Hispanopedia WikiTasmaniosaurus ('lagarto de Tasmania', aunque este género no es un verdadero lagarto ) es un género extinto dereptil arcosauromorfo conocido de la Formación Knocklofty ( Triásico Inferior ) de West Hobart , Tasmania , Australia . La especie tipo es T. triassicus . Este género es notable no solo por ser uno de los reptiles del Triásico australiano más completos conocidos, sino también por ser un pariente muy cercano de los Archosauriformes . Si bien antes se creía que era un proterosúquido , ahora se cree que este taxón fue intermedio entre arcosauromorfos avanzados no arcosauriformes como Prolacerta y arcosauriformes basales como Proterosuchus . Se sabe ahora que las características tradicionalmente utilizadas para definir Archosauria y posteriormente Archosauriformes, como la presencia de una fenestra antorbital y dientes serrados, evolucionaron antes que esos grupos debido a su presencia en Tasmaniosaurus . [ 1 ]
Historia y clasificación
Descrito por primera vez como nomen nudum en 1974, el género recibió una descripción formal por parte de los paleontólogos Charles Lewis Camp y Maxwell Banks en 1978. [ 2 ] [ 3 ] Estas descripciones lo consideraron un arcosaurio proterosúquido . Una redescripción realizada por el paleontólogo británico Tony Thulborn en 1986 coincidió con esta interpretación. [ 4 ] Desde entonces, el trabajo cladístico ha redefinido el término "arcosaurio" para incluir únicamente a Avemetatarsalia (un linaje que incluye pterosaurios y dinosaurios , como las aves modernas ) y Pseudosuchia (un linaje que incluye a los cocodrilos modernos y sus parientes extintos, como los aetosaurios y los raisúquidos ). Dado que los proterosúquidos evolucionaron antes de la división entre estos dos grupos, no se consideran arcosaurios según esta definición. A raíz de esta revelación, el clado Archosauriformes se utiliza ahora para englobar a los proterosúquidos y arcosaurios (así como a varias otras familias ) bajo un mismo grupo. Archosauriformes es a su vez un componente de Archosauromorpha, un clado más amplio que se refiere a todos los animales más emparentados con los arcosaurios que con los lepidosaurios , el otro grupo principal de reptiles que incluye lagartos , serpientes y tuátaras .
Durante esta transición, Tasmaniosaurus permaneció ignorado. Esto se rectificó cuando el género recibió una redescripción exhaustiva por parte de Martín Ezcurra en 2014. [ 5 ] En 2016, Ezcurra también incluyó el género en su análisis exhaustivo de los arcosauromorfos, que indicó que Proterosuchidae (como se definía habitualmente) era una agrupación polifilética inválida . Este análisis incluyó un análisis filogenético que incorporó a Tasmaniosaurus y encontró que, de hecho, no era un proterosúquido. Más bien, se encontró que era el taxón hermano de los arcosauriformes, lo que significa que era el pariente conocido más cercano de los miembros de ese clado sin ser técnicamente parte de él (ya que no estaba más cerca ni de los proterosúquidos ni de otros arcosauriformes). [ 1 ]
Descripción
El Tasmaniosaurus se conoce a partir de un único esqueleto parcial, UTGD ( Universidad de Tasmania, Facultad de Ciencias de la Tierra) 54655. Este espécimen holotipo consta de varios fragmentos de cráneo, vértebras, costillas, una interclavícula y huesos de las patas traseras. El espécimen en su conjunto está desordenado y le faltan muchos elementos, y algunos de los huesos que contiene no se han identificado con absoluta certeza. Aun así, se considera uno de los esqueletos más completos de cualquier reptil del Triásico desenterrado en Australia. Algunos otros fragmentos óseos recolectados en Tasmania se han atribuido ocasionalmente a este género, pero actualmente se consideran indeterminados y perdidos. [ 1 ]
Cráneo y dientes
Huesos del hocico
Inicialmente se creyó erróneamente que el premaxilar (un hueso portador de dientes que forma la punta del hocico) era muy corto debido a la compresión. Sin embargo, posteriormente se descubrió que era proporcionalmente similar al de la mayoría de los arcosauriformes. Es redondeado en la parte frontal y posee un proceso maxilar (extensión posterior) largo y alto. Al comparar la orientación de este proceso con la hilera de dientes, se determinó que la punta del hocico se proyectaba solo ligeramente hacia abajo, en contraste con el hocico drásticamente curvado de los supuestos proterosúquidos. Aunque solo se conservan unos pocos dientes en el premaxilar derecho, el recuento de los alvéolos dentales permite estimar que cada premaxilar tenía entre 6 y 7 dientes durante su vida. [ 5 ]
El maxilar (un hueso con dientes en el lateral del hocico) tiene una hilera de dientes larga y una punta posterior que se estrecha. La punta anterior también forma un proceso anterior que se estrecha gradualmente y se transforma en un proceso ascendente triangular que se proyecta hacia arriba. Esto contrasta con los proterosúquidos, que tienen un proceso anterior menos abrupto, y los eritrosúquidos , que tienen un proceso ascendente en forma de pilar. La forma del borde superior del maxilar indica que Tasmaniosaurus tenía una fenestra antorbital , un orificio en el lateral del hocico que aparentemente caracteriza a los arcosauriformes. La presencia de una fenestra antorbital respalda la estrecha relación entre Tasmaniosaurus y los arcosauriformes. Como todos los huesos del cráneo se conservan boca abajo, es difícil determinar si también estaba presente una fosa antorbital (una depresión que rodea la fenestra antorbital). El maxilar izquierdo conserva 14 dientes, mientras que el derecho conserva nueve. Se estima que cada maxilar presentaba 21 dientes durante su vida. El hueso lagrimal (situado delante de la órbita o agujero ocular) tiene forma de L y es particularmente similar al de Proterosuchus . En la cara medial (interna), se observa una gran tuberosidad (protuberancia ósea) donde se unen las extensiones anterior e inferior. En el espécimen se conserva un hueso pterigoideo parcial (parte del paladar que contiene dientes), casi idéntico al de Proterosuchus y Prolacerta . Conserva seis o siete dientes y probablemente representa la parte anterior del pterigoideo. [ 5 ]
Techo de calavera
En el holotipo también se conservaron varios huesos del techo del cráneo conectados entre sí. Camp y Banks los identificaron como frontales , parietales , un interparietal y postfrontales, todos ellos huesos de la parte posterior del cráneo. Thulborn, en cambio, los interpretó como frontales, nasales y postorbitales , situados en la parte superior del hocico. Más recientemente, Ezcurra analizó ambas interpretaciones y concluyó que Camp y Banks tenían razón en su identificación de los huesos. Los frontales son largos y no están fusionados, y poseen finas extensiones en forma de dedos que se habrían conectado a los nasales. Cada postfrontal, que formaba el borde posterior superior de la órbita, es similar al de Archosaurus , pero no está claro el grado de contacto con los demás huesos. Los parietales no están fusionados y tienen bordes externos anchos y cóncavos, formando el borde interno de las fenestras temporales superiores (un par de grandes orificios a cada lado de la parte posterior de la cabeza). La parte posterior de cada parietal tiene una larga varilla ósea que se extiende hacia atrás y se curva hacia afuera (un proceso posterolateral), formando un ángulo de aproximadamente 20 grados con la línea media del cráneo. Un gran interparietal en forma de media luna se encuentra en la parte posterior del techo del cráneo, entre los procesos posterolaterales de los parietales, similar a los proterosúquidos . También se encontraron dos fragmentos óseos más pequeños cerca del techo del cráneo, que podrían haber sido un supraoccipital y un epipterigoideo (ambos huesos de la caja craneana), aunque esta asignación es incierta. [ 5 ]
Boca baja
Los dentarios (los principales huesos dentarios de la mandíbula inferior) son largos, delgados y rectos, similares a los de Prolacerta y Protorosaurus , pero contrastan con las mandíbulas robustas y/o curvadas hacia arriba de la mayoría de los arcosauriformes basales. De hecho, la hilera de dientes en la punta de la mandíbula se curva ligeramente hacia abajo, lo que obliga a los primeros dientes a proyectarse un poco hacia adelante y hacia arriba. El borde posterior de cada dentario tiene dos extensiones óseas cónicas: un proceso posterodorsal corto (pero parcialmente roto) en la parte superior y un proceso posterior central mucho más prominente en la parte inferior. Los dentarios son lo suficientemente largos como para que la punta frontal se extienda casi tan adelante como la punta del hocico, mientras que la hilera de dientes se extendería casi tan atrás como la hilera de dientes del maxilar, características que no se encuentran en Prolacerta ni en Proterosuchus . Solo se conservan cinco dientes en el dentario izquierdo, pero es probable que tuviera más de 22 en vida. También se conserva un esplenio izquierdo grueso (un hueso del borde interno e inferior de la mandíbula inferior), similar al de Proterosuchus . [ 5 ]
Dientes
Los dientes de Tasmaniosaurus son anquilotecodontos, lo que significa que están fusionados al cráneo y a los huesos de la mandíbula mediante finas crestas (anquilodóncicos) y se encuentran en alvéolos profundos ( tecodontos ). También son serrados, similares a los de los arcosauriformes, pero distintos a prácticamente todos los demás arcosauromorfos. Aunque no todos los dientes se conservan en buen estado, los que sí lo están tienen forma curva y están comprimidos lateralmente, lo que les da una apariencia de cuchillo, similar a la de la mayoría de los arcosauromorfos carnívoros. [ 5 ]
Columna vertebral y costillas
Vértebras
El holotipo de Tasmaniosaurus conserva dos vértebras presacras (pre-cadera) , una probablemente cerca de la transición entre el cuello y la espalda y la otra probablemente a mitad de la espalda. La vértebra cervico-dorsal (cuello-espalda) está ligeramente comprimida con una depresión poco profunda a cada lado y no posee una abertura para la médula espinal. Tanto el arco neural (la porción de la vértebra típicamente por encima de la médula espinal) como la espina neural (una extensión en forma de placa en la parte superior de la vértebra) son altos. La segunda vértebra conservada, una dorsal, está incompleta pero es similar a la cervico-dorsal. Una cresta curva en forma de mesa (lámina) en el lateral de la vértebra se extiende hacia adelante (como una 'lámina prezigodiapofisaria') y luego desciende (como una 'lámina paradiapofisaria') hacia la parte anterior de la vértebra. Varios otros arcosauromorfos también tienen láminas prezigodiapofisarias, pero están notablemente ausentes en Proterosuchus . Por otro lado, la punta de la espina neural no se expande hacia afuera en esta vértebra, de forma similar a la condición en Proterosuchus . También se han reportado algunos supuestos intercentros (pequeños huesos encajados entre la parte inferior de las vértebras) en Tasmaniosaurus . [ 5 ]
Se han conservado varias vértebras caudales (de la cola) de diferentes partes de la misma, algunas articuladas entre sí. Se cree que las vértebras que se encontraban en la parte anterior de la cola son más simples que las dorsales, pero parecen conservar las espinas neurales. Por otro lado, las vértebras hacia la parte posterior de la cola son muy simples y carecen de espinas neurales, placas articulares o láminas distinguibles. También hay varios arcos hemales (proyecciones en forma de arco desde la base de las vértebras de la cola) que se expanden en estructuras laminares, similares a las de Proterosuchus . [ 5 ]
Costillas y gastralia
En el espécimen se han conservado varias costillas, algunas de las cuales se interpretaron erróneamente como otros huesos. La costilla más completa se curva gradualmente hacia adentro, pero se desconoce si alguna de ellas es holocéfala (se une a las vértebras con una sola articulación) o dicocéfala (con dos articulaciones). Se observan gastralias (costillas abdominales), que corresponden a tres formas diferentes que se ensanchan hacia la parte posterior del cuerpo, similares a las de Proterosuchus . [ 5 ]
Otros huesos
Interclavícula
La única porción conservada de los apéndices anteriores en el holotipo de Tasmaniosaurus es la interclavícula , un hueso grande y delgado que recorre el centro de la cintura escapular. Este hueso es característico, ya que la parte anterior termina en una estructura ancha en forma de diamante, que se une suavemente al cuerpo principal del hueso. Esto se asemeja a la condición en algunos arcosauromorfos (como Prolacerta ), pero contrasta con la mayoría de los demás (incluido Proterosuchus ), que tienen una interclavícula en forma de "T" con una punta anterior cuadrada que se une abruptamente al cuerpo principal. Sin embargo, la punta anterior de esta estructura posee una muesca menos profunda que la de Prolacerta , más similar a la de Proterosuchus . El cuerpo principal es muy largo y delgado, con la sección más delgada justo detrás de la estructura anterior. [ 5 ]
Huesos de la pierna y del pie
El espécimen conserva varios huesos de las patas traseras, incluyendo un hueso mal conservado que a veces se ha identificado como peroné o fémur . Por un lado, es aparentemente más delgado que las tibias conservadas , lo que apoya su identificación como peroné. Por otro lado, esta característica puede deberse a la compresión, y el hecho de que sea más largo que la tibia apoya su identificación como fémur. Los otros dos huesos de las patas se identifican más fácilmente como tibias. Son más robustos que los de Proterosuchus y tienen extremos proximales (cercanos) anchos. Hay una depresión en el centro del extremo proximal de cada tibia, que divide ese extremo en dos crestas bajas: una cresta cnemial y un cóndilo ventral. Esto es similar al estado de las tibias de Prolacerta . [ 5 ]
En el espécimen se conservan ambas patas traseras, aunque desordenadas y con algunos huesos faltantes. Cada metatarsiano V (el hueso principal más externo del pie) tiene un extremo proximal en forma de gancho. Sin embargo, la mayoría de los demás huesos del pie son difíciles de evaluar. Se pueden identificar algunas falanges robustas (huesos de los dedos), así como uñas (garras) que son romas y solo ligeramente curvadas. [ 5 ]
Paleobiología
Cerebro
El cráneo bien conservado de Tasmaniosaurus permitió a Ezcurra reconstruir parte del cerebro de la criatura mediante un molde endocraneal de látex . Este molde reveló que el cerebro del espécimen presentaba grandes bulbos olfatorios en la parte frontal, que desembocaban en un delgado tracto olfatorio en la parte media y un cerebelo algo más ancho en la parte posterior. También se observan extensiones anchas y planas en la parte frontal del cerebro, separadas de los bulbos olfatorios por un pequeño surco. Estas extensiones podrían haber sido el borde de otros órganos no cerebrales (como el órgano de Jacobson ) o, alternativamente, otro componente de los bulbos olfatorios, lo que indicaría que esas partes del cerebro eran inusualmente grandes. Ambas interpretaciones tienen importantes implicaciones para la biología de este animal. [ 5 ]
Si se trata de un órgano de Jacobson, entonces la idea de que dicho órgano no estaba presente en los arcosauromorfos puede refutarse. Esta idea se originó debido a que ni los cocodrilos ni las aves (los dos grupos actuales de arcosauromorfos) poseen tal órgano. Sin embargo, Ezcurra señala que ambos grupos tienen modos de vida especializados que podrían haber provocado la pérdida de dicho órgano.
Si forman parte de los bulbos olfatorios, entonces Tasmaniosaurus habría tenido un sentido del olfato excepcional. Se ha observado que los animales acuáticos generalmente tienen capacidades olfativas disminuidas en comparación con sus contrapartes terrestres. Por lo tanto, esta interpretación reduce significativamente la probabilidad de que Tasmaniosaurus o sus parientes (como los proterosúquidos) fueran principalmente acuáticos. Otras fuentes también han respaldado la idea de que los proterosúquidos eran terrestres en lugar de acuáticos o semiacuáticos. [ 6 ]
Dieta
El espécimen de Tasmaniosaurus también conservaba un hueso de otro animal: un maxilar completo con dientes. Este maxilar se interpretó originalmente como perteneciente a un anfibio temnospóndilo . Se creía que era un fragmento de contenido intestinal, el único ejemplo conocido de tal tipo conservado en un "proterosúquido". Sin embargo, Ezcurra señaló que varios aspectos de la conservación del espécimen hacen que esta asignación sea, en el mejor de los casos, incierta. Además, observó que el maxilar tenía un número relativamente bajo de dientes en comparación con los temnospóndilos, y que también tenía un proceso ascendente que podría haber sido el borde anterior de una fenestra antorbital. Estos factores hicieron mucho más probable que el maxilar perteneciera a un pequeño arcosauriforme o potencialmente incluso a un espécimen juvenil del propio Tasmaniosaurus . La identificación a cualquier grupo en particular es incierta, pero según Ezcurra es improbable que la criatura a la que pertenecía el hueso fuera una presa de Tasmaniosaurus . Sin embargo, los dientes curvos y aserrados del Tasmaniosaurus hacen prácticamente seguro que era un carnívoro de algún tipo. [ 5 ]
Referencias
- 1 2 3 Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- ↑ Camp, CL ; Banks, MR (1978). "Un reptil proterosúquido del Triásico temprano de Tasmania". Alcheringa . 2 (2): 143– 158. Bibcode : 1978Alch....2..143C . doi : 10.1080/03115517808619085 .
- ↑ Cosgriff, JW (1974). "Temnospondyli del Triásico Inferior de Tasmania". Documentos Especiales de la Sociedad Geológica de América . Documentos Especiales de la Sociedad Geológica de América. 149 : 1–134 . doi : 10.1130/spe149-p1 . ISBN 0-8137-2149-0.
- ↑ Thulborn, RA (1986). "El reptil del Triásico australiano Tasmaniosaurus triassicus (Thecodontia: Proterosuchia)". Journal of Vertebrate Paleontology . 6 (2): 123– 142. Bibcode : 1986JVPal...6..123T . doi : 10.1080/02724634.1986.10011606 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Ezcurra, Martín D. (2014-01-30). "La osteología del arcosauromorfo basal Tasmaniosaurus triassicus del Triásico Inferior de Tasmania, Australia" . PLOS ONE . 9 (1) e86864. Bibcode : 2014PLoSO...986864E . doi : 10.1371/journal.pone.0086864 . ISSN 1932-6203 . PMC 3907582. PMID 24497988 .
- ↑ Botha-Brink, Jennifer y Smith, Roger MH (2011-11-01). "Osteohistología de los arcosauromorfos triásicos Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria y Erythrosuchus de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (6): 1238– 1254. Bibcode : 2011JVPal..31.1238B . doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
- Arcosauromorfos
- géneros de reptiles prehistóricos
- Reptiles del Triásico temprano
- Reptiles mesozoicos de Australia
- Australia triásica
- Fósiles de Australia
- Paleontología en Tasmania
- Taxones fósiles descritos en 1978
