Pulchrocladia retipora

Pulchrocladia retipora , comúnmente conocida como liquen coralino , es una especie de liquen fruticoso de la familia Cladoniaceae . Se encuentra predominantemente en Australasia , y sus hábitats abarcan desde el Territorio de la Capital Australiana hasta las islas Norte y Sur de Nueva Zelanda, e incluso la región del Pacífico de Nueva Caledonia , donde crece en brezales costeros y alpinos . El liquen presenta ramas y subramas similares a las del coral, con numerosas perforaciones intrincadas en forma de red. Se le conoce por varios nombres; algunas fuentes lo denominan por su sinónimo Cladia retipora o por el nombre común de liquen de encaje .

El liquen fue recolectado científicamente por primera vez por el biólogo francés Jacques Labillardière a bordo de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en 1792. Labillardière lo clasificó erróneamente como un alga en lugar de un liquen. Pulchrocladia retipora tiene el honor de ser el primer liquen australiano documentado científicamente. Actualmente es la especie tipo del género Pulchrocladia . Este género se estableció en 2018 como resultado de una reestructuración de la familia Cladoniaceae basada en la filogenética molecular .

La especie fue descrita formalmente por primera vez por Jacques Labillardière en 1806, como Baeomyces reteporus . El espécimen tipo fue recolectado en Tasmania . ^{[ 4 ]} Esta muestra se obtuvo como parte de las colecciones botánicas que realizó durante el viaje de Labillardière a los Mares del Sur entre 1791 y 1794 con el explorador francés Antoine Bruni d'Entrecasteaux en una búsqueda infructuosa del oficial naval francés Jean-François de Galaup, conde de Lapérouse . Labillardière había recolectado el liquen por primera vez en 1792 y publicó la descripción en Novae Hollandiae Plantarum Specimen , describiendo erróneamente el liquen como un alga. ^{[ 5 ]} Según el liquenólogo australiano Rex Filson , este liquen fue el primero en ser descrito para Australia. ^{[ 6 ]}

En su historia taxonómica , la especie ha sido reclasificada en varios géneros, algunos de los cuales ya no se utilizan o se han sinonimizado con otros géneros. ^{[ 1 ]} En 1814, el botánico sueco Erik Acharius cambió la ortografía del epíteto específico a retipora (de retepora ) cuando introdujo la nueva combinación Cenomyce retipora . ^{[ 7 ]} No se sabe con certeza si el cambio de Acharius fue intencional, ya que aún se refería al basiónimo como Baeomyces retiporus Labill. El término rete se traduce como "red", y la vocal de conexión correcta en tales compuestos es "i", lo que hace que retiporus sea la ortografía apropiada. La ortografía original de Labillardière se considera una variante ortográfica debido a la falta de evidencia que indique una elección deliberada de la ortografía. Dado que retipora es ampliamente reconocida, la ortografía actual se ha mantenido para evitar confusiones. ^{[ 8 ]}

Otros géneros que han albergado la especie son Pycnothelia (Fée, 1825), Cladonia (Fries, 1826), Cladina (Nylander, 1868), Cladia (Nylander, 1876) y Clathrina (Johann Müller, 1883). ^{[ 1 ]} Nylander propuso el género Cladia en 1870 para contener tres especies de Cladonia basándose en su rasgo común de tener una corteza hecha de filamentos conglutinados (pegados entre sí) alineados longitudinalmente. En 1883, ^{[ 9 ]} el botánico suizo Johannes Müller Argoviensis sugirió que el nombre Cladia podría confundirse con Cladium (un género de juncos ) y propuso un género de reemplazo Clathrina . ^{[ 10 ]} Nylander persistió con el nombre del género Cladia , una decisión que fue ampliamente aceptada por taxónomos posteriores. Cladia retiporus fue el nombre más común para el liquen durante más de un siglo. ^{[ 10 ]}

Pulchrocladia retipora es ahora la especie tipo del género Pulchrocladia , que fue circunscrito en 2018 por Soili Stenroos , Raquel Pino-Bodas, Helge Thorsten Lumbsch y Teuvo Ahti tras un análisis filogenético molecular a gran escala de la familia Cladoniaceae . ^{[ 11 ]}

Se le conoce comúnmente como liquen coralino, ^{[ 12 ]} o liquen de encaje. ^{[ 13 ]}

Como la mayoría de las especies de la familia Cladoniaceae, Pulchrocladia retipora tiene una forma de crecimiento cladoniiforme , lo que significa que tiene un talo primario (horizontal) y uno secundario (vertical) . El talo primario es nodular (es decir, con pequeñas áreas elevadas o hinchazones), blanco y solo dura un corto período. ^{[ 11 ]} Los podetios son el talo secundario que se origina del talo primario. Los podetios suelen tener hasta 5 cm (2 pulgadas) de altura, de color blanco a gris pálido, a veces con un tinte rosado o amarillento o que se ennegrecen superficialmente en las puntas. Son rígidos cuando están secos, pero se vuelven esponjosos cuando están húmedos. Están ramificados de forma irregular o dicotómica, formando grupos acolchados. La pared está muy perforada (alrededor de 5 a 11 perforaciones por centímetro), con agujeros grandes, redondos a elipsoidales. La superficie del podetio es continuamente corticada y carece de soredios . La médula interna está formada por hebras retorcidas de hifas con una forma similar a una telaraña. ^{[ 11 ]} Sin embargo, el liquen genera cúmulos de células de algas e hifas similares a soredios dentro de las hebras de la médula interna. ^{[ 14 ]}  

Los apotecios aparecen con poca frecuencia. Cuando están presentes, son pequeños, negros, peltados y se agrupan en los extremos de pequeñas ramas terminales ( ramitas ). El color del himenio varía de marrón rojizo oscuro a negro. Las ascosporas tienen dimensiones de 25–27 por 5 μm . Los conidiomas terminan en ramitas y están cubiertos de una mucosidad translúcida; producen conidios curvos o rectos que miden 6 por 1 μm. ^{[ 11 ]} Los especímenes recolectados en Australia tienden a tener una coloración marrón, mientras que los especímenes de Nueva Zelanda varían de blanco puro a gris, a verde grisáceo o ligeramente amarillento. ^{[ 15 ]} El socio fotobionte son algas verdes de Trebouxia . Ocasionalmente, las algas de vida libre quedan atrapadas en las hifas irregularmente entrelazadas de la médula. ^{[ 16 ]}  

El ácido úsnico y la atranorina son los principales compuestos secundarios presentes en Pulchrocladia retipora . Otros compuestos presentes en cantidades menores, identificables mediante cromatografía de capa fina , son los ácidos protolichesterínico y ursólico , ^{[ 16 ]} así como los ácidos rangifórmico y norrangifórmico en muchos casos. ^{[ 11 ]} Se cree que el ácido úsnico es responsable de la actividad biológica antimicrobiana , antiviral y citotóxica de los extractos del liquen Pulchrocladia retipora probados en experimentos in vitro . ^{[ 17 ]} El tono de P. retipora está determinado por la concentración de ácido úsnico en el talo, lo que da lugar a un espectro de color que va desde un blanco grisáceo opaco pasando por un blanco amarillento hasta un amarillo distintivo. ^{[ 14 ]} 

Pulchrocladia retipora y P.  corallaizon son especies estrechamente relacionadas, y sus similitudes pueden generar confusión en su identificación. Sin embargo, se pueden distinguir observando la médula interna de Pulchrocladia retipora , que se caracteriza por estar densamente compactada. En los pseudópodos más maduros de C.  corallaizon , puede haber áreas donde la médula interna está ausente o parece menos densa. No obstante, la médula siempre permanece compacta en las ramas superiores de los pseudópodos, asegurando que nunca aparezca aislada o corticalizada. ^{[ 18 ]}

Pulchrocladia retipora tiene una amplia distribución en Australasia. En Australia, se ha registrado en el Territorio de la Capital Australiana , Nueva Gales del Sur , Queensland , Victoria y Tasmania . En Nueva Zelanda, se conoce en las islas Norte y Sur , así como en las islas Antípodas , Auckland , Campbell y Chatham . En el Pacífico, se encuentra en Nueva Caledonia . ^{[ 11 ]}

El liquen coralino es común en las turberas subalpinas ; a menudo se encuentra asociado con los líquenes Cladonia confusa , Rexiella sullivani y Stereocaulon ramulosum . Se encuentra en suelos turbosos entre matas o en brezales compuestos por Dracophyllum y Leptospermum , con mayor frecuencia en los márgenes de los bosques de Nothofagus , en campos de páramos o, raramente, en superficies como rocas, troncos y dunas de arena. ^{[ 12 ]} En los páramos de la zona de Meredith Range en Tasmania, prospera en lugares elevados y bien drenados, especialmente cerca de montículos de pasto botón en descomposición . ^{[ 19 ]}

El liquen se reproduce vegetativamente cuando nuevos podetios crecen a partir de fragmentos de podetios antiguos. ^{[ 15 ]} Presenta tasas de crecimiento muy variables, que van desde menos de 1  mm por año hasta unos pocos centímetros por año. ^{[ 20 ]} Se ha observado que crece en grupos, a veces de hasta un metro de diámetro. La morfología única del liquen le ayuda a sobrevivir en los brezales expuestos que habita, ya que la estructura coralina aumenta el intercambio de gases , modera las temperaturas extremas y maximiza el acceso a la luz y al agua. ^{[ 16 ]}

Pulchrocladia retipora crece formando cojines con diámetros que varían entre 10 centímetros (4 pulgadas) y 100 centímetros (40 pulgadas) . ^{[ 12 ]} El botánico neozelandés William Martin observó cojines de un metro cuadrado en la zona de Lewis Pass en Canterbury, Nueva Zelanda. Se han observado cojines de líquenes del tamaño de un balón de fútbol creciendo en la cordillera del Parque Nacional Grampians de Australia . Según Martin, los grandes crecimientos de líquenes solo se dan en zonas subalpinas , mientras que las formas de tierras bajas tienen un tamaño de solo 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) . ^{[ 21 ]}   

Las complejas estructuras reticulares de Pulchrocladia retipora se conocen como fenestraciones . ^{[ 16 ]} Rosmarie Honegger se refirió al talo de esta especie como "probablemente una de las estructuras vegetativas más complejas jamás producidas en el reino de los hongos". ^{[ 22 ]} La apariencia del liquen se ha descrito como "de considerable belleza, semejante al encaje o al coral". Como resultado, se ha utilizado en decoración floral y diseño arquitectónico . ^{[ 12 ]} En su reseña de los diseños de portada de la revista The Lichenologist , el liquenólogo alemán Robert Lücking destacó el diseño del volumen 37, número 1, de 2005, como particularmente llamativo. Este número presentaba una imagen de Pulchrocladia retipora sobre un fondo azul. ^{[ 23 ]}

• Registros de herbario de Pulchrocladia retipora en el Consorcio de Herbarios de Líquenes de América del Norte