan a la médula espinal [ 1 ] o alrededor del 2-3% de la proyección cortical total a la médula espinal [ 2 ] . Aunque las células de Betz no componen toda la salida motora de la corteza, proporcionan un marcador claro para la corteza motora primaria. Esta región de la corteza, caracterizada por la presencia de células de Betz, fue denominada área 4 por Brodmann.

Componentes celulares

Se ha demostrado que la corteza motora primaria por sí sola tiene hasta 116 tipos diferentes de células diferenciadas en su morfología, propiedades electrofisiológicas (incluidos los patrones de disparo) y perfil de expresión génica (por ejemplo, por tipo de neurotransmisor liberado (GABA, glutamato, etc.). [ 3 ]

Camino

A medida que los axones motores primarios descienden a través de la sustancia blanca cerebral , se acercan entre sí y forman parte del brazo posterior de la cápsula interna .

Continúan descendiendo hacia el tronco encefálico , donde algunas de ellas, tras cruzar al lado contralateral, se distribuyen a los núcleos motores de los nervios craneales . ( Nota : algunas fibras motoras hacen sinapsis con neuronas motoras inferiores en el mismo lado del tronco encefálico ).

Tras cruzar al lado contralateral en el bulbo raquídeo ( decusación piramidal ), los axones descienden por la médula espinal como el tracto corticoespinal lateral .

Las fibras que no se cruzan en el tronco encefálico viajan por el tracto corticoespinal ventral separado , y la mayoría de ellas se cruzan al lado contralateral en la médula espinal , poco antes de llegar a las motoneuronas inferiores . Además del tracto corticoespinal principal, la corteza motora se proyecta a otras áreas corticales y subcorticales, incluyendo el cuerpo estriado, el hipotálamo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, así como el tálamo, los ganglios basales, el mesencéfalo y la médula [ 4 ].

Neuronas corticomotoras

Las neuronas corticomotoras son neuronas de la corteza primaria que se proyectan directamente a las motoneuronas del asta ventral de la médula espinal. [ 5 ] [ 6 ] Los axones de las neuronas corticomotoras terminan en las motoneuronas espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales. [ 5 ] [ 6 ] Son exclusivas de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las extremidades distales (por ejemplo, las manos), incluyendo el control relativamente independiente de cada dedo. [ 6 ] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [ 6 ]

suministro de sangre

Las ramas de la arteria cerebral media proporcionan la mayor parte del suministro de sangre arterial a la corteza motora primaria .

La cara medial (zonas de las piernas) está irrigada por ramas de la arteria cerebral anterior .

Función

Homúnculo

Existe una amplia representación de las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora primaria en una disposición llamada homúnculo motor (del latín: personita ). [ 7 ] El área de la pierna se encuentra cerca de la línea media, en secciones internas del área motora que se pliegan hacia la fisura longitudinal medial . El lado lateral y convexo de la corteza motora primaria se organiza de arriba abajo en áreas que corresponden a las nalgas, el torso, el hombro, el codo, la muñeca, los dedos, el pulgar, los párpados, los labios y la mandíbula. El área motora del brazo y la mano es la más grande y ocupa la parte del giro precentral entre el área de la pierna y la cara.

Estas áreas no son proporcionales a su tamaño en el cuerpo; los labios, la cara y las manos presentan áreas particularmente grandes debido a la mayor concentración y densidad de receptores motores en estas regiones. Tras una amputación o parálisis, las áreas motoras pueden reubicarse para adaptarse a nuevas partes del cuerpo.

Entrada neuronal desde el tálamo

La corteza motora primaria recibe información talámica de diferentes núcleos talámicos. Entre otros:

- Núcleo ventrolateral para aferencias cerebelosas

- Núcleo ventral anterior para las aferencias de los ganglios basales

Mapas alternativos

Mapa del cuerpo en el cerebro humano

Se han descrito al menos dos modificaciones en la organización somatotópica clásica de las partes del cuerpo en la corteza motora primaria de los primates.

En primer lugar, la representación del brazo puede organizarse de forma centralizada y perimetral. En la corteza del mono, los dedos de la mano se representan en un área central en el borde posterior de la corteza motora primaria. Esta área central está rodeada por tres lados (dorsal, anterior y ventral) por una representación de las partes más proximales del brazo, incluyendo el codo y el hombro. [ 8 ] [ 9 ] En los humanos, la representación de los dedos está rodeada dorsal, anterior y ventralmente por una representación de la muñeca. [ 10 ]

Una segunda modificación del ordenamiento somatotópico clásico de las partes del cuerpo es una doble representación de los dedos y la muñeca estudiada principalmente en la corteza motora humana. Una representación se encuentra en una región posterior llamada área 4p, y la otra en una región anterior llamada área 4a. El área posterior puede activarse por la atención sin ninguna retroalimentación sensorial y se ha sugerido que es importante para la iniciación de movimientos, mientras que el área anterior depende de la retroalimentación sensorial. [ 11 ] También puede activarse por movimientos imaginarios de los dedos [ 12 ] y escuchar el habla sin realizar movimientos reales. Se ha sugerido que esta área de representación anterior es importante en la ejecución de movimientos que implican interacciones sensoriomotoras complejas. [ 13 ] Es posible que el área 4a en humanos corresponda a algunas partes de la corteza premotora caudal como se describe en la corteza del mono.

En 2009, se informó que existen dos regiones evolutivamente distintas: una más antigua en la superficie externa y una nueva ubicada en la hendidura. La más antigua se conecta a las motoneuronas espinales a través de interneuronas en la médula espinal. La más nueva, que se encuentra solo en monos y simios, se conecta directamente a las motoneuronas espinales. [ 14 ] Las conexiones directas se forman después del nacimiento, son dominantes sobre las indirectas y son más flexibles en los circuitos que pueden desarrollar, lo que permite el aprendizaje posnatal de habilidades motoras finas complejas. "Por lo tanto, es probable que la aparición de la 'nueva' región M1 durante la evolución del linaje de los primates haya sido importante para la mayor destreza manual de la mano humana." [ 15 ]

conceptos erróneos comunes

En las revisiones, los libros de texto y la divulgación científica, es común encontrar ciertas ideas erróneas sobre la corteza motora primaria. A continuación, se enumeran tres de las más frecuentes.

Mapa segregado del cuerpo

Una de las ideas erróneas más comunes sobre la corteza motora primaria es que el mapa del cuerpo está claramente segregado. Sin embargo, no es un mapa de músculos individualizados ni siquiera de partes del cuerpo individualizadas. El mapa contiene una considerable superposición. Esta superposición aumenta en las regiones más anteriores de la corteza motora primaria. Uno de los principales objetivos en la historia del trabajo sobre la corteza motora fue determinar cuánto se superponen o segregan las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora. Los investigadores que abordaron este problema encontraron que el mapa de la mano, el brazo y el hombro contenía una extensa superposición. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Los estudios que mapean la conectividad funcional precisa de las neuronas corticales a los músculos muestran que incluso una sola neurona en la corteza motora primaria puede influir en la actividad de muchos músculos relacionados con muchas articulaciones. [ 16 ] En experimentos con gatos y monos, a medida que los animales aprenden movimientos complejos y coordinados, el mapa en la corteza motora primaria se vuelve más superpuesto, aprendiendo evidentemente a integrar el control de muchos músculos. [ 21 ] [ 22 ] En monos, cuando se aplica estimulación eléctrica a la corteza motora en una escala de tiempo conductual, evoca movimientos complejos y altamente integrados, como alcanzar con la mano en forma de agarre, o llevar la mano a la boca y abrirla. [ 23 ] [ 24 ] Este tipo de evidencia sugiere que la corteza motora primaria, si bien contiene un mapa aproximado del cuerpo, puede participar en la integración de los músculos de maneras significativas en lugar de segregar el control de grupos musculares individuales. Se ha sugerido que un principio de organización más profundo puede ser un mapa de las correlaciones estadísticas en el repertorio conductual, en lugar de un mapa de partes del cuerpo. [ 24 ] [ 25 ] En la medida en que el repertorio de movimientos se descompone parcialmente en las acciones de partes separadas del cuerpo, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta.

M1 y corteza motora primaria

Los términos "M1" y "corteza motora primaria" se utilizan a menudo indistintamente. Sin embargo, provienen de distintas tradiciones históricas y se refieren a distintas divisiones de la corteza. Algunos científicos sugirieron que la corteza motora podía dividirse en una franja motora primaria más posterior y una franja premotora lateral más anterior. Entre los primeros investigadores que propusieron esta visión se encuentran Campbell, [ 26 ] Vogt y Vogt, [ 27 ] Foerster, [ 28 ] y Fulton. [ 29 ] Otros sugirieron que la corteza motora no podía dividirse de esa manera. En cambio, en esta segunda visión, las denominadas franjas motora primaria y premotora lateral componían juntas una única área cortical denominada M1. Una segunda área motora en la pared medial del hemisferio se denominó M2 o área motora suplementaria . Entre los defensores de esta visión se encuentran Penfield [ 7 ] y Woolsey. [ 30 ] Hoy en día, la distinción entre la corteza motora primaria y la corteza premotora lateral es generalmente aceptada. Sin embargo, el término M1 se usa a veces erróneamente para referirse a la corteza motora primaria. Estrictamente hablando, M1 se refiere al mapa único que, según algunos investigadores anteriores, abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora lateral.

Las células de Betz como vía final común

Las células de Betz , o células piramidales gigantes en la corteza motora primaria, a veces se confunden con la única o principal vía de salida de la corteza a la médula espinal. Este error es antiguo, se remonta al menos a Campbell en 1905. [ 26 ] Sin embargo, las células de Betz componen solo alrededor del 2-3% de las neuronas que se proyectan desde la corteza a la médula espinal, [ 2 ] y solo alrededor del 10% de las neuronas que se proyectan específicamente desde la corteza motora primaria a la médula espinal. [ 1 ] Diversas áreas corticales, incluyendo la corteza premotora , el área motora suplementaria e incluso la corteza somatosensorial primaria, se proyectan a la médula espinal. Incluso cuando las células de Betz están dañadas, la corteza aún puede comunicarse con las estructuras motoras subcorticales y controlar el movimiento. Si la corteza motora primaria con sus células de Betz se daña, se produce una parálisis temporal y otras áreas corticales pueden asumir parte de la función perdida.

Importancia clínica

Las lesiones del giro precentral dan como resultado la parálisis del lado contralateral del cuerpo ( parálisis facial , monoparesia de brazo/pierna , hemiparesia ) - ver neurona motora superior .

Codificación de movimiento

Evarts [ 31 ] sugirió que cada neurona de la corteza motora contribuye a la fuerza muscular. Al activarse, la neurona envía una señal a la médula espinal, esta se transmite a una motoneurona, la motoneurona envía una señal al músculo, y este se contrae. A mayor actividad en la neurona de la corteza motora, mayor es la fuerza muscular.

Georgopoulos y sus colegas [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] sugirieron que la fuerza muscular por sí sola era una descripción demasiado simplista. Entrenaron a monos para que alcanzaran objetos en diversas direcciones y monitorizaron la actividad de las neuronas en la corteza motora. Descubrieron que cada neurona en la corteza motora presentaba la máxima actividad durante una dirección específica de alcance y respondía con menor eficacia a las direcciones vecinas. Sobre esta base, sugirieron que las neuronas en la corteza motora, mediante la "votación" o la agrupación de sus influencias en un " código poblacional ", podían especificar con precisión una dirección de alcance.

La propuesta de que las neuronas de la corteza motora codifican la dirección de un alcance se volvió controvertida. Scott y Kalaska [ 35 ] demostraron que cada neurona de la corteza motora se correlacionaba mejor con los detalles del movimiento articular y la fuerza muscular que con la dirección del alcance. Schwartz y sus colegas [ 36 ] demostraron que las neuronas de la corteza motora se correlacionaban bien con la velocidad de la mano. Strick y sus colegas [ 37 ] encontraron que algunas neuronas de la corteza motora se activaban en asociación con la fuerza muscular y otras con la dirección espacial del movimiento. Todorov [ 38 ] propuso que las diversas correlaciones son el resultado de un controlador muscular en el que muchos parámetros de movimiento se correlacionan con la fuerza muscular.

El código mediante el cual las neuronas de la corteza motora de los primates controlan la médula espinal y, por lo tanto, el movimiento, sigue siendo objeto de debate.

También se han logrado algunos avances específicos en la comprensión de cómo la corteza motora causa el movimiento en el modelo de roedor. La corteza motora de los roedores, al igual que la de los monos, puede contener subregiones que enfatizan diferentes tipos de acciones comunes. [ 39 ] [ 40 ] Por ejemplo, una región parece enfatizar el control rítmico del movimiento de los bigotes . [ 39 ] [ 41 ] [ 42 ] Las neuronas de esta región se proyectan a un núcleo subcortical específico en el que un generador de patrones coordina el ritmo cíclico de los bigotes. Este núcleo luego se proyecta a los músculos que controlan los bigotes.

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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