Prolacerta es un género de reptil arcosauromorfo del Triásico inferior de Sudáfrica y la Antártida . [ 1 ] La única especie conocida es Prolacerta broomi . Prolacerta era un animal pequeño y esbelto con un cuello bastante largo, cráneo bajo y dientes aserrados. A simple vista,se habría parecido a un varano moderno, [ 2 ] aunque este es un ejemplo de evolución convergente en contraposición a afinidades cercanas. [ 3 ]
Cuando se descubrió por primera vez, Prolacerta se consideró ancestral de los lagartos modernos ("lacertilianos"). [ 2 ] Sin embargo, un estudio de Gow (1975) encontró que compartía más similitudes con el linaje que daría lugar a arcosaurios como los cocodrilos y los dinosaurios (incluidas las aves ). [ 3 ] Ahora se entiende que Prolacerta es uno de los miembros primitivos más conocidos de este linaje, formalmente conocido como Archosauromorpha . Algunos paleontólogos han utilizado previamente el término " Prolacertiformes " en referencia a arcosauromorfos primitivos superficialmente parecidos a lagartos, aunque el uso de Prolacertiformes como grupo válido ha perdido apoyo en las últimas décadas. Muchos paleontólogos modernos consideran que Prolacerta se encuentra entre los parientes más cercanos de los Archosauriformes , un grupo avanzado de arcosauromorfos que incluye a los verdaderos arcosaurios. [ 4 ] [ 1 ]
Historia del descubrimiento
fósiles sudafricanos
Prolacerta fue descrita por primera vez por Francis Rex Parrington en 1935 a partir de un único cráneo descubierto cerca del pequeño pueblo de Middelburg en el Cabo Oriental de Sudáfrica . El fósil fue recuperado de un afloramiento rocoso de la Formación Katberg en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus . [ 2 ] [ 5 ] Este cráneo original, el holotipo , se conserva actualmente en el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge como espécimen UMZC 2003.40 [ 1 ] [ 6 ] (o UCMZ 2003.41R). [ 7 ]
El nombre genérico Prolacerta deriva del latín , que significa "antes lagarto", y su nombre de especie, broomi, es en conmemoración del famoso paleontólogo Robert Broom , quien descubrió y estudió muchos de los fósiles encontrados en las rocas del Supergrupo Karoo . [ 2 ]
Más allá del fósil de cráneo original de Parrington, se acumuló lentamente material craneal adicional a lo largo de mediados del siglo XX. [ 8 ] [ 9 ] Un cráneo, BPI 471, fue descrito originalmente como un nuevo género y especie, Pricea longiceps , por Broom y Robinson (1948). [ 10 ] Autores posteriores concluyeron que Pricea era un sinónimo menor de Prolacerta , distinguible únicamente por su estilo de preservación. [ 3 ] Hasta 2018, se han encontrado 25 especímenes diferentes de Prolacerta en Sudáfrica. Uno (el holotipo) está registrado en Cambridge, uno en UCMP ( Museo de Paleontología de la Universidad de California ), 7 en BPI ( Instituto Bernard Price para la Investigación Paleontológica ), 2 en NMQR ( Museo Nacional, Bloemfontein ), 13 en SAM-PK ( Museo Sudafricano Iziko ) y uno aún no ha adquirido un repositorio. [ 6 ]
Gow (1975) proporcionó la descripción más completa del material fósil recolectado y almacenado en BPI hasta ese momento, estableciendo Prolacertasus afinidades con los arcosaurios en lugar de con los lagartos. [ 3 ] Evans (1986) describió la caja craneana con más detalle. [ 11 ] Modesto y Sues (2004) redescribieron el cráneo en su totalidad, centrándose en el espécimen UCMP junto con 5 especímenes almacenados en BPI. [ 12 ] El cráneo holotipo en Cambridge fue redescrito por Gabriela Sobral (2023). [ 7 ]
fósiles antárticos
La prolacerta fue descrita por primera vez en la Antártida por Edwin H. Colbert en 1987. Los fósiles antárticos originales fueron recolectados entre 1969 y 1971 por James Kitching y sus colegas, quienes trabajaban en la Formación Fremouw cerca de la confluencia de los glaciares McGregor y Shackleton . [ 13 ] Colbert describió 17 especímenes diferentes de prolacerta de la Antártida, todos los cuales se conservan en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). La mayoría de los especímenes del AMNH están fragmentados, pero entre la muestra se incluyen dos cráneos casi completos: AMNH 9520 y AMNH 9521. [ 13 ]
Los fósiles de Prolacerta antártica fueron modificados por Stephan Spiekman (2018), con la descripción de un nuevo esqueleto articulado conservado en el Museo Burke de Historia Natural y Cultura (UWBM). Este espécimen, UWBM 95529, es el esqueleto de Prolacerta más grande y completo que se ha descrito, aunque solo se conservan fragmentos del cráneo. El estudio de 2018 reevaluó la muestra de Colbert, concluyendo que 14 de los especímenes del AMNH aún pueden atribuirse válidamente a Prolacerta . [ 6 ]
Los fósiles del AMNH son claramente más pequeños que los restos sudafricanos, y se aprecian varias diferencias anatómicas. Los fósiles del AMNH tienden a tener un hocico más corto, dientes más cónicos, espinas neurales dorsales inclinadas hacia atrás y una tibia proporcionalmente más corta, entre otros rasgos. Colbert prefería la hipótesis de que simplemente representan fósiles juveniles, aunque no pudo refutar la idea de que pertenecieran a una segunda especie más pequeña que P. broomi . [ 13 ] Algunas de las diferencias entre los fósiles del AMNH y los sudafricanos son ambiguas debido a peculiaridades de la preservación y a la limitada superposición entre los especímenes. [ 6 ] UWBM 95529 no solo es comparable en tamaño a los fósiles sudafricanos, sino que también es anatómicamente indistinguible de ellos. Esto apoya la interpretación de que los fósiles del AMNH son juveniles, a la vez que desalienta la idea de que los restos antárticos pertenezcan a una especie enana. [ 6 ]
Descripción

Prolacerta eran pequeños reptiles que vivieron durante las etapas Induense y Olenekiense del Triásico inferior . Prolacerta es posiblemente el arcosauriforme basal mejor representado , con numerosos especímenes bien conservados alojados en varias instituciones de investigación en Sudáfrica , Europa y en los Estados Unidos . Con cráneos de especímenes adultos que oscilan entre 8 y 10 cm de longitud, Prolacerta era considerado un animal pequeño, parecido a un lagarto. Sin embargo, varias características craneales y postcraneales distinguen a Prolacerta de los lagartos y muestran que es un pariente temprano de los arcosaurios corona . Algunas de estas características notables incluyen vértebras cervicales alargadas con espinas neurales alargadas y engrosadas , lo que le dio a Prolacerta un cuello ligeramente alargado y un amplio rango de flexibilidad. [ 14 ] Las características craneales incluyen dientes tecodontos , una característica observada en todos los ancestros de los arcosaurios corona , que eran puntiagudos y de forma caniniforme .
Prolacerta probablemente era un carnívoro o insectívoro terrestre pequeño y activo, debido a sus dientes con forma de colmillo, de tamaño y forma similares. Se considera que Prolacerta era cuadrúpedo , aunque, debido a que sus extremidades posteriores eran más grandes y largas que las anteriores, existe la posibilidad de que fuera habitualmente bípedo durante periodos de alta actividad. [ 3 ] Se ha planteado la hipótesis de que Prolacerta era capaz de realizar cinesis craneal , aunque la investigación sobre esta posible característica de Prolacerta sigue siendo inconclusa.
Clasificación
Cuando Parrington describió el primer fósil de Prolacerta , las primeras relaciones evolutivas de los arcosaurios se comprendían aún peor que en la actualidad. Debido a su pequeño tamaño y apariencia de lagarto, Parrington situó a Prolacerta entre los youngínidos basales y los lagartos modernos. [ 2 ] La clasificación de Parrington de Prolacerta fue aceptada durante varias décadas, incluso por el paleontólogo Charles Lewis Camp , quien realizó más investigaciones sobre Prolacerta . [ 8 ] [ 9 ] Solo después de que se encontraron más fósiles de Prolacerta se emprendió una investigación más profunda sobre este animal. En la década de 1970 se planteó por primera vez la hipótesis del estrecho vínculo entre Prolacerta y los arcosaurios corona , [ 3 ] lo que llevó a que se realizaran numerosos análisis filogenéticos sobre Prolacerta y otros arcosaurios basales a partir de la década de 1980. [ 11 ] [ 13 ] [ 4 ] [ 15 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ]
Inicialmente se hipotetizó que Prolacerta era ancestral de los lagartos, pero posteriormente fue identificada como un arcosauromorfo por Gow (1975). Gow la colocó en un grupo conocido como Prolacertiformes, que también contenía "protorosaurios" como Protorosaurus , Macrocnemus y los tanistrófeidos de cuello largo . Macrocnemus y algunos otros "prolacertiformes" estaban emparentados con Prolacerta en la familia Prolacertidae. [ 3 ] Sin embargo, estudios posteriores, comenzando con Dilkes (1998), han dividido el concepto de Prolacertiformes, colocando a los "protorosaurios" cerca de la base de Archosauromorpha, y a Prolacerta mucho más cerca de Archosauriformes. Prolacertidae también se dividió con esta reevaluación, y ahora Macrocnemus se considera un tanistrófeido. [ 4 ] Actualmente, Prolacertidae se restringe a Prolacerta y su pariente australiano cercano Kadimakara . Los prolacértidos se consideran arcosauromorfos dentro del clado Crocopoda, junto con los alokotosaurios , rincosaurios y arcosauriformes. [ 1 ]
El siguiente cladograma se basa en un amplio análisis de arcosauriformes publicado por MD Ezcurra en 2016.
Referencias
- 1 2 3 4 Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- 1 2 3 4 5 Parrington, FR (1935-08-01). "XVI.—Sobre Prolacerta broomi, gen. et sp. n., y el origen de los lagartos". Annals and Magazine of Natural History . 16 (92): 197– 205. doi : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Gow, Chris E. (1975). "La morfología y las relaciones de Youngina capensis Broom y Prolacerta broomi Parrington" . Palaeontologia Africana . ISSN 0078-8554 .
- 1 2 3 Dilkes, David W. (1998-04-29). "El rincosaurio del Triásico temprano Mesosuchus browni y las interrelaciones de los reptiles arcosauromorfos basales" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 353 (1368): 501– 541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692244 .
- ↑ Sobral, Gabriela; Sookias, Roland B.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Smith, Roger; Butler, Richard J.; Müller, Johannes (2016-07-01). "Nueva información sobre la caja craneana y el oído interno de Euparkeria capensis Broom: implicaciones para la evolución de los diápsidos y arcosaurios" . Royal Society Open Science . 3 (7) 160072. Bibcode : 2016RSOS....360072S . doi : 10.1098/rsos.160072 . ISSN 2054-5703 . PMC 4968458. PMID 27493766 .
- 1 2 3 4 5 Spiekman, Stephan NF (2018-12-20). "Un nuevo espécimen de Prolacerta broomi de la Formación Fremouw inferior (Triásico temprano) de la Antártida, sus implicaciones biogeográficas y una revisión taxonómica" . Scientific Reports . 8 (1) 17996. Bibcode : 2018NatSR...817996S . doi : 10.1038/ s41598-018-36499-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6301955. PMID 30573764 .
- ^ Sobral , Gabriela (2023). "Revisión del holotipo del arcosauromorfo basal Prolacerta broomi" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 68 (3): 393–413 .
- ^ Campamento, Charles L. (1 de enero de 1945) . "Prolacerta y los reptiles protorosaurios; Parte I". Revista Estadounidense de Ciencias . 243 (1): 17– 32. Bibcode : 1945AmJS..243...17C . doi : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .
- 1 2 Camp, Charles L. (1945-02-01). "Prolacerta y los reptiles protosaurios; Parte II" . American Journal of Science . 243 (2): 84– 101. Bibcode : 1945AmJS..243...84C . doi : 10.2475/ajs.243.2.84 . ISSN 0002-9599 .
- ↑ Broom, R.; Robinson, JT (1948). "Algunos reptiles ahora fósiles de los lechos de Karoo de Sudáfrica" . Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 118 (2): 392– 407. doi : 10.1111/j.1096-3642.1948.tb00384.x . ISSN 0370-2774 .
- ^ Evans , Susan E. (1986). "El cráneo de Prolacerta broomi (Reptilia, Triásico)" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 173 (2): 181– 200. Código bibliográfico : 1986NJGPA.173..181E . doi : 10.1127/njgpa/173/1986/181 .
- 1 2 Modesto, Sean P.; Sues, Hans-Dieter (2004-02-24). "El cráneo del reptil arcosauromorfo del Triásico temprano Prolacerta broomi y su significado filogenético" . Zoological Journal of the Linnean Society . 140 (3): 335– 351. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x . ISSN 1096-3642 .
- ^ Colbert, Edwin H. (24 de junio de 1987 ) . «El reptil del Triásico Prolacerta en la Antártida» . Novitates del Museo Americano (2882): 1– 19. hdl : 2246/5211 .
- ↑ Botha-Brink, Jennifer; Smith, Roger MH (2011-11-01). "Osteohistología de los arcosauromorfos triásicos Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria y Erythrosuchus de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (6): 1238– 1254. doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
- ↑ Groenewald, GH y Kitching, JW, 1995. Bioestratigrafía de la zona de asociación de Lystrosaurus. En Bioestratigrafía del Grupo Beaufort (Supergrupo Karoo) (Vol. 1, pp. 35-39). Pretoria: Consejo de Geociencias.
- ↑ Nesbitt, Sterling J. (29 de abril de 2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .
- ↑ Ezcurra, Martín D.; Scheyer, Torsten M.; Butler, Richard J. (27 de febrero de 2014). "El origen y la evolución temprana de los saurios: reevaluación del registro fósil de saurios del Pérmico y el momento de la divergencia entre cocodrilos y lagartos" . PLOS ONE . 9 (2) e89165. Bibcode : 2014PLoSO...989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . PMC 3937355. PMID 24586565 .
- Arcosauromorfos
- géneros de reptiles prehistóricos
- Géneros induanos
- Géneros olenekianos
- Reptiles del Triásico temprano de África
- Sudáfrica del Triásico
- Fósiles de Sudáfrica
- Reptiles prehistóricos de la Antártida
- Antártida Triásica
- Fósiles de la Antártida
- Taxones fósiles descritos en 1935
- Taxones nombrados por Francis Rex Parrington