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Equilibrio puntuado

Una caricatura que ilustra versiones extremas del equilibrio de puntuación y el gradualismo evolutivo. El modelo de equilibrio de puntuación (arriba) consiste en estabilidad mor...

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Una caricatura que ilustra versiones extremas del equilibrio de puntuación y el gradualismo evolutivo. El modelo de equilibrio de puntuación (arriba) consiste en estabilidad morfológica seguida de breves estallidos de cambio evolutivo mediante cladogénesis rápida: estados de equilibrio vertical separados por fases de "salto" horizontal. En contraste, el gradualismo filogenético (abajo) es un modelo de evolución más gradual y continuo, con acumulación de pequeños cambios incrementales representados por barras inclinadas que se dividen en los puntos de ramificación, donde son posibles dos modos de vida distintos, pero cada uno de los cuales prospera mejor con especializaciones divergentes.

En biología evolutiva , el equilibrio puntuado (también llamado equilibrio puntuado ) es una teoría que propone que, una vez que una especie aparece en el registro fósil , la población se estabiliza, mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica. [ 1 ] Este estado de pocos o ningún cambio morfológico se denomina estasis . Cuando se produce un cambio evolutivo significativo, la teoría propone que generalmente se limita a eventos raros y geológicamente rápidos de especiación ramificada llamados cladogénesis . La cladogénesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de que una especie se transforme gradualmente en otra.

El equilibrio puntuado se suele contrastar con el gradualismo filogenético , la idea de que la evolución generalmente ocurre de manera uniforme mediante la transformación constante y gradual de linajes completos ( anagénesis ). [ 2 ]

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un artículo fundamental que desarrollaba su teoría y la denominaron equilibrios puntuados . [ 1 ] Su artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr , [ 3 ] las teorías de I.M. Lerner sobre la homeostasis genética y del desarrollo , [ 4 ] y su propia investigación empírica . [ 5 ] [ 6 ] Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin [ 7 ] es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles .

Historia

El equilibrio puntuado se originó como una consecuencia lógica del concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por especiación alopátrica y especialmente peripátrica aplicada al registro fósil. Aunque la aparición repentina de especies y su relación con la especiación fue propuesta e identificada por Mayr en 1954, [ 3 ] los historiadores de la ciencia generalmente reconocen el artículo de Eldredge y Gould de 1972 como la base del nuevo programa de investigación paleobiológica . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] El equilibrio puntuado difiere de las ideas de Mayr principalmente en que Eldredge y Gould pusieron un énfasis considerablemente mayor en la estasis, mientras que Mayr se preocupó por explicar la discontinuidad morfológica (o "saltos repentinos") [ 12 ] encontrada en el registro fósil. [ 8 ] Posteriormente, Mayr elogió el artículo de Eldredge y Gould, afirmando que la estasis evolutiva había sido "inesperada por la mayoría de los biólogos evolutivos" y que el equilibrio puntuado "tuvo un gran impacto en la paleontología y la biología evolutiva". [ 8 ]

Un año antes del artículo de 1972 de él y Gould, Niles Eldredge publicó un artículo en la revista Evolution que sugería que la evolución gradual rara vez se observaba en el registro fósil y argumentaba que el mecanismo estándar de especiación alopátrica de Ernst Mayr podría sugerir una posible solución. [ 5 ]

El artículo de Eldredge y Gould se presentó en la Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. [ 1 ] El simposio centró su atención en cómo los estudios microevolutivos modernos podrían revitalizar diversos aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf , organizador de la reunión de ese año, asignó a Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que «la publicación de Eldredge de 1971 [sobre trilobites paleozoicos ] había presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que le pregunté a Schopf si podíamos presentar el artículo conjuntamente». [ 13 ] Según Gould, «las ideas surgieron principalmente de Niles, y yo actué como caja de resonancia y, finalmente, redactor. Acuñé el término equilibrio puntuado y escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, pero Niles es el primer autor legítimo en nuestra colaboración con Eldredge». [ 14 ] En su libro Marcos de tiempo, Eldredge recuerda que, tras mucha discusión, ambos «escribieron aproximadamente la mitad cada uno. Algunas partes que parecen obviamente obra de uno de nosotros fueron escritas primero por el otro; recuerdo, por ejemplo, haber escrito la sección sobre los caracoles de Gould. Otras partes son más difíciles de reconstruir. Gould editó todo el manuscrito para lograr una mayor coherencia. Lo enviamos y Schopf reaccionó con vehemencia en contra, lo que evidencia el tono de la reacción que ha suscitado, aunque por razones cambiantes, hasta nuestros días». [ 15 ]

John Wilkins y Gareth Nelson han argumentado que el arquitecto francés Pierre Trémaux propuso una "anticipación de la teoría del equilibrio puntuado de Gould y Eldredge". [ 16 ]

Evidencia del registro fósil

El registro fósil incluye ejemplos bien documentados tanto de gradualismo filogenético como de evolución puntuada. [ 17 ] Por lo tanto, persiste un amplio debate sobre la prominencia de la estasis en el registro fósil. [ 18 ] [ 19 ] Antes del equilibrio puntuado, la mayoría de los biólogos evolutivos consideraban la estasis como algo raro o sin importancia. [ 8 ] [ 20 ] [ 21 ] El paleontólogo George Gaylord Simpson , por ejemplo, creía que la evolución gradual filogenética (llamada horotelia en su terminología) comprendía el 90% de la evolución. [ 22 ] Estudios más modernos, [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] incluyendo un metaanálisis que examinó 58 estudios publicados sobre patrones de especiación en el registro fósil mostraron que el 71% de las especies exhibieron estasis, [ 26 ] y el 63% se asociaron con patrones puntuados de cambio evolutivo. [ 27 ] Según Michael Benton , «parece claro entonces que la estasis es común, y que esto no había sido predicho por los estudios genéticos modernos». [ 17 ] Un ejemplo primordial de estasis evolutiva es el helecho Osmunda claytoniana . Basándose en la evidencia paleontológica, ha permanecido inalterado, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años. [ 28 ]

Mecanismos teóricos

Cambio de puntuación

Cuando Eldredge y Gould publicaron su artículo de 1972, la especiación alopátrica se consideraba el modelo "estándar" de especiación. [ 1 ] Este modelo fue popularizado por Ernst Mayr en su artículo de 1954 "Cambio del entorno genético y evolución", [ 3 ] y en su volumen clásico Especies animales y evolución (1963). [ 29 ]

La especiación alopátrica sugiere que las especies con grandes poblaciones centrales se estabilizan por su gran volumen y el proceso de flujo genético . Las mutaciones nuevas, incluso beneficiosas, se diluyen por el gran tamaño de la población y no pueden alcanzar la fijación, debido a factores como los entornos en constante cambio. [ 29 ] Si esto es así, entonces la transformación de linajes completos debería ser rara, como indica el registro fósil. Por otro lado, las poblaciones más pequeñas, que están aisladas del linaje parental, están desacopladas de los efectos homogeneizadores del flujo genético. Además, la presión de la selección natural es especialmente intensa, ya que existen poblaciones periféricas aisladas en los límites de la tolerancia ecológica . Si la mayor parte de la evolución ocurre en estos raros casos de especiación alopátrica, entonces la evidencia de evolución gradual en el registro fósil debería ser escasa. Mayr aludió a esta hipótesis en el párrafo final de su artículo de 1954:

Las poblaciones periféricas aisladas que evolucionan rápidamente podrían ser el lugar de origen de muchas novedades evolutivas. Su aislamiento y tamaño relativamente pequeño podrían explicar fenómenos de evolución rápida y la falta de documentación en el registro fósil, hasta ahora desconcertantes para el paleontólogo. [ 3 ]

Aunque el equilibrio puntuado generalmente se aplica a organismos que se reproducen sexualmente, [ 30 ] algunos biólogos han aplicado el modelo a especies no sexuales como los virus , [ 31 ] [ 32 ] que no pueden estabilizarse mediante el flujo genético convencional. Con el tiempo, biólogos como Gould se alejaron del equilibrio puntuado de la especiación alopátrica, particularmente a medida que se acumulaba evidencia que respaldaba otros modos de especiación. [ 2 ] Gould, por ejemplo, se sintió particularmente atraído por el trabajo de Douglas Futuyma sobre la importancia de los mecanismos de aislamiento reproductivo. [ 33 ]

Estasis

Se han propuesto muchas hipótesis para explicar las supuestas causas de la estasis. Gould se sintió inicialmente atraído por las teorías de I. Michael Lerner sobre la homeostasis genética y del desarrollo. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada con el tiempo, [ 34 ] a medida que se acumulaba evidencia en su contra. [ 18 ] Otros mecanismos plausibles que se han sugerido incluyen: seguimiento del hábitat, [ 35 ] [ 36 ] selección estabilizadora , [ 37 ] la hipótesis de estabilidad de Stenseth-Maynard Smith, [ 38 ] restricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas, [ 37 ] selección de clados normalizadora, [ 39 ] y koinofilia . [ 40 ] [ 41 ]

La evidencia de estasis también se ha corroborado a partir de la genética de especies hermanas , especies que son morfológicamente indistinguibles, pero cuyas proteínas han divergido lo suficiente como para sugerir que han estado separadas durante millones de años. [ 42 ] La evidencia fósil de especies existentes reproductivamente aisladas de Olive Shells ( Amalda sp.) simpátricas también confirma la estasis morfológica en múltiples linajes durante más de tres millones de años. [ 43 ] [ 44 ]

Según Gould, «la estasis podría convertirse en la contribución más importante de la teoría a la ciencia evolutiva». [ 45 ] El filósofo Kim Sterelny, al aclarar el significado de estasis, añade: «Al afirmar que las especies normalmente no experimentan más cambios evolutivos una vez completada la especiación, no están afirmando que no haya ningún cambio entre una generación y la siguiente. Los linajes sí cambian. Pero el cambio entre generaciones no se acumula. En cambio, con el tiempo, la especie oscila alrededor de su media fenotípica . El libro de Jonathan Weiner , El pico del pinzón, describe precisamente este proceso». [ 46 ]

Evolución jerárquica

El equilibrio puntuado también se ha citado como contribuyente a la hipótesis de que las especies son individuos darwinianos , y no solo clases , proporcionando así un marco más sólido para una teoría jerárquica de la evolución. [ 47 ]

conceptos erróneos comunes

Ha surgido mucha confusión acerca de lo que realmente argumentaban los defensores del equilibrio puntuado, qué mecanismos defendían, cuán rápidas eran las puntuaciones, a qué escala taxonómica se aplicaba su teoría, cuán revolucionarias pretendían ser sus afirmaciones y cómo se relacionaba el equilibrio puntuado con otras ideas como el saltacionismo , la evolución cuántica y la extinción masiva . [ 48 ]

Saltacionismo

Explicaciones alternativas para el patrón evolutivo discontinuo observado en el registro fósil. Tanto la macromutación como los episodios aparentemente "rápidos" de evolución gradual podrían dar la apariencia de un cambio instantáneo, ya que 10 000  años rara vez se registran en el registro geológico.

La naturaleza puntuada del equilibrio puntuado ha generado quizás la mayor confusión en torno a la teoría de Eldredge y Gould. El trato favorable de Gould hacia Richard Goldschmidt , [ 49 ] el controvertido genetista que defendía la idea de los " monstruos esperanzadores ", llevó a algunos biólogos a concluir que las puntuaciones de Gould se producían en saltos de una sola generación. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Esta interpretación ha sido utilizada frecuentemente por los creacionistas para caracterizar la debilidad del registro paleontológico y para presentar la biología evolutiva contemporánea como un avance del neosaltacionismo. [ 54 ]

En una declaración que se cita con frecuencia, Gould afirmó:

«Dado que propusimos equilibrios puntuados para explicar las tendencias, es exasperante que los creacionistas nos citen una y otra vez —ya sea por intención o por estupidez, no lo sé— admitiendo que el registro fósil no incluye formas de transición . Las formas de transición generalmente no existen a nivel de especie, pero son abundantes entre grupos más grandes .» [ 55 ]

Aunque existe cierto debate sobre cuánto duran las puntuaciones, los defensores del equilibrio puntuado generalmente sitúan la cifra entre 50.000 y 100.000  años. [ 56 ]

George Gaylord Simpson

Una visión similar de las tasas evolutivas variables fue propuesta por George Gaylord Simpson en la década de 1950. Gould consideraba a Simpson como "el paleontólogo más grande y biológicamente astuto del siglo XX". [ 57 ] Su teoría de la evolución de múltiples ritmos proponía que las tasas evolutivas difieren de un grupo a otro e incluso entre linajes estrechamente relacionados. Simpson denominó estas diferentes tasas de cambio evolutivo como bradítélicas (ritmo lento), horotélicas (ritmo medio) y taquitélicas (ritmo rápido), similares a los patrones propuestos por el equilibrio puntuado.

Un componente de la visión de Simpson sobre la evolución multitempo fue la controvertida evolución cuántica . La conjetura de Simpson era que, según el registro geológico, en ocasiones la evolución procedería muy rápidamente para formar familias , órdenes y clases de organismos completamente nuevas. [ 58 ] [ 59 ] La evolución cuántica (pero no la evolución multitempo más general de Simpson) difiere del equilibrio puntuado en varios aspectos. Primero, el equilibrio puntuado y la evolución multitempo de Simpson eran más modestos en alcance, ya que abordaban la evolución específicamente a nivel de especie . [ 24 ] La evolución cuántica se ocupaba principalmente de la evolución en grupos taxonómicos superiores. [ 58 ] Segundo, Eldredge y Gould se basaron en un mecanismo diferente. Mientras que la evolución cuántica de Simpson se basaba en una interacción sinérgica entre la deriva genética y un cambio en el paisaje de aptitud adaptativa , [ 60 ] Eldredge y Gould se basaron en la especiación ordinaria, en particular el concepto de especiación alopátrica de Ernst Mayr. Por último, y quizás lo más significativo, la evolución cuántica no tomó postura sobre la cuestión de la estasis. Si bien Simpson reconoció la existencia de la estasis en lo que denominó el modo bradítélico, la consideró (junto con la evolución rápida) irrelevante en el contexto más amplio de la evolución. [ 61 ]

En su obra *Principales características de la evolución*, Simpson afirmó: «El cambio evolutivo es casi la regla universal, de tal modo que un estado de movimiento es, figurativamente, normal en las poblaciones en evolución. El estado de reposo, como en la bradita, es la excepción, y parece que se requiere alguna restricción o fuerza para mantenerlo». A pesar de estas diferencias entre los dos modelos, críticas de comentaristas tan eminentes como Sewall Wright , así como del propio Simpson, han argumentado que el equilibrio puntuado no es más que una evolución multitemporal renombrada. [ 62 ] [ 63 ]

Múltiples significados del gradualismo

El equilibrio puntuado se suele presentar como opuesto al concepto de gradualismo , cuando en realidad es una forma de gradualismo. [ 64 ] Esto se debe a que, aunque el cambio evolutivo parezca instantáneo entre capas sedimentarias geológicas, el cambio sigue ocurriendo de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. En este sentido, Gould comentó posteriormente que «la mayoría de nuestros colegas paleontólogos no comprendieron esta idea porque no habían estudiado la teoría evolutiva y o bien desconocían la especiación alopátrica o no habían considerado su traducción al tiempo geológico. Nuestros colegas evolucionistas tampoco lograron comprender las implicaciones, principalmente porque no pensaban en escalas geológicas». [ 14 ]

Richard Dawkins dedica un capítulo de El relojero ciego a corregir, en su opinión, la gran confusión respecto a las tasas de cambio . Su primer punto es argumentar que el gradualismo filogenético —entendido como que la evolución procede a una única velocidad uniforme, denominada «velocismo constante» por Dawkins— es una «caricatura del darwinismo» [ 65 ] y «en realidad no existe». [ 66 ] Su segundo argumento, que se deriva del primero, es que una vez descartada la caricatura del «velocismo constante», nos queda una alternativa lógica, que Dawkins denomina «velocismo variable». El velocismo variable también puede distinguirse de dos maneras: « velocismo variable discreto » y «velocismo variable continuo ». Eldredge y Gould, que proponen que la evolución salta entre la estabilidad y la rapidez relativa, son descritos como «velocistas variables discretos», y «en este sentido son genuinamente radicales». [ 67 ] Afirman que la evolución generalmente procede en ráfagas, o no procede en absoluto. Por otro lado, los defensores de la velocidad variable continua sostienen que «las tasas evolutivas fluctúan continuamente desde muy rápidas hasta muy lentas y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para enfatizar ciertas velocidades más que otras. En particular, para ellos, la estasis es solo un caso extremo de evolución ultralenta. Para un cronista, hay algo muy especial en la estasis». [ 68 ]

Crítica

Richard Dawkins considera que las aparentes lagunas representadas en el registro fósil documentan eventos migratorios más que evolutivos. Según Dawkins, la evolución ciertamente ocurrió, pero «probablemente de forma gradual» en otros lugares. [ 69 ] Sin embargo, el modelo de equilibrio puntuado aún puede inferirse tanto de la observación de la estasis como de los ejemplos de eventos de especiación rápidos y episódicos documentados en el registro fósil. [ 70 ]

Dawkins también subraya que el equilibrio puntuado ha sido «sobrevalorado por algunos periodistas», [ 71 ] pero en parte debido a los «escritos posteriores» de Eldredge y Gould. [ 72 ] Dawkins sostiene que la hipótesis «no merece una publicidad particularmente grande». [ 73 ] Es un «aspecto menor», una «arruga interesante pero menor en la superficie de la teoría neodarwiniana», y «se sitúa firmemente dentro de la síntesis neodarwiniana». [ 74 ]

En su libro La peligrosa idea de Darwin , el filósofo Daniel Dennett critica especialmente la presentación que hace Gould del equilibrio puntuado. Dennett argumenta que Gould alternaba entre afirmaciones revolucionarias y conservadoras, y que cada vez que Gould hacía una declaración revolucionaria —o parecía hacerla— era criticado y, por lo tanto, volvía a una posición neodarwiniana tradicional. [ 75 ] Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books [ 76 ] y en su volumen técnico La estructura de la teoría evolutiva . [ 77 ]

La profesora de inglés Heidi Scott sostiene que el talento de Gould para escribir una prosa vívida, su uso de la metáfora y su éxito en la creación de una audiencia popular de lectores no especializados alteraron favorablemente el "clima del discurso científico especializado" en su promoción del equilibrio puntuado. [ 78 ] Si bien Gould es celebrado por el colorido y la energía de su prosa, así como por su conocimiento interdisciplinario, críticos como Scott, Richard Dawkins y Daniel Dennett tienen preocupaciones de que la teoría haya ganado una credibilidad inmerecida entre los no científicos debido a las habilidades retóricas de Gould. [ 78 ] El filósofo John Lyne y el biólogo Henry Howe creían que el éxito del equilibrio puntuado tiene mucho más que ver con la naturaleza del registro geológico que con la naturaleza de la retórica de Gould. Afirman que "un nuevo análisis de los datos fósiles existentes ha demostrado, para creciente satisfacción de la comunidad paleontológica, que Eldredge y Gould tenían razón al identificar períodos de estasis evolutiva que se ven interrumpidos por períodos mucho más cortos de cambio evolutivo". [ 79 ]

El biólogo evolutivo Robert Trivers acusó a Gould de ser "una especie de fraude intelectual" por utilizar afirmaciones que eran "bien conocidas desde la época de Darwin" (que la evolución mostraba "períodos de estasis prolongada intercalados con períodos de cambio rápido") para respaldar afirmaciones distintas pero más "grandiosas" sobre la selección de especies , a pesar de que "la tasa de recambio de especies no tiene nada que ver con los rasgos dentro de las especies, sino solo con la frecuencia relativa de especies que muestran estos rasgos". [ 80 ]

Según Bernard Davis , la teoría de Gould se inspiró en la dialéctica de Marx y Hegel . Davis escribió: «Para la mayoría de los científicos (excepto aquellos adscritos a una línea partidista), tal afirmación de apoyo de (o a favor de) Hegel es absurda, y tal inserción de una preferencia ideológica, ya sea de izquierda o de derecha, es una corrupción de la ciencia». [ 81 ]

Algunos críticos se refirieron en tono de broma a la teoría del equilibrio puntuado como "evolución por sacudidas" [ 82 ] , lo que, según se informa, llevó a los puntuacionistas a describir el gradualismo filético como "evolución por reptaciones" [ 83 ] .

La teoría de Darwin

La aparición repentina de la mayoría de las especies en el registro geológico y la falta de evidencia de un cambio gradual sustancial en la mayoría de ellas —desde su aparición inicial hasta su extinción— se ha observado desde hace mucho tiempo , incluso por Charles Darwin , quien apeló a la imperfección del registro como la explicación preferida. [ 84 ] [ 85 ] Al presentar sus ideas frente a las influencias predominantes del catastrofismo y el creacionismo progresivo , que concebían la creación sobrenatural de especies a intervalos, Darwin necesitó enfatizar con fuerza la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell . Expresó su preocupación en privado, anotando en el margen de su Ensayo de 1844 : «Mejor empezar con esto: si las especies realmente, después de catástrofes, se crearon en lluvias por todo el mundo, mi teoría es falsa». [ 86 ]

A menudo se asume erróneamente que insistió en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi constante, pero incluso la primera edición de El origen de las especies afirma que «las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo ni en el mismo grado. En los estratos terciarios más antiguos aún se pueden encontrar algunas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas... El Lingula del Silúrico difiere poco de las especies vivas de este género». Lingula se encuentra entre los pocos braquiópodos que sobreviven hoy en día, pero también se conocen fósiles de más de 500 millones de años. [ 87 ] En la cuarta edición (1866) de El origen de las especies, Darwin escribió que «los períodos durante los cuales las especies han sufrido modificaciones, aunque largos medidos en años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan la misma forma». [ 88 ] Por lo tanto, el puntuacionismo en general es coherente con la concepción de la evolución de Darwin. [ 86 ]

Según las primeras versiones del equilibrio puntuado, los "aislamientos periféricos" se consideran de vital importancia para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: " De ninguna manera puedo estar de acuerdo ... en que la inmigración y el aislamiento sean elementos necesarios. ... Si bien el aislamiento es de gran importancia en la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que la extensión del área es aún más importante, especialmente para la producción de especies que demuestren ser capaces de perdurar durante un largo período y de extenderse ampliamente". [ 89 ]

La importancia del aislamiento en la formación de especies había desempeñado un papel significativo en el pensamiento inicial de Darwin, como se muestra en su Ensayo de 1844. Pero para cuando escribió El origen de las especies , había restado importancia a este aspecto. [ 86 ] Explicó las razones de su visión revisada de la siguiente manera:

En una zona extensa y abierta, no solo habrá una mayor probabilidad de variaciones favorables, derivadas de la gran cantidad de individuos de la misma especie que allí se sustentan, sino que las condiciones de vida son mucho más complejas debido a la gran cantidad de especies ya existentes; y si algunas de estas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorar en un grado correspondiente, o se extinguirán. Además, cada nueva forma, tan pronto como se haya mejorado, podrá extenderse por la zona abierta y continua, y así entrará en competencia con muchas otras formas  ... Las nuevas formas que se produzcan en grandes áreas, que ya hayan vencido a muchos competidores, serán las que se extiendan más ampliamente y darán lugar al mayor número de nuevas variedades y especies. Así, desempeñarán un papel más importante en la historia cambiante del mundo orgánico. [ 90 ]

Así, el equilibrio puntuado es incongruente con algunas de las ideas de Darwin respecto a los mecanismos específicos de la evolución, pero en general concuerda con la teoría de Darwin de la evolución por selección natural. [ 86 ] [ 91 ]

Modos suplementarios de evolución rápida

Trabajos recientes en biología del desarrollo han identificado mecanismos dinámicos y físicos de morfogénesis tisular que podrían explicar las transiciones morfológicas abruptas durante la evolución. En consecuencia, la consideración de mecanismos de cambio filogenético que, en realidad, han demostrado ser no graduales, es cada vez más frecuente en el campo de la biología evolutiva del desarrollo , especialmente en estudios sobre el origen de la novedad morfológica. Una descripción de dichos mecanismos se puede encontrar en el volumen colectivo Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).

Cambio de idioma

En lingüística, RMW Dixon propuso un modelo de equilibrio puntuado para las historias de las lenguas, [ 92 ] con referencia particular a la prehistoria de las lenguas indígenas de Australia y sus objeciones a la propuesta familia lingüística Pama-Nyungan en ese país. Si bien su modelo ha suscitado considerable interés, no cuenta con el apoyo mayoritario dentro de la lingüística. [ 93 ]

Por otra parte, trabajos recientes que utilizan métodos filogenéticos computacionales afirman demostrar que las explosiones de puntuación juegan un papel importante cuando las lenguas se separan entre sí , representando entre el 10 y el 33 % de la divergencia total en el vocabulario, [ 94 ] y alrededor del 24 % de la divergencia entre cognados en la familia de lenguas indoeuropeas . [ 95 ]

Mitología

Se ha argumentado que la evolución de la puntuación explica los cambios en los cuentos populares y la mitología a lo largo del tiempo. [ 96 ]

Véase también

Referencias

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  • Todo lo que necesitas saber sobre Punctuated Equilibrium (casi) Archivado el 27/04/2017 en Wayback Machine - por Douglas Theobald
  • Enigmas de la evolución - por Jerry Adler y John Carey, Newsweek