Megapnosaurus

Megapnosaurus (que significa "gran lagarto muerto", del griego μέγα = "grande", ἄπνοος = "que no respira", "muerto", σαῦρος = "lagarto" ^{[ 1 ]} ) es un género monoespecífico extinto de dinosaurio terópodo celofísido que vivió hace unos 199-188 millones de años durante la primera parte del período Jurásico en lo que hoy es África . La especie era un carnívoro bípedo, terrestre, de tamaño pequeño a mediano, de constitución ligera, que podía crecer hasta 2,2 m (7,2 pies) de largo y pesar hasta 13 kg (29 lb) .    

Originalmente se le dio el nombre de género Syntarsus , ^{[ 2 ]} pero posteriormente se determinó que ese nombre estaba ocupado por un escarabajo colidiino (ahora absorbido por el género Cerchanotus ). ^{[ 1 ]} Posteriormente, la especie recibió un nuevo nombre de género, Megapnosaurus , por Michael Ivie , Ślipiński y Węgrzynowicz en 2001. Algunos estudios la han clasificado como una especie dentro del género Coelophysis , ^{[ 3 ]} pero esta interpretación ha sido cuestionada por estudios posteriores y el género Megapnosaurus ahora se considera válido. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Los primeros fósiles de Megapnosaurus fueron encontrados en 1963 por un grupo de estudiantes de la Escuela Northlea en Southcote Farm en Nyamandhlovu , Zimbabue (entonces Rodesia ). Michael Raath , el descriptor, vio los fósiles mostrados por el personal de la escuela en 1964 y, durante varias semanas, fue excavado de la arenisca Forest , las capas que datan del Jurásico temprano . ^{[ 2 ]} El espécimen tipo (QG 1) consistía en un esqueleto postcraneal bien conservado, del que solo faltaban el cráneo y las vértebras cervicales. ^{[ 7 ] [ 2 ]} En otro bloque de arenisca, algunos fósiles de otro espécimen mezclados con los huesos de un prosaurópodo, probablemente Massospondylus . Más tarde, en 1968, Raath y DF Lovemore descubrieron capas de roca jurásicas adicionales al noreste de la localidad tipo de Southcote Farm. ^{[ 7 ]} Estas capas de roca se conocían entonces como los lechos del río Maura, pero debido a los estratos que contenían fósiles de Massospondylus , se determinó que los lechos tenían la misma edad que los de la arenisca de Forest. ^{[ 7 ]} Esta segunda localidad produjo muchos esqueletos parciales articulados de Massospondylus , pero solo restos postcraneales fragmentarios de Megapnosaurus . ^{[ 7 ]} Raath nombraría al animal en 1969, llamándolo Syntarsus rhodesiensis , por los huesos tarsianos fusionados en su pie. ^{[ 2 ]}

En su búsqueda de esqueletos completos, Raath continuó explorando las rocas jurásicas de Zimbabue hasta encontrar, en 1972, la que se convertiría en la localidad con mayor producción de fósiles de S. rhodesiensis cerca del río Chitake. ^{[ 7 ]} La cantera contenía cientos de huesos de al menos 26 individuos de diversas etapas de crecimiento, lo que la convirtió en una de las canteras más productivas para terópodos africanos. La cantera contenía varios cráneos y vértebras cervicales, elementos ausentes en especímenes recolectados previamente, e incluso algunos especímenes conservaban gastralias, dimorfismo sexual y contenido intestinal. ^{[ 7 ]} Raath describió detalladamente los fósiles en su tesis de 1977, incluyendo reconstrucciones esqueléticas y musculoesqueléticas de S. rhodesiensis . Todos los especímenes recolectados en Southcote, el río Maura y el río Chitake se encuentran actualmente en el Museo Queen Victoria. ^{[ 7 ]}

Megapnosaurus rhodesiensis medía hasta 2,2 m (7,2 pies) de largo desde la nariz hasta la cola y pesaba hasta 13 kg (29 lb) . ^{[ 19 ]} Era una especie de dinosaurio terópodo esbelto y alargado con un cuello en forma de S, extremidades posteriores largas que se asemejaban a las patas de aves grandes como el ave secretaria , extremidades anteriores más cortas con cuatro dedos en cada mano, a diferencia de la mayoría de los terópodos posteriores, y una cola larga. Aunque seguía siendo esbelto, tenía una estructura más robusta que otros miembros de Coelophysoidea . Su cuerpo ágil y superficialmente parecido al de un ave hizo que M. rhodesiensis fuera uno de los primeros dinosaurios en ser representado con plumas, aunque no hay evidencia directa de que realmente las tuviera. ^{[ 20 ]}    

Los huesos de al menos 30 individuos de M. rhodesiensis fueron encontrados juntos en un yacimiento fósil en Zimbabue , por lo que los paleontólogos creen que pudo haber cazado en manadas. Los diversos fósiles atribuidos a esta especie han sido datados en un lapso de tiempo relativamente amplio: las etapas Hettangiense , Sinemuriense y Pliensbachiense del Jurásico Inferior , lo que significa que los fósiles representan un género muy exitoso o unos pocos animales estrechamente relacionados, todos actualmente asignados a Coelophysis . ^{[ 21 ]}

El espécimen UCMP V128659 fue descubierto en 1982 y atribuido a Megapnosaurus kayentakatae por Rowe (1989), ^{[ 22 ]} como un individuo grácil subadulto y posteriormente, Tykoski (1998) ^{[ 23 ]} estuvo de acuerdo. Gay (2010) describió el espécimen como el nuevo taxón tetanurino Kayentavenator elysiae , ^{[ 24 ]} pero Mortimer (2010) señaló que no había evidencia publicada de que Kayentavenator sea el mismo taxón que M. kayentakatae . ^{[ 25 ]}

El cladograma que se muestra a continuación fue recuperado en un estudio de Ezcurra et al. (2021). ^{[ 5 ]}

"Syntarsus" rhodesiensis fue descrito por primera vez por Raath (1969) y asignado a Podokesauridae . ^{[ 2 ]} El taxón "Podokesauridae" fue abandonado ya que su espécimen tipo fue destruido en un incendio y ya no puede compararse con nuevos hallazgos. A lo largo de los años, los paleontólogos asignaron este género a Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish y Carpenter, 1986) y Ceratosauria (Gauthier, 1986). Más recientemente, ha sido asignado a Coelophysidae por Tykoski y Rowe (2004), Ezcurra y Novas (2007) y Ezcurra (2007), que es el consenso científico actual. ^{[ 21 ] [ 5 ] [ 26 ]}

Según Tykoski y Rowe (2004), Coelophysis rhodesiensis se puede distinguir en función de las siguientes características: ^{[ 21 ]} se diferencia de Coelophysis bauri en la fosa en la base del proceso nasal del premaxilar ; se diferencia de C.? kayentakatae porque la fenestra promaxilar está ausente y las crestas nasales están ausentes; los huesos frontales del cráneo no están separados por una extensión anterior de la línea media de los huesos parietales ; la superficie anterior del astrágalo es plana; el metacarpiano I tiene un cóndilo medial distal reducido (observado por Ezcurra, 2006); el margen anterior de la fosa antorbital es romo y cuadrado (observado por Carrano et al. , 2012); el ancho de la base de la rama vertical lagrimal es menor que el 30% de su altura (observado por Carrano et al. , 2012); Las hileras de dientes maxilares y dentarios terminan posteriormente en el borde anterior del hueso lagrimal (señalado por Carrano et al. , 2012).

Marsh y Rowe (2020) conservan el nombre genérico Syntarsus para QG 1 y MNA V2623, y los especímenes respectivos asignados a estos taxones, en contraposición a Coelophysis o Megapnosaurus , debido a las relaciones sistemáticas dentro de Coelophysoidea que están en constante cambio. Por lo tanto, la congenericidad o la necesidad de Megapnosaurus no estarían respaldadas si Coelophysis bauri , Syntarsus rhodesiensis y Syntarsus kayentakatae no forman clados respectivos, como lo demuestran sus análisis filogenéticos. ^{[ 27 ]}

Ezcurra et al. . (2021) encontraron que Megapnosaurus rhodesiensis había estado bastante distante tanto de Coelophysis bauri (actualmente la única especie indiscutible del género Coelophysis ) como de "Syntarsus" kayentakatae (actualmente no clasificada en un género válido). En este análisis, los parientes más cercanos de M. rhodesiensis son Camposaurus , Segisaurus y Lucianovenator . ^{[ 5 ]} Se encontraron resultados similares en análisis años antes, lo que respalda esta posición. ^{[ 26 ] [ 28 ]}

En 1915, se descubrieron en Rodesia huellas de dinosaurios que posteriormente se atribuyeron a M. rhodesiensis. Estas huellas se hallaron en la Formación de Areniscas de Nyamandhlovu, en arenisca roja eólica depositada durante el Triásico Tardío , hace entre 235 y 201 millones de años. ^{[ 36 ]}