Articulo de referencia

Proterosuchus

(Haughton, 1965) \n*{{extinct}}'''''Proterosuchus fergusi''''' Broom, 1903 \n*{{extinct}}'''''Proterosuchus goweri''''' Ezcurra & Butler, 2015 "},"synonyms":{"wt":"*''Chasmatosa...

Proterosuchus es un género extinto de reptiles arcosauriformes que vivió durante el Triásico Inferior . Comprende tres especies válidas: la especie tipo, P. fergusi , y las especies referidas P. alexanderi y P. goweri . Las tres especies habitaron lo que hoy es Sudáfrica . El género fue nombrado en 1903 por el paleontólogo sudafricano Robert Broom . El género Chasmatosaurus es un sinónimo menor de Proterosuchus .

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo de tamaño mediano con una postura extendida que podía alcanzar una longitud de hasta 3,5 metros (11 pies) . Tenía una cabeza grande y un hocico distintivamente ganchudo. Era un depredador que posiblemente cazaba presas como Lystrosaurus . El estilo de vida de Proterosuchus sigue siendo objeto de debate; podría haber sido terrestre o un depredador de emboscada semiacuático similar a los cocodrilos modernos . 

Proterosuchus es uno de los primeros miembros del clado Archosauriformes, que también incluye a los cocodrilos , los pterosaurios y los dinosaurios , incluidas las aves . Vivió tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la mayor extinción conocida en la historia de la Tierra.

Descripción

Tamaño de P. fergusi comparado con un ser humano

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo con una postura extendida. [ 1 ] Podía alcanzar una longitud total de hasta 3,5 metros (11 pies) . [ 2 ] Proterosuchus fergusi es el proterosúquido más grande conocido, con una longitud de cráneo de 47,7 cm (18,8 pulgadas) y una posible longitud corporal de 3,5 a 4 m (11 a 13 pies) . [ 3 ] Como la mayoría de los reptiles, Proterosuchus tenía piel escamosa. [ 4 ]     

Proterosuchus tenía una cabeza proporcionalmente grande y un cuello largo en comparación con su cuerpo. [ 5 ] [ 6 ] La característica más distintiva de su cabeza era su hocico fuertemente ganchudo, formado por un premaxilar curvado hacia abajo . [ 7 ] El premaxilar contenía hasta nueve dientes en los adultos, y los dientes en la punta del hocico estaban extendidos hacia los lados. [ 7 ] Las mandíbulas de Proterosuchus contenían numerosos dientes, con hasta 9 dientes premaxilares, 31 maxilares y 28 dientes dentarios en cada lado. [ 8 ] Los dientes de Proterosuchus eran recurvados, comprimidos labiolingualmente y serrados, como en la mayoría de los arcosauriformes. Eran isodontos, o todos iguales en tamaño y forma, en los individuos adultos, pero en los juveniles, los dientes estaban menos fuertemente curvados en la parte posterior de la mandíbula. [ 8 ]

El cráneo de Proterosuchus presenta muchas características propias de su posición como arcosauriforme basal. Posee una prominente fenestra antorbital , como la mayoría de los arcosauriformes. En algunos ejemplares, el yugal y el cuadradojugal se contactan para completar el margen ventral de la fenestra temporal inferior , como en otros arcosauriformes, pero en otros ejemplares, existe un estrecho espacio entre los huesos, de modo que la barra temporal inferior queda incompleta, como en los arcosauromorfos no arcosauriformes. [ 2 ] La mandíbula inferior presenta una pequeña fenestra mandibular externa, otra característica de los arcosauriformes y sus parientes más cercanos. [ 9 ]

Clasificación

Reconstrucción de la vida de P. fergusi

Proterosuchus es un miembro primitivo de Archosauriformes , que también incluye cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, incluidas las aves. Es el género tipo de Proterosuchidae , que también contiene el género Archosaurus . Proterosuchidae es, por definición, el clado más basal de los arcosauriformes, ya que Archosauriformes se define en función de su posición filogenética. [ 12 ] Bajo la taxonomía precladística, Proterosuchus se clasificó en el orden Thecodontia y el suborden Proterosuchia . Ambos taxones ahora se reconocen como grupos parafiléticos de arcosauriformes basales.

Ezcurra et al. (2023) recuperaron a Proterosuchus como el miembro más basal de la familia Proterosuchidae, y el único proterosúquido definitivo que no pertenece a la subfamilia Chasmatosuchinae . Dado que Chasmatosuchinae incluye al Archosaurus del Pérmico , esto sugeriría que el ancestro de Proterosuchus divergió de otros proterosúquidos durante el Pérmico. [ 13 ]

Especies

Especies válidas

El género Proterosuchus actualmente comprende tres especies válidas, todas ellas procedentes del Triásico Inferior de Sudáfrica .

  • Proterosuchus fergusi es la especie tipo de Proterosuchus . Fue nombrada en 1903 por Robert Broom a partir de un espécimen de Tarkastad donado por John Fergus, en cuyo honor se nombró la especie. [ 14 ] Se conoce a partir de varios especímenes, y las especies Chasmatosaurus vanhoepeni y Elaphrosuchus rubidgei son sinónimos menores de la misma. El holotipo está mal conservado e indeterminado, y se ha sugerido un neotipo. Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su cuadrado más curvado. [ 2 ]
  • Proterosuchus alexanderi fue nombrado por A. Hoffmann en 1965 basándose en un espécimen subadulto. [ 15 ] [ 8 ] Actualmente solo se conoce a partir de un espécimen. [ 2 ] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su hocico más largo. [ 2 ]
  • Proterosuchus goweri fue nombrado por Martín D. Ezcurra y Richard J. Butler en 2015, basándose en un espécimen que originalmente había sido descrito como un espécimen de Chasmatosaurus vanhoepeni . [ 2 ] Actualmente solo se conoce a partir de un espécimen. [ 2 ] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por un proceso horizontal profundo del maxilar, un margen ventral sinusoidal del maxilar y un espacio en la hilera de dientes entre el premaxilar y el maxilar. [ 2 ]

Otras especies

Reconstrucción de la vida del "Chasmatosaurus" yuani

En el pasado, se han asignado varias especies a Proterosuchus o a su sinónimo menor, Chasmatosaurus, que ya no son válidas o que ya no se asignan a Proterosuchus .

Paleobiología

Hábitos semiacuáticos potenciales

Reconstrucción de Lystrosaurus y P. fergusi

El estilo de vida de Proterosuchus es objeto de debate. Tradicionalmente se le ha representado como un depredador de emboscada semiacuático , con una ecología similar a la de los cocodrilos modernos. Sin embargo, vivía en un ambiente árido y muchos aspectos de su anatomía contradicen un estilo de vida semiacuático. [ 24 ] En particular, sus extremidades están bien osificadas, como en los animales terrestres, y las fosas nasales se encuentran en posición lateral en el hocico, no dorsal. La histología de sus huesos recuerda a la de los animales terrestres, no a la de los semiacuáticos. [ 25 ]

Por el contrario, otras características anatómicas se asemejan más a las de depredadores semiacuáticos como los cocodrilos que a las de los reptiles terrestres. La orientación de sus conductos auditivos sugiere una postura neutra de la cabeza con el hocico inclinado hacia arriba, lo que habría elevado las fosas nasales lo suficiente como para que el animal pudiera respirar estando mayormente sumergido. [ 26 ] La utilidad de la orientación del canal semicircular para determinar la postura de la cabeza y la preferencia de hábitat ha sido cuestionada. [ 27 ] Proterosuchus era un depredador, pero se desconocen los detalles de su dieta. Se ha sugerido que se alimentaba de peces o del abundante dicinodonte contemporáneo Lystrosaurus . [ 24 ]

Función del hocico

La función del hocico ganchudo en Proterosuchus no se conoce completamente. Su uso más probable era en la señalización sexual o social , similar al hocico ganchudo ( kype ) del salmón macho . Dado que el hocico no parece haber sido sexualmente dimórfico , podría ser un ejemplo de selección sexual mutua, donde tanto machos como hembras prefieren parejas con hocicos ganchudos largos. El hocico podría haber sido utilizado en un método especializado de depredación, ya que exhibe una alta resistencia a la flexión dorsoventral (arriba-abajo). [ 26 ] No está claro qué tipo de estrategia de caza se habría adaptado a la forma del cráneo. Los dientes premaxilares no muestran facetas de desgaste y no ocluían con los dientes de la mandíbula inferior, lo que indica que no se utilizaban en actividades abrasivas y no podrían haber servido para sujetar presas. La punta del hocico no tenía los receptores de presión presentes en los cocodrilos y Spinosaurus . [ 7 ]

Sentido

Diagrama del cráneo de P. fergusi

Como se infiere de las proporciones de sus anillos esclerales (huesos oculares), Proterosuchus tenía visión mesópica , lo que indica que estaba adaptado para ver bien tanto con luz brillante como tenue. La visión mesópica es característica de los animales catemerales, que son activos tanto de día como de noche, y de los animales crepusculares, que son activos al anochecer. [ 28 ] Las adaptaciones para ver con poca luz podrían haber sido ancestrales a los arcosaurios, y Proterosuchus podría haber sido un ejemplo temprano de esta tendencia. [ 29 ] Proterosuchus vivía cerca del Círculo Polar Antártico , por lo que su visión mesópica podría haber sido una adaptación a la marcada estacionalidad de la duración del día que experimentaba. [ 28 ]

Es probable que la audición de Proterosuchus estuviera adaptada a frecuencias más bajas, como en los cocodrilos modernos. Debido a su baja sensibilidad auditiva, Proterosuchus probablemente no dependía mucho de la comunicación vocal y pudo haber sido relativamente solitario. A juzgar por el tamaño de sus bulbos olfatorios, Proterosuchus tenía un agudo sentido del olfato, similar al de los cocodrilos modernos. Sin embargo, sus bulbos olfatorios no eran tan grandes como los de su pariente Tasmaniosaurus , lo que sugiere hábitos diferentes y, potencialmente, una ecología más acuática en Proterosuchus . [ 26 ]

Metabolismo

El metabolismo de Proterosuchus es objeto de controversia. Al igual que otros arcosauromorfos cocodrilos , Proterosuchus tenía una tasa metabólica más alta que los ectotermos actuales . [ 30 ] Además, Proterosuchus poseía hueso fibrolamelar, indicativo de una alta tasa de crecimiento y, por consiguiente, un alto metabolismo. [ 25 ] [ 31 ] Sin embargo, los estudios discrepan sobre si el metabolismo de Proterosuchus se encontraba dentro del rango de los endotermos actuales . [ 31 ] Su tasa metabólica era menor que la de la mayoría de los demás cocodrilos, excepto los fitosaurios y cocodrilianos ectotermos , lo que podría haber sido una adaptación a una estrategia depredadora similar a la de los cocodrilos. [ 30 ]

Ontogenia

Cráneo en el Museo Sudafricano de Iziko

Proterosuchus crecía rápidamente. Probablemente alcanzaba la madurez sexual en un año, con aproximadamente dos tercios de su tamaño corporal máximo de adulto. [ 8 ] Las tasas de crecimiento rápido eran típicas de los arcosauromorfos del Triásico Inferior y podrían haber sido una adaptación para sobrevivir al entorno hostil de ese período. [ 25 ] Los Proterosuchus juveniles podrían haber cazado presas diferentes a las de los adultos. [ 8 ]

Paleoecología

Los fósiles de Proterosuchus se encuentran en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort en Sudáfrica. Proterosuchus fue la primera especie nueva en llegar al entorno de Karoo después de la extinción del Pérmico-Triásico . Proterosuchus y el terocefaliano Moschorhinus eran los carnívoros más grandes del ecosistema en ese momento, probablemente un superdepredador , y poco después de la extinción, Moschorhinus disminuyó y se extinguió mientras que Proterosuchus prosperó. [ 32 ] El tetrápodo más común en el entorno de Proterosuchus era el dicinodonte herbívoro Lystrosaurus . El entorno era cálido, semiárido y experimentaba sequías. [ 33 ]

Referencias

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