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Procariota

Diagrama de una célula procariota, una bacteria con flagelo. Un procariota ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ; menos comúnmente escrito procaryote ) [ 1 ] es un microorganismo ...

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Imagen de una célula procariota
Diagrama de una célula procariota, una bacteria con flagelo.

Un procariota ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ; menos comúnmente escrito procaryote ) [ 1 ] es un microorganismo cuya célula , generalmente única, carece de núcleo u otros orgánulos unidos a la membrana . [ 2 ] La palabra procariota proviene del griego antiguo πρό ( pró ), que significa "antes", y κάρυον ( káruon ), que significa "nuez" o "núcleo". [ 3 ] En el sistema anterior de dos imperios , los procariotas formaban el imperio Prokaryota . En el sistema de tres dominios , basado en la filogenética molecular , los procariotas se dividen en dos dominios : Bacteria y Archaea . Un tercer dominio, Eukaryota , consiste en organismos con núcleos celulares .

Los procariotas evolucionaron antes que los eucariotas y carecen de núcleo, mitocondrias y la mayoría de los demás orgánulos distintivos que caracterizan a la célula eucariota. Algunos procariotas unicelulares, como las cianobacterias , forman colonias unidas por biopelículas , y las colonias grandes pueden crear tapetes microbianos multicapa . Los procariotas son asexuales y se reproducen por fisión binaria. La transferencia horizontal de genes también es común. [ 4 ] [ 5 ]

La filogenética molecular ha aportado información valiosa sobre las interrelaciones de los tres dominios de la vida. La división entre procariotas y eucariotas refleja dos niveles de organización celular muy diferentes; solo las células eucariotas poseen un núcleo cerrado que contiene su ADN y otros orgánulos unidos a la membrana, como las mitocondrias. Más recientemente, se ha considerado que la división principal es la que existe entre arqueas y bacterias, dado que los eucariotas podrían formar parte del clado de las arqueas y presentar múltiples homologías con otras arqueas.

Estructura

Los componentes celulares de los procariotas no están encerrados en membranas dentro del citoplasma , como los orgánulos eucariotas. Las bacterias tienen microcompartimentos , cuasi-orgánulos encerrados en cubiertas proteicas como las jaulas de proteína de encapsulina , [ 6 ] [ 7 ] mientras que tanto las bacterias como algunas arqueas tienen vesículas de gas . [ 8 ]

Los procariotas poseen esqueletos celulares simples . Estos son muy diversos y contienen homólogos de las proteínas eucariotas actina y tubulina . El citoesqueleto proporciona la capacidad de movimiento dentro de la célula. [ 9 ]

La mayoría de los procariotas tienen entre 1 y 10 μm, pero varían en tamaño desde 0,2 μm en Thermodiscus spp. y Mycoplasma genitalium hasta 750 μm en Thiomargarita namibiensis . [ 10 ] [ 11 ]

Las células bacterianas tienen diversas formas , incluyendo cocos esféricos u ovoides , por ejemplo, Streptococcus ; bacilos cilíndricos , por ejemplo, Lactobacillus ; bacterias espirales , por ejemplo, Helicobacter ; o en forma de coma, por ejemplo, Vibrio . [ 12 ] Las arqueas son principalmente ovoides simples, pero Haloquadratum es plano y cuadrado. [ 13 ]

Reproducción y transferencia de ADN

Las bacterias y las arqueas se reproducen asexualmente , generalmente por fisión binaria . El intercambio genético y la recombinación ocurren por transferencia horizontal de genes , sin replicación . [ 15 ] La transferencia de ADN entre células procariotas ocurre en bacterias [ 16 ] y arqueas. [ 17 ]

En las bacterias, la transferencia de genes ocurre mediante tres procesos. Estos son la transducción mediada por virus ; [ 16 ] la conjugación ; [ 18 ] y la transformación natural . [ 19 ]

La transducción de genes bacterianos por virus bacteriófagos parece reflejar errores ocasionales durante el ensamblaje intracelular de partículas virales , más que una adaptación de la bacteria huésped. Existen al menos tres formas en que esto puede ocurrir, todas ellas implican la incorporación de ADN bacteriano en el virus y, posteriormente, su transferencia a otra bacteria. [ 16 ]

Imagen en blanco y negro de la bacteria F-pili.
Conjugación bacteriana mediante pili F para intercambiar ADN [ 18 ]

La conjugación implica plásmidos , lo que permite la transferencia de ADN plasmídico de una bacteria a otra. En raras ocasiones, un plásmido puede integrarse en el cromosoma de la bacteria huésped y, posteriormente, transferir parte del ADN bacteriano huésped a otra bacteria. [ 20 ]

La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del agua que las rodea. Esta es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN, ya que depende de la interacción de numerosos productos genéticos bacterianos. [ 19 ]

La bacteria debe primero entrar en el estado fisiológico llamado competencia ; en Bacillus subtilis , el proceso involucra 40 genes. [ 21 ] La cantidad de ADN transferido durante la transformación puede ser hasta un tercio del cromosoma completo. [ 22 ] [ 23 ] La transformación es común y ocurre en al menos 67 especies de bacterias. [ 24 ]

Entre las arqueas, Haloferax volcanii forma puentes citoplasmáticos entre células que transfieren ADN entre ellas, [ 17 ] mientras que Sulfolobus solfataricus transfiere ADN entre células por contacto directo. La exposición de S. solfataricus a agentes que dañan el ADN induce la agregación celular, lo que posiblemente mejora la recombinación homóloga para aumentar la reparación del ADN dañado . [ 25 ]

Colonias y biopelículas

fotografía de biopelícula de cueva
Biopelícula de bacterias hidrofóbicas doradas en una cueva [ 26 ]

Los procariotas son estrictamente unicelulares , pero la mayoría puede formar comunidades agregadas estables en biopelículas . [ 27 ] Las biopelículas bacterianas se forman por la secreción de sustancia polimérica extracelular (EPS). [ 28 ] Las mixobacterias tienen etapas multicelulares en sus ciclos de vida . [ 29 ] Las biopelículas pueden ser estructuralmente complejas y pueden adherirse a superficies sólidas o existir en interfaces líquido-aire. Las biopelículas bacterianas a menudo están formadas por microcolonias (masas en forma de cúpula de bacterias y matriz) separadas por canales a través de los cuales el agua puede fluir fácilmente. Las microcolonias pueden unirse por encima del sustrato para formar una capa continua. Esta estructura funciona como un sistema circulatorio simple al mover agua a través de la biopelícula, ayudando a proporcionar a las células el oxígeno que a menudo escasea. [ 30 ] El resultado se aproxima a una organización multicelular. [ 31 ] La expresión celular diferencial, el comportamiento colectivo, la señalización ( detección de quórum ), la muerte celular programada y los eventos de dispersión biológica discretos parecen apuntar en esta dirección. [ 32 ] [ 33 ] Los biofilms bacterianos pueden ser 100 veces más resistentes a los antibióticos que las células unicelulares de vida libre, lo que dificulta su eliminación de las superficies que han colonizado. [ 34 ]

Ambiente

fotografía de agua de manantial multicolor
Los colores brillantes de Grand Prismatic Spring , en el Parque Nacional de Yellowstone, son producidos por bacterias termófilas . [ 35 ]

Los procariotas se han diversificado enormemente a lo largo de su larga existencia. Su metabolismo es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos muy distintos. Por ejemplo, los procariotas pueden obtener energía mediante quimiosíntesis . [ 36 ] Los procariotas viven prácticamente en todas partes de la Tierra, incluso en ambientes tan fríos como los suelos de la Antártida , [ 37 ] o tan calientes como las chimeneas hidrotermales submarinas y las fuentes termales terrestres . [ 35 ] Algunas bacterias son patógenas , causando enfermedades en organismos, incluidos los humanos. [ 38 ] Algunas arqueas y bacterias son extremófilas , prosperando en condiciones extremas, como altas temperaturas ( termófilas ) o alta salinidad ( halófilas ). [ 39 ] Algunas arqueas son metanógenas , viviendo en ambientes anóxicos y liberando metano . [ 2 ] Muchas arqueas crecen como plancton en los océanos. Los procariotas simbióticos viven en o sobre los cuerpos de otros organismos, incluidos los humanos. Los procariotas tienen poblaciones numerosas en el suelo , en el mar y en los sedimentos submarinos. Los procariotas del suelo aún están muy poco caracterizados a pesar de su fácil proximidad a los humanos y su enorme importancia económica para la agricultura . [ 40 ]

Los primeros organismos

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de dos procariotas, una arquea y una bacteria aeróbica , creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos de un tercer procariota, una cianobacteria fotosintética , creando las plantas verdes . [ 41 ]

Un modelo extendido sobre el origen de la vida postula que los primeros organismos fueron procariotas. Estos se desarrollaron a partir de protocélulas , mientras que los eucariotas surgieron posteriormente en la historia de la vida, [ 42 ] mediante simbiogénesis : la fusión de dos procariotas, una arquea y una bacteria aeróbica, dio origen al primer eucariota, con mitocondrias aeróbicas . Una segunda fusión añadió cloroplastos , provenientes de una cianobacteria fotosintética , creando así las plantas verdes . [ 41 ]

Los procariotas fosilizados más antiguos se depositaron hace aproximadamente 3.500 millones de años, tan solo unos 1.000 millones de años después de la formación de la corteza terrestre. Los eucariotas aparecen en el registro fósil más tarde. Los eucariotas fósiles más antiguos tienen unos 1.700 millones de años. [ 43 ]

Evolución

Taxonomía y filogenia

La distinción entre procariotas y eucariotas fue establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962, El concepto de bacteria (aunque allí se escribía procariota y eucariota). [ 44 ] Ese artículo cita el libro de Édouard Chatton de 1937, Títulos y trabajos científicos [ 45 ] , por el uso de esos términos y el reconocimiento de la distinción. [ 46 ] Una razón para esta clasificación fue evitar que el grupo entonces llamado a menudo algas verdeazuladas (ahora cianobacterias ) se clasificara como plantas y se agrupara con las bacterias. [ 44 ]

En 1977, Carl Woese propuso dividir los procariotas en Bacterias y Arqueas (originalmente Eubacterias y Arqueobacterias) debido a las importantes diferencias en la estructura y la genética entre ambos grupos de organismos. Inicialmente se creía que las Arqueas eran extremófilas, viviendo solo en condiciones inhóspitas como temperaturas , pH y radiación extremos , pero desde entonces se han encontrado en todo tipo de hábitats . La organización resultante de Eucariotas (también llamados "Eucarya"), Bacterias y Arqueas se denomina sistema de tres dominios , reemplazando el sistema tradicional de dos imperios . [ 47 ] [ 48 ]

El conocimiento de la taxonomía de procariotas está cambiando rápidamente en el siglo XXI con la secuenciación de un gran número de genomas, muchos de ellos sin el aislamiento de cultivos de los organismos involucrados. Hasta 2021, no se había alcanzado un consenso entre los taxónomos para basarse exclusivamente en genomas en contraposición a las prácticas existentes, que consisten en describir especies a partir de cultivos. [ 49 ]

Según el análisis filogenético de 2016 de Laura Hug y sus colegas, que utilizó datos genómicos de más de 1000 organismos, las relaciones entre los procariotas se muestran en el diagrama de árbol. Las bacterias dominan la diversidad de organismos, representadas a la izquierda, arriba y derecha del diagrama; las arqueas se muestran en la parte inferior central y los eucariotas en la pequeña área verde inferior derecha. Como se representa con puntos rojos en el diagrama, existen múltiples linajes principales donde no se ha aislado ningún representante: estos linajes son comunes tanto en bacterias (como Omnitrophica y Wirthbacteria ) como en arqueas (como Parvarchaeota y Lokiarchaeota ). En los niveles inferiores (de especie a clase) y hasta el nivel de filo, los datos proporcionan un fuerte respaldo a las agrupaciones, pero las ramas más profundas (más antiguas) de la filogenia son más inciertas. [ 50 ]

La gran diversidad de linajes bacterianos se muestra en púrpura a la derecha del diagrama. Estos representan la denominada "radiación de filos candidatos de bacterias", es decir, aquellos con una combinación de genomas pequeños y capacidades metabólicas reducidas: no se ha encontrado que ninguno de ellos pueda llevar a cabo el ciclo completo del ácido cítrico mediante el cual muchas células liberan energía utilizable , y pocos pueden sintetizar aminoácidos y nucleótidos , componentes básicos de las proteínas y los ácidos nucleicos . Esto podría representar una condición ancestral o una pérdida de capacidades de los organismos simbióticos. [ 50 ]

Árbol filogenético que muestra la diversidad de procariotas, principalmente bacterias. Los eucariotas aparecen en la parte inferior derecha como una rama de las arqueas. [ 50 ]

A diferencia de los eucariotas

Procariota, a la misma escala
Parte de una célula eucariota
Las células eucariotas son unas 10.000 veces más grandes que las células procariotas en volumen, tienen su ADN organizado en un núcleo y contienen orgánulos unidos a la membrana . [ 51 ]

La división entre procariotas y eucariotas se ha considerado la distinción o diferencia más importante entre los organismos. La distinción radica en que las células eucariotas poseen un núcleo "verdadero" que contiene su ADN , mientras que las células procariotas carecen de núcleo. [ 52 ] Las células eucariotas son aproximadamente 10 000 veces más grandes que las procariotas en volumen y contienen orgánulos rodeados de membrana . [ 51 ]

Tanto eucariotas como procariotas contienen ribosomas que producen proteínas según lo especificado por el ADN celular. Los ribosomas procariotas son más pequeños que los del citoplasma eucariota, pero similares a los de las mitocondrias y los cloroplastos , una de las varias evidencias de que estos orgánulos derivan de bacterias incorporadas por simbiogénesis . [ 53 ] [ 54 ]

El genoma de un procariota se encuentra dentro de un complejo de ADN/proteína en el citosol llamado nucleoide , que carece de envoltura nuclear . Este complejo contiene un único cromosoma circular , una molécula cíclica de doble cadena de ADN cromosómico estable, a diferencia de los múltiples cromosomas lineales, compactos y altamente organizados que se encuentran en las células eucariotas. [ 55 ] Además, muchos genes importantes de los procariotas se almacenan en estructuras de ADN circular separadas llamadas plásmidos. [ 56 ] Al igual que los eucariotas, los procariotas pueden duplicar parcialmente el material genético y pueden tener una composición cromosómica haploide parcialmente replicada . [ 57 ]

Los procariotas carecen de mitocondrias y cloroplastos. En cambio, procesos como la fosforilación oxidativa y la fotosíntesis tienen lugar a través de la membrana celular procariota. [ 58 ] Los procariotas poseen algunas estructuras internas, como los citoesqueletos procariotas . [ 59 ] [ 60 ] Anteriormente se sugirió que el filo bacteriano Planctomycetota tiene una membrana alrededor del nucleoide y contiene otras estructuras celulares unidas a la membrana. [ 61 ] Investigaciones posteriores revelaron que las células de Planctomycetota no están compartimentalizadas ni nucleadas y, como otros sistemas de membrana bacteriana, están interconectadas. [ 62 ]

Las células procariotas suelen ser mucho más pequeñas que las eucariotas. Esto hace que las procariotas tengan una mayor relación superficie-volumen , lo que les confiere una mayor tasa metabólica , una mayor tasa de crecimiento y, en consecuencia, un tiempo de generación más corto que las eucariotas. [ 63 ]

Eucariotas como arqueas

Árbol filogenético que muestra la diversidad de procariotas. [ 64 ] Esta propuesta de 2018 muestra eucariotas dentro del grupo arqueano Asgard , que representa una versión moderna de la hipótesis del eocitos . En esta visión, la división entre bacterias y el resto es lo que agrupa a los organismos en los dos dominios principales.

Existe evidencia creciente de que las raíces de los eucariotas se encuentran en el grupo arqueano Asgard , quizás Heimdallarchaeota . [ 64 ] Por ejemplo, las histonas , que generalmente empaquetan el ADN en los núcleos eucariotas, se encuentran en varios grupos arqueanos, lo que proporciona evidencia de homología. [ 65 ] Un grupo propuesto no bacteriano que comprende Archaea y Eukaryota fue denominado Neomura por Thomas Cavalier-Smith en 2002. [ 66 ]

Otra perspectiva es que la diferencia más importante entre la biota podría ser la división entre las bacterias y el resto (arqueas y eucariotas). [ 64 ] La replicación del ADN difiere fundamentalmente entre las bacterias y las arqueas (incluida la de los núcleos eucariotas), y puede que no sea homóloga entre estos dos grupos. [ 68 ]

Además, la ATP sintasa , aunque homóloga en todos los organismos, difiere enormemente entre las bacterias (incluidos los orgánulos eucariotas como las mitocondrias y los cloroplastos) y el grupo de arqueas/eucariotas. El último ancestro común de toda la vida (llamado LUCA ) debería haber poseído una versión temprana de este complejo proteico. Dado que la ATP sintasa está obligadamente unida a la membrana, esto apoya la suposición de que LUCA era un organismo celular. La hipótesis del mundo de ARN podría aclarar este escenario, ya que LUCA podría haber carecido de ADN, pero tener un genoma de ARN construido por ribosomas, como sugirió Woese . [ 67 ]

Se ha propuesto un mundo de ribonucleoproteínas basado en la idea de que los oligopéptidos podrían haberse formado junto con los ácidos nucleicos primordiales al mismo tiempo, lo que apoya el concepto de ribocitos como LUCA. La característica del ADN como base material del genoma podría haberse adoptado posteriormente por separado en bacterias y arqueas (y más tarde en núcleos eucariotas), presumiblemente con la ayuda de algunos virus (posiblemente retrovirus , ya que podían transcribir inversamente el ARN a ADN). [ 69 ]

Véase también

Referencias

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  • Esquema taxonómico de bacterias y arqueas
  • La dicotomía procariota-eucariota: significados y mitología
  • Cuestionario sobre anatomía procariota
  • Página de TOLWEB sobre la filogenia eucariota-procariota

Dominio público Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer . NCBI . Archivado del original el 8 de diciembre de 2009.

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