Drepanosauromorpha

Cuando se descubrieron Drepanosaurus y Dolabrosaurus (en 1980 y 1992, respectivamente), se les consideró lepidosaurios primitivos , ancestros de los lagartos modernos. Inicialmente se creyó que Megalancosaurus era un tecodonto (es decir, un arcosauriforme ) tras su descubrimiento en 1980, pero estudios posteriores lo clasificaron como un prolacertiforme , e incluso como un posible ancestro de las aves, aunque esta última hipótesis no ha sido respaldada por estudios posteriores. ^{[ 13 ]}

Un estudio de 2004 realizado por Senter situó a los drepanosaurios con los celurosaurávidos ( weigeltisáuridos ) y Longisquama en un clado que denominó Avicephala . El análisis de Senter situó a Avicephala dentro de Diapsida pero fuera de Neodiapsida , definido por Senter como el clado que contiene "todos los taxones filogenéticamente delimitados por Younginiformes y diápsidos actuales". ^{[ 6 ] [ 14 ]}

Dentro de Avicephala, Senter nombró al grupo Simiosauria ("lagartos mono") por las formas arborícolas extremadamente derivadas. Simiosauria se definió como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Drepanosauridae que con Coelurosauravus o Sauria ". Sin embargo, Renesto y sus colegas (véase más adelante) encontraron que los drepanosáuridos se ubican dentro de Sauria, lo que haría que el clado Simiosauria quedara obsoleto. Senter descubrió que Hypuronector , descrito originalmente como un drepanosáurido, en realidad se encuentra justo fuera de ese clado, junto con el drepanosaurio primitivo Vallesaurus . También recuperó una estrecha relación entre los drepanosáuridos Dolabrosaurus y Megalancosaurus . ^{[ 6 ]}

Senter propuso el siguiente cladograma en su análisis de 2004: ^{[ 6 ]}

En un análisis realizado por John Merck en 2003, también se recuperó un clado que contenía drepanosáuridos, Longisquama y Coelurosauravus (así como Wapitisaurus ); sin embargo, en el análisis de Merck, este clado estaba anidado dentro de Neodiapsida como taxón hermano de Sauria . ^{[ 15 ]}

En un estudio de 2006, Renesto y Binelli encontraron que cuando el pterosaurio Eudimorphodon se agregó a la matriz original de Senter, se encontró que era un miembro de Avicephala. ^{[ 16 ]} Los autores también realizaron un segundo análisis, esta vez basado en un conjunto de caracteres y una matriz actualizados al calificar caracteres adicionales reportados previamente como desconocidos y al agregar algunos caracteres relevantes. Este análisis recuperó a los drepanosáuridos como el taxón hermano de Eudimorphodon ; el clado que contiene pterosaurios y drepanosáuridos se recuperó como el taxón hermano de Archosauriformes . Longisquama y Coelurosauravus no se encontraron estrechamente relacionados con los drepanosáuridos, sino que se recuperaron como diápsidos no neodiápsidos como en el análisis de Senter. Sin embargo, es posible que esta disposición sea el resultado de un conocimiento deficiente de Longisquama en lugar de un reflejo de su verdadera posición filogenética. Los autores observaron similitudes en la estructura de las regiones de las extremidades anteriores y los hombros de Longisquama y algunos o todos los drepanosáuridos (por ejemplo, el húmero de Longisquama y Vallesaurus es tan largo como el cuarto dedo de la mano ). Subrayaron que no podían descartar la posibilidad de que al menos algunas de las similitudes fueran convergentes debido a comportamientos similares, y que no examinaron a Longisquama directamente. Por lo tanto, los estudios posteriores sobre drepanosáuridos deberían considerar la hipótesis de que Longisquama podría ser un drepanosáurido. ^{[ 16 ]}

También se encontró que los drepanosauridos eran neodiápsidos no saurios en un análisis realizado por Johannes Müller en 2004; sin embargo, en este análisis, los Drepanosauridae no se encontraron estrechamente relacionados con Coelurosauravus , sino que se recuperaron como el taxón hermano de Kuehneosauridae . ^{[ 17 ]} En un estudio de 2009, Susan E. Evans realizó un análisis filogenético utilizando una versión modificada de la matriz de Müller. Evans también recuperó a Drepanosauridae como el taxón hermano del clado que contiene al kuehneosaurido basal Pamelina y al resto de Kuehneosauridae; sin embargo, a diferencia del análisis de Müller, los drepanosauridos y los kuehneosauridos se recuperaron como lepidosauromorfos no lepidosaurios . Evans señaló que las dos familias comparten pocas sinapomorfías , mientras que Müller citó solo dos. Una de ellas es la mayor angulación de las zigapófisis en las vértebras dorsales posteriores ; Evans señaló que este carácter también está presente en los esqueletos de lagartos pertenecientes al género moderno Draco "y es probable que sea funcional (y por lo tanto potencialmente convergente)". La otra sinapomorfía, la fenestra tiroidea cerrada en la pelvis , "puede ser variable en los kuehneosaurios británicos y sigue siendo desconocida en Pamelina ", según Evans. El autor también señaló que hay muchas diferencias entre los cráneos de los drepanosáuridos y los kuehneosáuridos, y que los únicos caracteres craneales compartidos por los miembros de ambas familias son caracteres neodiápsidos primitivos y, por lo tanto, no pueden usarse para apoyar una relación estrecha entre los dos clados. ^{[ 12 ]}

En 1998, Dilkes argumentó que los drepanosaurios eran parientes cercanos de los tanistrófeidos , y su análisis filogenético ha sido utilizado por muchos otros autores. ^{[ 11 ]} Gottmann-Quesada y Sander (2009) incluyeron a un miembro de Drepanosauridae, Megalancosaurus , en su análisis de las relaciones de los arcosauromorfos; se encontró que era uno de los miembros más basales conocidos de Archosauromorpha y el taxón hermano de Protorosaurus . ^{[ 18 ]}

En un estudio posterior, Renesto et al. ^{[ 1 ]} demostraron que el cladograma de Senter de 2004 se basaba en caracteres y datos mal definidos. La filogenia resultante fue, por lo tanto, muy inusual en comparación con cualquier otro estudio previo sobre drepanosaurios o taxones relacionados. El nuevo cladograma propuesto en este último estudio abandonó tanto Avicephala (por ser polifilético ) como Simiosauria . La definición de Simiosauria de Senter incluía a Sauria como especificador externo, lo que provocó que el clado se volviera obsoleto en el estudio de Renesto et al. (donde los drepanosaurios se anidaban dentro de Sauria). Renesto y sus colegas definieron en cambio un nuevo clado, Drepanosauromorpha, como el clado menos inclusivo que contenía a Hypuronector limnaios y Megalancosaurus preonensis . Se erigió un taxón más inclusivo, Elyurosauria ("lagarto con cola en espiral"), para incluir a todos los drepanosaurios con cola en espiral. Vallesaurus es, por lo tanto, más derivado que Hypuronector (como lo demuestra su morfología). Drepanosaurus y Megalancosaurus también fueron incluidos en un nuevo taxón llamado Megalancosaurinae.

El cladograma alternativo presentado en Renesto et al. (2010). ^{[ 1 ]}

Renesto et al. (2010) utilizaron versiones modificadas de las matrices de los análisis anteriores de Laurin (1991) ^{[ 19 ]} y Dilkes (1998) ^{[ 11 ]} para determinar la posición filogenética de Drepanosauromorpha dentro de Sauropsida. Los análisis que utilizaron la matriz de Laurin recuperaron a los drepanosaurios como el grupo hermano del clado que contiene a Prolacerta , Trilophosaurus e Hyperodapedon ( Archosauromorpha ), o en politomía no resuelta con Archosauromorpha y Lepidosauromorpha . Los análisis que utilizaron la matriz de Dilkes recuperaron a los drepanosaurios como arcosauromorfos " protorosaurios " y el taxón hermano del clado que contiene a Tanystropheus , Langobardisaurus y Macrocnemus , o en politomía no resuelta con Lepidosauromorpha, Choristodera y varios clados de arcosauromorfos. Renesto et al. (2010) concluyeron que las sinapomorfías avicéfalas propuestas por Senter (2004) son simplemente convergencias evolutivas causadas por un estilo de vida común compartido por drepanosáuridos, celurosaurávidos y Longisquama . Los autores no descartaron la posibilidad de que los drepanosáuridos y Longisquama fueran realmente parientes cercanos. ^{[ 1 ]}

El estudio filogenético publicado por Buffa et al. (2024) no recuperó a los "avicéfalos" como estrechamente relacionados. El análisis filogenético de los autores recuperó a los Drepanosauromorpha como arcosauromorfos alokotosaurios , específicamente como el grupo hermano de los trilofosáuridos . ^{[ 2 ]}

En 2017, Pritchard y Nesbitt emplearon un análisis filogenético en su descripción de Avicranium , un nuevo género de drepanosaurio. Este estudio encontró que Drepanosauromorpha era uno de los grupos de neodiápsidos que divergieron más tempranamente en el análisis, incluso más basal que los weigeltisáuridos (como Coelurosauravus ), los tangasáuridos (como Hovasaurus ) y los youngínidos (como Youngina ). Sin embargo, no se encontró que fueran tan basales como Petrolacosaurus , uno de los saurópidos más antiguos y primitivos conocidos. Aunque los drepanosaurios solo se conocen del Triásico tardío , este nuevo hallazgo sugiere que los primeros miembros del linaje drepanosauromorfo podrían haber evolucionado mucho antes, en el Pérmico (hace unos 260 millones de años). ^{[ 13 ]}

Una versión actualizada de este análisis, publicada por Spiekman y colegas en 2025, ^{[ 20 ]} recuperó a los enigmáticos Longisquama y Mirasaura como drepanosauromorfos basales. La siguiente topología sigue a Spiekman et al., 2025, ^{[ 20 ]} con nombres de clados siguiendo a Renesto et al. 2010: ^{[ 1 ]} Jenkins et al. 2026 también encontraron que los drepanosaurios eran un grupo de neodiápsidos no saurios.