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Protoavis

Protoavis (que significa "primer pájaro") es un taxón problemático conocido a partir de restos fragmentarios dedepósitos del Noriense del Triásico Tardío cerca de Post , Texas ....

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Protoavis (que significa "primer pájaro") es un taxón problemático conocido a partir de restos fragmentarios dedepósitos del Noriense del Triásico Tardío cerca de Post , Texas . La verdadera clasificación del animal ha sido objeto de mucha controversia, y existen diversas interpretaciones sobre qué taxón es realmente. Cuando se describió por primera vez, los fósiles se identificaron como pertenecientes a un ave primitiva que, de ser válida la identificación, retrasaría los orígenes de las aves entre 60 y 75 millones de años.

El descubridor original de Protoavis texensis , Sankar Chatterjee de la Universidad Tecnológica de Texas , interpretó que el espécimen tipo provenía de un solo animal, específicamente un  ave de 35 cm de altura que vivió en lo que hoy es Texas , EE. UU. , hace unos 210 millones de años . Aunque existió mucho antes que Archaeopteryx , su estructura esquelética es más parecida a la de un ave. Protoavis ha sido reconstruido como un ave carnívora con dientes en la punta de las mandíbulas y ojos ubicados en la parte frontal del cráneo, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular. Las reconstrucciones suelen representarlo con plumas, ya que Chatterjee interpretó originalmente las estructuras en el brazo como nódulos de plumas de vuelo , el punto de inserción de las plumas de vuelo que se encuentra en algunas aves modernas y dinosaurios no aviares. Sin embargo, la reevaluación del material fósil por autores posteriores, como Lawrence Witmer, no ha sido concluyente respecto a si estas estructuras son realmente nódulos de plumas de vuelo.

Sin embargo, esta descripción de Protoavis asume que Protoavis ha sido correctamente interpretado como un ave. Muchos paleontólogos dudan de que Protoavis sea un ave, o incluso de que todos los restos que se le atribuyen provengan de una sola especie, debido a las circunstancias de su descubrimiento y a las sinapomorfías aviares poco convincentes en su material fragmentario. Cuando fueron encontrados en las formaciones Tecovas y Bull Canyon en el extremo norte de Texas en 1973, en un estrato sedimentario de un delta fluvial del Triásico, los fósiles eran un conjunto desordenado de huesos desarticulados que podrían reflejar un incidente de mortalidad masiva tras una inundación repentina .

Descripción

Protoavis suele representarse como un arcosaurio bípedo , similar a varios poposáuridos y rauisúquidos que vivieron aproximadamente al mismo tiempo que Protoavis . [ 1 ] En una descripción publicada por Sankar Chatterjee , se identificaron estructuras como protuberancias de plumas, [ 2 ] aunque ha habido debate sobre si realmente se trata de protuberancias de plumas o no. [ 3 ]

Cráneo y caja craneana

El cráneo de Protoavis es similar en algunos aspectos al de Troodon , con un cerebelo agrandado que desplazó los lóbulos ópticos ventrolateralmente, y también tiene un gran lóbulo floccular. [ 4 ] El oído interno también es bastante similar y parecido al de las aves en ambos taxones. Los sistemas canaliculares y el proceso coclear difieren en ambos taxones, y la región vestibular es relativamente pequeña y se encuentra en una posición ventral a la mayoría de los canales semicirculares anterior y posterior. El canal semicircular anterior es significativamente más largo que los demás, y el proceso coclear es un tubo relativamente largo, orientado verticalmente. [ 4 ] : 2244 Sin embargo, Protoavis también es notablemente diferente a las aves en que posee solo una única salida para el trigémino. [ 4 ] : 2244 Sin embargo, estos caracteres no son lo suficientemente robustos como para identificar a Protoavis como un ave. [ 4 ]

El cráneo tiene un parietal extremadamente estrecho con aspecto dorsal en forma de bloque, frontales muy anchos en forma de T que forman las "alas laterales" que Chatterjee aplica a la falta de postorbitales. Hay cúbitos cortos y curvos con procesos olecranianos, y una posible escápula con diáfisis curvada, y las cervicales tienen perfiles y aspectos externos muy similares a la serie cervical de Megalancosaurus . Todas las cervicales, excepto la más posterior y el axis/atlas, tienen hipapófisis y esas espinas neurales triangulares; todas características que se han descrito en Megalancosaurus . [ 5 ] [ Nota 1 ] Esto sugiere que partes de Protoavis pueden ser de naturaleza drepanosaurida. [ 5 ]

Chatterjee presenta el cráneo de Protoavis como completo, aunque solo la parte caudal del cráneo está representada en los fósiles disponibles. [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] Chatterjee argumenta que la región temporal muestra un cuadrado estreptostílico con proceso orbital para la inserción del M. protractor pterygoidei et quadrati , con confluencia asociada de las órbitas con las fenestrae temporales , facilitando así la procinesis . Además, afirma que la caja craneana de Protoavis posee una serie de caracteres vistos en Ornithurae , incluyendo la estructura de la cápsula ótica, la neumatización generalizada de los elementos de la caja craneana, un complemento completo de recesos timpánicos y la presencia de un epiótico .

De este material, solo el cuadrado y el techo orbital, además de porciones limitadas de la caja craneana, se conservan con suficiente fidelidad para permitir cualquier interpretación definitiva. [ 7 ] [ 8 ] Los cuadrados de TTU P 9200 y TTU P 9201 no son particularmente similares; un hecho que no se explica fácilmente si el material es de la misma especie, como insiste Chatterjee. [ 7 ] No parece haber un proceso orbital presente en ninguno de los huesos, y las modificaciones del cóndilo proximal que permiten un amplio rango de movimiento contra el escamoso no son fácilmente evidentes. Además, el cuadradojugal y el yugal parecen mucho más robustos en los especímenes de Protoavis que los representados por Chatterjee. [ 9 ] [ 10 ] El tamaño y desarrollo del cuadradojugal parece contradecir la afirmación de Chatterjee de que este hueso contactaba con el cuadrado a través de una articulación de pasador altamente móvil. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] Estos datos hacen que la afirmación de procinesis en el cráneo de Protoavis sea, en el mejor de los casos, cuestionable, y parece más parsimonioso concluir que el espécimen muestra un cuadrado opistostílico convencional .

El cráneo es donde Protoavis se acerca a ser tan aviar como ha sostenido Chatterjee. Se alega que la cápsula ótica está organizada de manera aviar, con tres forámenes distintos dispuestos como tal: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda y el receso timpánico caudal, con un puntal metótico óseo situado entre la fenestra pseudorotunda y el receso timpánico caudal. [ 11 ] [ 9 ] La afirmación de que el conjunto completo de recesos timpánicos vistos en los orniturinos se observa de manera similar en Protoavis es cuestionable, ya que la conservación del cráneo no es adecuada para permitir observaciones concretas al respecto. Chatterjee omite en su descripción de 1987 del cráneo la presencia de una fenestra posttemporal sustancial, [ 12 ] que en todas las Aves (incluido Archaeopteryx ), está reducida o ausente por completo, [ 7 ] [ 13 ] y la falta de un seno neumático en el paroccipital . [ 13 ] Además, el cráneo posee múltiples caracteres simplesiomórficos de Coelurosauria , incluyendo una fosa auricular cerebelosa expandida y un canal vagal que se abre en el occipucio. [ 14 ] Lo que se conserva del cráneo preorbital carece de caracteres apomórficos que se esperarían en un espécimen, que supuestamente está más emparentado con Pygostylia que con Archaeopteryx lithographica . Lo más revelador es la ausencia total de fenestras accesorias en la fosa antorbital , que conducen a los senos maxilares. [ 7 ]

Anatomía postcraneal

Los restos postcraneales están tan mal conservados, o peor, que los elementos craneales, y su interpretación por Chatterjee [ 9 ] en muchos casos carece de fundamento o es especulativa. Del esqueleto postcraneal, Chatterjee ha aislado el esqueleto axial como mostrando un conjunto de caracteres aviares, incluyendo centros heterocélicos , hipapófisis y reducción de las espinas neurales. En primer lugar, la calidad de conservación de las vértebras es deficiente. Si bien los centros están modificados, no parecen ser verdaderamente heterocélicos. [ 7 ] La presencia de hipapófisis incipientes en sí misma podría considerarse indicativa de afinidad aviar, pero su escaso desarrollo y presencia en vértebras que por lo demás son completamente no aviares, se considera de manera más parsimoniosa como una convergencia leve hasta que se encuentre más material. La reducción de las espinas neurales es cuestionable.

Curiosamente, Gregory Paul ha observado que las vértebras cervicales de Protoavis y los drepanosaurios son asombrosamente similares, hasta el punto de que resultan casi indistinguibles entre sí. [ 7 ] : Fig. 10.7Ba Considerando la modificación del cuello del drepanosaurio para la depredación por acción rápida, resulta más probable que las similitudes superficiales en las vértebras cervicales de ambos taxones sean, de hecho, solo convergentes con Aves . [ 7 ] Chatterjee no identifica las vértebras restantes como particularmente aviares en su osteología. [ 9 ]

Cintura pectoral

Chatterjee describe la cintura pectoral como altamente derivada en Protoavis , mostrando sinapomorfías de avialanos más derivados que Archaeopteryx , incluyendo la presencia de una fúrcula portadora de hipocleidio y un esternón hipertrofiado y carenado . La interpretación de Chatterjee de los fósiles identificados como tales en sus revisiones del material de Protoavis [ 9 ] es cuestionable debido a la calidad de preservación de los elementos y, hasta el momento, no está claro si alguno de estos caracteres estaba presente en Protoavis . [ 8 ] La cavidad glenoidea parece estar orientada dorsolateralmente, lo que permite un amplio rango de movimiento humeral. Chatterjee implica que este es un rasgo altamente derivado que relaciona a Protoavis con Aves , [ 9 ] pero la razón de esto no se discute claramente en las descripciones del animal. En sí misma, la orientación de la glenoide no es una base suficiente para ubicar a Protoavis dentro de Aves . La hoja escapular es mucho más ancha de lo que ilustra Chatterjee en su descripción de 1997, [ 9 ] y no es particularmente aviar en su forma macroscópica. [ 7 ] El coracoides , identificado por Chatterjee como similar a un puntal y retrovertido, está, al igual que la supuesta fúrcula y el esternón, demasiado mal conservado para permitir una identificación precisa. Además, la relación espacial original del supuesto coracoides con la escápula es completamente desconocida. [ 3 ] [ 7 ] Faltan los procesos uncinados y las costillas esternales.

Cintura pélvica

Chatterjee afirma que la cintura pélvica es apomórfica en comparación con las aves arcaicas y muestra un pubis retrovertido , fusión del isquion y el ilion , un antitrocánter y la presencia de una fosa renal . El pubis parece mostrar opistopubia , aunque esto aún no se ha verificado. La supuesta fusión del isquion y el ilion en una placa ilioisquiática actualmente no está sustentada por los fósiles disponibles, a pesar de la auspiciosa ilustración de Chatterjee en sentido contrario en The Rise of Birds . [ 6 ] [ 7 ] [ 15 ] En este momento la cintura pélvica no está suficientemente bien conservada para determinar si había o no una fosa renal, aunque como ninguna ave conocida del Mesozoico muestra una fosa renal, no está claro por qué Protoavis debería, incluso si es más derivado que Archaeopteryx . [ 14 ] De igual modo, no está claro si el supuesto antitrocánter ha sido identificado correctamente como tal.

Brazos y piernas

La manus y el carpus se encuentran entre las pocas áreas del material de Protoavis que están bien conservadas, y son sorprendentemente no aviares. Los carpianos distales, aunque largos, no se parecen en nada a los observados en el urvogel u otras aves arcaicas. No hay elemento semilunar, y la estructura del radial y el cubital habría limitado la flexibilidad de la articulación de la muñeca. [ 7 ] [ 9 ] La manus no es tridáctila, y el metacarpiano V está presente. Incluso en el avialiense más basal, Archaeopteryx , no hay vestigio del quinto metacarpiano y su presencia en Protoavis parece incongruente con la afirmación de que es un ave, y mucho menos una más derivada que Archaeopteryx .

Chatterjee afirma que el húmero de Protoavis es "notablemente aviar" [ 9 ] : 53, pero como en todos los asuntos relacionados con los fósiles atribuidos a este taxón, la identificación precisa de los elaborados trocánteres, crestas, etc., atribuidos al húmero por Chatterjee es imposible en este momento. Los cóndilos distales expandidos, que parecen estar presentes en el húmero de Protoavis y la cresta deltopectoral agrandada (una cresta para la inserción de los músculos del pecho y el hombro), son congruentes con la morfología de los húmeros de ceratosaurios , al igual que la aparente presencia de una depresión braquial distal. [ 16 ]

El fémur de Protoavis es sorprendentemente similar al de los no tetanuros, concretamente a los celofisoides. El fémur proximal muestra una plataforma trocantérica caudal a los trocánteres menor y mayor, una característica que distingue a los terópodos no tetanuros de los Tetanurae. [ 17 ] Otras similitudes entre el húmero proximal de Protoavis y el de los terópodos no tetanuros se encuentran en la presencia compartida de una cresta obturadora agrandada, cuya morfología en Protoavis es, de nuevo, sorprendentemente parecida a la observada en terópodos basales robustos, por ejemplo, "Syntarus" kayentakatae . [ 17 ] La semejanza entre el fémur de Protoavis y el de un terópodo no tetanuro se hace aún más pronunciada en el extremo distal del hueso. Ambos comparten un surco de la cresta tibiofibular , una característica de los terópodos no tetanuros que separa los cóndilos medial y lateral. [ 9 ] [ 17 ]

Se alega que la tibia de Protoavis posee una cresta cnemial lateral y craneal, aunque la validez de esta afirmación está sujeta a cuestionamiento debido a la calidad de conservación del material. El peroné es continuo a la unidad astragalocalcánea. Un tibiotarso está ausente, inusual considerando las afirmaciones de Chatterjee sobre la afinidad pigostiliana de Protoavis , al igual que un tarsometatarso . [ 7 ] [ 18 ] El proceso ascendente del astrágalo está reducido, un carácter totalmente incongruente con un estatus altamente derivado para Protoavis . Curiosamente, tal abreviación del proceso ascendente se encuentra en ceratosaurios , y en su osteología general, el tarso y el pie de Protoavis , es bastante similar a los de los terópodos no tetanuros. La reconstrucción del hallux invertido realizada por Chatterjee no es más que una especulación, ya que las relaciones espaciales originales de los elementos pedales son imposibles de determinar en este momento. [ 7 ]

pomos de pluma

Las reconstrucciones suelen representar a Protoavis con plumas, ya que Chatterjee interpretó originalmente que las estructuras del brazo eran nódulos de plumas de vuelo , el punto de inserción de las plumas de vuelo que se encuentra en algunas aves modernas y dinosaurios no aviares. Sin embargo, la reevaluación del material fósil por autores posteriores, como Lawrence Witmer, no ha sido concluyente respecto a si estas estructuras son realmente nódulos de plumas de vuelo. [ 7 ]

En su relato de 1997, Chatterjee infiere la presencia de plumas a partir de supuestos nódulos de plumas en el cúbito gravemente dañado y los metacarpianos III y IV, e infiere la presencia de rémiges a partir de dichas estructuras (aunque advierte que esto es incierto). [ 9 ] Al igual que con los supuestos nódulos de plumas en el cúbito , las estructuras metacarpianas parecen ser atribuibles a daños post mortem. [ 7 ] Además, el pulgar, a diferencia de lo que ocurre en todas las aves, no es medialmente divergente. Considerando lo mal conservado que está el cúbito , es totalmente prematuro llegar a conclusiones definitivas sobre la presencia de nódulos de plumas hasta que se disponga de material más adecuado. Tras un examen más detallado del material, no se aislaron estructuras que pudieran considerarse homólogas a las papilas rémiges. [ 14 ]

Clasificación y taxonomía

La taxonomía de Protoavis es controvertida, ya que muy pocos paleornitólogos lo consideran un ancestro temprano de las aves modernas, y la mayoría de los demás en la comunidad paleontológica lo consideran una quimera , una mezcla de varios especímenes. El paleontólogo estadounidense Gregory Paul sugirió que Protoavis es un herrerasaurio . [ 19 ] En un artículo de Phil Currie y XJ Zhao que discute un cráneo de un Troodon formosus , compararon los caracteres aviares de Troodon y Protoavis . [ 4 ] En el artículo, hicieron una serie de correcciones que involucran las propias interpretaciones erróneas de Chatterjee y Currie sobre partes de la anatomía craneal de Troodon antes de que se encontrara el cráneo en particular que se describía. Al menos un par de correcciones (el receso timpánico anterior y el contacto relativamente cinético cuadrado-escamoso) hicieron que Troodon se pareciera más a un ave de lo que Chatterjee describió en su artículo sobre Protoavis , pero en general estas correcciones particulares parecieron tener poca relación con las características aviares de Protoavis . [ 4 ] Currie y Zhao no declararon explícitamente si consideraban o no a Protoavis como un terópodo; sin embargo, sugirieron que, si bien Protoavis tiene caracteres que sugieren afinidades aviares, la mayoría de estos también se encuentran en los dinosaurios terópodos. [ 4 ] : 2243

Protoavis es un ave

Lo más destacable de Protoavis es que, aunque es anterior a Archaeopteryx por 75 millones de años, es considerablemente más avanzado que Archaeopteryx ... Protoavis está más estrechamente relacionado con las aves modernas que Archaeopteryx .

Sankar Chatterjee y algunos otros paleornitólogos afirmaron que este material documenta un origen triásico de las aves y la presencia de un ave más avanzada que el Archaeopteryx . Aunque existió aproximadamente 75 millones de años antes que el ave más antigua conocida, su estructura esquelética es supuestamente más parecida a la de un ave. [ 11 ] Protoavis ha sido reconstruido como un ave carnívora que tenía dientes en la punta de sus mandíbulas y ojos ubicados en la parte frontal del cráneo, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular. [ 12 ] Los huesos fósiles están demasiado mal conservados como para permitir una estimación de la capacidad de vuelo; aunque las reconstrucciones suelen mostrar plumas, a juzgar por un estudio exhaustivo del material fósil no hay indicios de que estas estuvieran presentes. [ 7 ] [ 14 ]

Sin embargo, esta descripción de Protoavis asume que Protoavis ha sido correctamente interpretado como un ave. Casi todos los paleontólogos dudan de que Protoavis sea un ave, o incluso de que todos los restos que se le atribuyen provengan de una sola especie, debido a las circunstancias de su descubrimiento y a las débiles sinapomorfías avialan en su material fragmentario. [ 3 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Cuando se encontraron en una cantera del Grupo Dockum en el extremo norte de Texas en 1984, en un estrato sedimentario de un delta fluvial del Triásico, los fósiles eran un montón desordenado de huesos desarticulados que reflejaban un incidente de mortalidad masiva tras una inundación repentina. [ 12 ]

Protoavis es una quimera

Salvo algunos elementos, el material disponible de Protoavis es extremadamente fragmentario. Las interpretaciones de Chatterjee sobre ciertos huesos son cuestionables, e incluso la asociación de elementos en especímenes y luego en un solo taxón parece difícil de sustentar.

Diagrama esquelético de un drepanosaurido , un tipo de reptil del Triásico al que pueden pertenecer algunos de los huesos de Protoavis.

Chatterjee estaba convencido de que algunos de estos huesos triturados pertenecían a dos individuos  —uno viejo y otro joven—  de la misma especie. Sin embargo, solo se encontraron algunas partes, principalmente un cráneo y algunos huesos de las extremidades que, además, no coinciden bien en sus proporciones entre sí, y esto ha llevado a muchos a creer que el fósil de Protoavis es quimérico , compuesto por más de un organismo: los fragmentos del cráneo se parecen a los de un celurosaurio , mientras que el fémur y el hueso del tobillo catalogados como TTU P-9200 y TTU P-9201 respectivamente sugieren afinidades con terópodos no tetanuros [ 23 ] y al menos algunas vértebras son más similares a las de Megalancosaurus , un drepanosáurido. [ 24 ] Sin embargo, esas supuestas similitudes entre las vértebras cervicales de Protoavis y los drepanosáuridos eran las mismas similitudes que Feduccia y Wild (1993) utilizaron para argumentar a favor de una afinidad entre Archaeopteryx y los drepanosáuridos. [ 25 ]

"Por dondequiera que uno mire, los fósiles que se le atribuyen ponen en tela de juicio la validez de Protoavis . La conclusión más parsimoniosa que se puede inferir de estos datos es que el controvertido hallazgo de Chatterjee no es más que una quimera, un cúmulo de arcosaurios extintos hace mucho tiempo ." [ 26 ]

Si realmente se trata de un solo animal y no de una quimera, Protoavis plantearía interrogantes sobre cuándo las aves comenzaron a divergir de otros terópodos, si es que constituyen un linaje de dinosaurios terópodos, pero hasta que se presenten mejores pruebas, el estatus del animal sigue siendo incierto. Además, la paleobiogeografía sugiere que las aves verdaderas no colonizaron América hasta el Cretácico ; los maniraptores más primitivos con características de ave encontrados hasta la fecha son todos euroasiáticos . [ 21 ] Ciertamente, los fósiles se atribuyen de forma más parsimoniosa a dinosaurios primitivos y otros reptiles, como se ha descrito anteriormente. Sin embargo, los celurosaurios y ceratosaurios no están muy distantemente relacionados con los ancestros de las aves y, en algunos aspectos del esqueleto, se parecen a ellos, lo que explica cómo sus fósiles podrían confundirse con aves. El paleontólogo Zhonghe Zhou afirmó:

"[ Protoavis ] no ha sido ampliamente aceptado ni considerado seriamente como un ave del Triásico... [Witmer], quien ha examinado el material y es uno de los pocos trabajadores que ha considerado seriamente la propuesta de Chatterjee, argumentó que el estatus aviar de P. texensis probablemente no sea tan claro como lo presenta Chatterjee, y recomendó además minimizar el papel que Protoavis desempeña en la discusión sobre la ascendencia aviar." [ 27 ]

Welman ha argumentado que el cuadrado de Protoavis muestra sinapomorfías de Theropoda . [ 28 ] Paul ha demostrado las afinidades de las vértebras cervicales con los drepanosaurios. Gauthier y Rowe, y Dingus y Rowe han argumentado convincentemente para identificar la extremidad posterior de Protoavis como perteneciente a un ceratosaurio . Feduccia ha argumentado que Protoavis representa un " tecodonto " arbóreo. [ 29 ] En un estudio de dinosaurios ornitisquios primitivos , Sterling Nesbitt y otros determinaron que algunos de los restos parciales de Protoavis eran un terópodo no tetanuro . [ 30 ] Se considera que el cráneo y el cuello completos son muy probablemente de un drepanosaurido porque el cráneo y el cuello son demasiado grandes en comparación con las vértebras dorsales de Protoavis . [ 31 ] [ Nota 2 ]

En las discusiones sobre la evolución

Científicos como Alan Feduccia han citado a Protoavis en un intento de refutar la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios. [ 6 ] Sin embargo, algunos científicos han afirmado que la única consecuencia sería retrasar aún más el punto de divergencia de las aves en el tiempo. [ 26 ] En el momento en que se hicieron estas afirmaciones originalmente, la relación entre las aves y los terópodos maniraptores, que hoy está bien fundamentada y generalmente aceptada por la mayoría de los ornitólogos, era mucho más controvertida; la mayoría de las aves del Mesozoico se han descubierto desde entonces. El propio Chatterjee ha utilizado posteriormente a Protoavis para apoyar una estrecha relación entre dinosaurios y aves. [ 9 ]

«Dado que no existen datos concluyentes que respalden la condición aviar de Protoavis ni su validez taxonómica, resulta desconcertante que el asunto sea tan polémico. El autor coincide plenamente con Chiappe al afirmar que, por el momento, Protoavis es irrelevante para la reconstrucción filogenética de las aves. Si bien nuevos hallazgos en los estratos de Dockum podrían confirmar la existencia de este peculiar arcosaurio, por ahora, no existe ningún argumento a favor de Protoavis .» [ 26 ]

Implicaciones filogenéticas

Se ha argumentado que, de ser válido, Protoavis representará el golpe de gracia para el origen terópodo de las aves. [ 6 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Los paleontólogos replican que, de ser válido, Protoavis no refuta en modo alguno el origen terópodo de las aves . [ 7 ] [ 9 ] El hecho mismo de que Chatterjee utilizara su supuesta ave para defender los orígenes terópodos de las aves parece contradecir el argumento de Alan Feduccia de que un ave verdadera del Triásico provocaría el colapso del "dogma" terópodo .

Descubrimiento e historia

Aplastado, machacado y roto.

— Jacques Gauthier describiendo informalmente el espécimen holotipo . [ 35 ]

Los descubrimientos de arcosaurios son relativamente abundantes en Texas, y se han recuperado en cierta cantidad desde que ED Cope trabajó en los estratos rojos del Panhandle hace más de un siglo. [ 36 ] El espécimen holotipo de Protoavis ( TTU P 9200 ), el paratipo ( TTU P 9201 ) y todos los materiales referidos, [ Nota 3 ] fueron descubiertos en el Grupo Dockum , del Panhandle de Texas. El Dockum data del Carniense hasta el Noriense temprano , en el Triásico terminal y está compuesto por cuatro unidades de edad decreciente: la Formación Santa Rose , la Formación Tecovas , la Formación Trujillo , la Formación Cooper Canyon y la Formación Bull Canyon . [ 9 ] [ 37 ] Muchos elementos esqueléticos y elementos parciales de Protoavis fueron recolectados de la cantera Post (Miller) de la Formación Bull Canyon en la década de 1980 y otros especímenes referidos a Protoavis fueron recolectados de la cantera Kirkpatrick subyacente de la Formación Tecovas. [ 10 ] Los especímenes en conjunto consisten en un cráneo parcial y restos postcraneales pertenecientes posiblemente a varios individuos grandes. [ 11 ] [ 9 ] Los huesos fueron liberados completamente de la matriz circundante, y algunos fueron reconstruidos fuertemente y la identificación de algunos de los elementos ha sido cuestionada por otros paleornitólogos y paleontólogos .

El material tipo fue recolectado de depósitos de lutita en junio de 1973 y se identificó inicialmente como un Coelophysis bauri juvenil . [ 9 ] El nivel del grupo Dockum del que se recuperó el material de Protoavis , probablemente se depositó en un sistema fluvial deltaico. El lecho de huesos excavado por Sankar Chatterjee y sus estudiantes de la Universidad Tecnológica de Texas, en el que se descubrió Protoavis , probablemente refleja un incidente de mortalidad masiva después de una inundación repentina. [ 9 ] [ 38 ] Chatterjee, quien describió por primera vez a Protoavis , asignó el binomial Protoavis texensis ("primer pájaro de Texas") al pequeño conjunto de huesos, supuestamente conespecíficos. Interpretó que el espécimen tipo provenía de un solo animal, específicamente un  pájaro de 35 cm de altura que vivió en lo que ahora es Texas , EE. UU. , entre 225 y 210 millones de años atrás.

Debido a la naturaleza de los huesos, que se encuentran mezclados en nódulos de arenisca y completamente desarticulados, se ha sugerido que Protoavis fue reelaborado a partir de sedimentos posteriores. [ 39 ] Sin embargo, un principio estratigráfico básico, el " principio de inclusiones ", es un caso especial del principio de relaciones de corte transversal. Este principio establece que la roca debe existir antes de poder ser incluida en otra roca sedimentaria . La reelaboración es el proceso de meteorización de fósiles o rocas que contienen fósiles, separándolos de rocas ya presentes, transportándolos y redepositándolos en sedimentos que posteriormente se litifican como nuevas rocas sedimentarias. Dado que las rocas del Jurásico se formaron después de los sedimentos del Triásico del Grupo Dockum, no pudieron haber sido reelaboradas en los sedimentos de Dockum como inclusiones. [ 19 ]

Paleoambiente

El paleoclima inferido del Grupo Dockum habría sido subtropical y regido por un patrón distintivo de estación seca/húmeda, esta última marcada por lluvias monzónicas. [ 9 ] La evidencia botánica indica que el área estaba densamente boscosa, y la abundancia de material tanto de invertebrados como de vertebrados del sitio sugiere que el lugar estaba en general ricamente poblado por una amplia variedad de especies. [ 9 ] [ 40 ] Los dinosaurios todavía eran bastante raros en el grupo Dockum, y solo algunos ceratosaurios y otras formas basales están bien documentados. [ 9 ] [ 41 ] [ 42 ] Los principales carnívoros del lugar habrían sido poposáuridos como Postosuchus , una especie bien representada en los lechos rojos del Triásico de Texas. [ 9 ] Otros arcosaurios arcaicos , como los rincosaurios y los aetosaurios , también eran bastante comunes.

Tafonomía

Tanto el holotipo como el paratipo fueron recuperados de lugares distintos, ambos desarticulados y sin asociación. Por consiguiente, es imposible determinar las relaciones espaciales. [ 3 ] [ 6 ] [ 21 ] No existe registro de la orientación original del material, ni siquiera en el momento de su recuperación. Se ha recuperado material adicional asignado al taxón de forma aislada, sin relaciones espaciales aparentes entre sí, y su atribución a Protoavis es difícil de sustentar.

Los restos recuperados no solo estaban desarticulados y sin asociación, sino que también presentan diferencias morfométricas en los distintos componentes del holotipo y el paratipo . Por ejemplo, las escápulas y los coracoides están muy reducidos, hasta el punto de que resulta extremadamente difícil sustentar su asociación con el esqueleto axial. La ontogenia juvenil no puede invocarse de forma creíble para explicar esta discrepancia. [ 7 ] Además, el grado de variación morfométrica en el holotipo y el paratipo parece incongruente con el material que los compone, que representa un conjunto de huesos de la misma especie. [ 7 ]

Los fósiles mismos muestran daños post mortem significativos y, en algunos casos, están tan aplastados y deformados por procesos geológicos que su interpretación precisa resulta imposible. [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 15 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

En su análisis definitivo del material, The Rise of Birds (1997), [ 9 ] Chatterjee no ilustró los fósiles de Protoavis mediante imágenes o bocetos de los fósiles propiamente dichos, sino que ofreció reconstrucciones artísticas. Por esto, Chatterjee ha sido criticado. [ 6 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Específicamente, el espécimen tipo tiene estas características, y están corroboradas en otros especímenes, incluyendo un cuello completo y articulado con serie dorsal, cintura pectoral y extremidad anterior.
  2. ↑ Entre las características presentes en los restos de Protoavis que indican que no es un ave o que es más derivado que Archaeopteryx se incluyen:
    1. El cráneo parece carecer de fenestras accesorias encerradas dentro de la fosa antorbital, que conducen a senos maxilares auxiliares.
    2. La caja craneana presenta un gran foramen posttemporal .
    3. En la apófisis paroccipital no existe un neumatoporo que conduzca a un seno neumático .
    4. El cuadrado carece de proceso orbital, cóndilo proximal duplicado y articulación articulada con el cuadradojugal .
    5. Los centros vertebrales presentan una heterocelia leve .
    6. Ausencia de procesos uncinados y costillas esternales.
    7. El carpo carece de un elemento semilunar.
    8. Carpometacarpo ausente.
    9. Quinto metacarpiano conservado.
    10. Manus no tridáctilo.
    11. El pulgar no presenta divergencia medial.
    12. Tibiotarso ausente.
    13. Pigostilo ausente, cola alargada.
  3. ↑ Chatterjee (1995) describe estos especímenes de Protoavis además de la descripción de los esqueletos referidos a TTU P 9200 y TTU P 9201. Son los siguientes:
    • (TTU P 9350-9355) seis vértebras dorsales (6–10 mm)
    • (TTU P 9356-9359) cuatro vértebras caudales (8–9 mm)
    • (TTU P 9360) coracoides(?) (14 mm)
    • (TTU P 9361) esternón(?) (25 mm)
    • (TTU P 9362) húmero (~80 mm)
    • (TTU P 9263) húmero
    • (TTU P 9364) mandíbula parcial
    • (TTU P 9365) húmero
    • (TTU P 9370) fémur (~58 mm)
    • (TTU P 9372) fémur
    • (TTU P 9373) fémur
    • (TTU P 9374) tibia
    • (TTU P 9375-9380) falanges

Referencias

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  • ProtoavisEn la Wiki de Fósiles, de la cual se adapta este artículo.