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La pupila es un orificio situado en el centro del iris del ojo que permite que la luz incida en la retina . [ 1 ] Se ve negra porque los rayos de luz que entran en la pupila son...

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La pupila es un orificio situado en el centro del iris del ojo que permite que la luz incida en la retina . [ 1 ] Se ve negra porque los rayos de luz que entran en la pupila son absorbidos directamente por los tejidos del interior del ojo o después de reflexiones difusas dentro del ojo que, en su mayoría, no logran salir por la estrecha pupila. [ 2 ] El tamaño de la pupila está controlado por el iris y varía según muchos factores , siendo el más importante la cantidad de luz ambiental. El término «pupila» fue acuñado por Gerardo de Cremona . [ 3 ]

En los humanos, la pupila es circular, pero su forma varía entre especies; algunos gatos , reptiles y zorros tienen pupilas de hendidura vertical, las cabras y ovejas tienen pupilas orientadas horizontalmente, y algunos bagres tienen tipos anulares. [ 4 ] En términos ópticos, la pupila anatómica es la abertura del ojo y el iris es el diafragma de la abertura . La imagen de la pupila vista desde fuera del ojo es la pupila de entrada , que no corresponde exactamente a la ubicación y el tamaño de la pupila física porque es magnificada por la córnea . En el borde interno se encuentra una estructura prominente, el collarete , que marca la unión de la membrana pupilar embrionaria que cubre la pupila embrionaria.

Función

El iris es una estructura contráctil, compuesta principalmente de músculo liso , que rodea la pupila. La luz entra en el ojo a través de la pupila, y el iris regula la cantidad de luz controlando el tamaño de la pupila. Esto se conoce como reflejo pupilar a la luz .

El iris contiene dos grupos de músculos lisos: un grupo circular llamado músculo esfínter de la pupila y un grupo radial llamado músculo dilatador de la pupila . Cuando el músculo esfínter de la pupila se contrae, el iris reduce o estrecha el tamaño de la pupila. El músculo dilatador de la pupila, inervado por nervios simpáticos del ganglio cervical superior, provoca la dilatación de la pupila al contraerse. Estos músculos a veces se denominan músculos intrínsecos del ojo.

La vía sensorial (conos o bastones, bipolares, ganglionares) se conecta con su contraparte en el otro ojo mediante un cruce parcial de las fibras de cada ojo. Esto provoca que el efecto en un ojo se transmita al otro.

Efecto de la luz

El diámetro de la pupila puede variar considerablemente debido a diversos factores (principalmente el reflejo pupilar a la luz ), desde una constricción de tan solo 2 mm hasta una dilatación superior a 8 mm en algunos individuos, aunque la dilatación máxima también varía sustancialmente entre individuos y disminuye con la edad.

La pupila se ensancha en la oscuridad y se estrecha con la luz. Cuando está estrecha, el diámetro es de 1,5 a 4 milímetros. [ 5 ] En la oscuridad será igual al principio, pero se acercará a la distancia máxima para una pupila ancha de 3 a 8  mm. [ 5 ] Sin embargo, en cualquier grupo de edad humana hay una variación considerable en el tamaño máximo de la pupila. Por ejemplo, a la edad pico de 15 años, la pupila adaptada a la oscuridad puede variar de 4  mm a 9  mm en diferentes individuos. Después de los 25 años de edad, el tamaño promedio de la pupila disminuye, aunque no a un ritmo constante. [ 6 ] [ 7 ] En esta etapa las pupilas no permanecen completamente quietas, por lo que pueden provocar oscilación, que puede intensificarse y conocerse como hippus . La constricción de la pupila y la visión cercana están estrechamente relacionadas. Con luz brillante, las pupilas se contraen para evitar aberraciones de los rayos de luz y así alcanzar su agudeza esperada; En la oscuridad, esto no es necesario, por lo que se ocupa principalmente de permitir que entre suficiente luz en el ojo. [ 8 ]

Cuando se ilumina el ojo con luz brillante, las células fotosensibles de la retina, incluyendo los fotorreceptores de bastones y conos y las células ganglionares de la melanopsina , envían señales al nervio oculomotor , específicamente a la parte parasimpática proveniente del núcleo de Edinger-Westphal , que termina en el músculo esfínter circular del iris. Cuando este músculo se contrae, reduce el tamaño de la pupila. Este es el reflejo pupilar a la luz , una prueba importante de la función del tronco encefálico . Además, la pupila se dilata si una persona ve un objeto de interés.

Importancia clínica

Efecto de los fármacos

Si se administra el fármaco pilocarpina , las pupilas se contraerán y la acomodación aumentará debido a la acción parasimpática sobre las fibras musculares circulares; por el contrario, la atropina provocará parálisis de la acomodación (cicloplejía) y dilatación de la pupila.

Ciertos fármacos provocan constricción de las pupilas, como los opioides . [ 9 ] Otros fármacos, como la atropina , el LSD , el MDMA , la mescalina , los hongos psilocibina , la cocaína y las anfetaminas , pueden provocar dilatación pupilar. [ 10 ] [ 11 ]

El músculo esfínter tiene inervación parasimpática, mientras que el dilatador tiene inervación simpática. En la constricción pupilar inducida por pilocarpina, no solo se activa la inervación del esfínter, sino que se inhibe la del dilatador. Lo contrario también es cierto, por lo que el control del tamaño de la pupila está regulado por las diferencias en la intensidad de la contracción de cada músculo.

Otro término para la constricción de la pupila es miosis . Las sustancias que causan miosis se denominan mióticas. La dilatación de la pupila se llama midriasis . La dilatación puede ser causada por sustancias midriáticas, como una solución oftálmica que contiene tropicamida .

Enfermedades

Una afección llamada bene dilitatismo se produce cuando los nervios ópticos sufren daños parciales. Esta afección se caracteriza por pupilas crónicamente dilatadas debido a la disminución de la capacidad de los nervios ópticos para responder a la luz. En condiciones de iluminación normales, las personas afectadas suelen tener las pupilas dilatadas, y la luz brillante puede causarles dolor. En el otro extremo, las personas con esta afección tienen dificultades para ver en la oscuridad. Es necesario que estas personas tengan especial cuidado al conducir de noche debido a su incapacidad para ver los objetos en su totalidad. Esta afección no es peligrosa en otros aspectos.

Tamaño

El tamaño de la pupila (a menudo medido como diámetro ) puede variar de 1,5  mm a 8 mm. [ 5 ] El tamaño de la pupila puede ser un síntoma de una enfermedad subyacente. La dilatación de la pupila se conoce como midriasis y la contracción como miosis .

Un adulto humano que exhibe control voluntario sobre los músculos de su iris, lo que le otorga la capacidad de dilatar y contraer sus pupilas a voluntad.
La pupila se dilató naturalmente a 9 mm debido a la poca luz. El sujeto es un caso extremo, ya que la mayoría de las personas no pueden dilatar sus pupilas de forma natural hasta ese punto.
La constricción de las pupilas puede ser una respuesta a estados emocionales negativos.

Sin embargo, no todas las variaciones de tamaño son indicativas de enfermedad. Además de la dilatación y contracción causadas por la luz y la oscuridad, se ha demostrado que resolver problemas de multiplicación simples afecta el tamaño de la pupila. [ 12 ] El simple acto de recordar puede dilatar el tamaño de la pupila, [ 13 ] sin embargo, cuando se requiere que el cerebro procese a una velocidad superior a su capacidad máxima, las pupilas se contraen. [ 14 ] También hay evidencia de que el tamaño de la pupila está relacionado con el grado de activación emocional positiva o negativa que experimenta una persona. [ 15 ]

Los individuos miopes tienen pupilas más grandes en reposo y dilatadas en la oscuridad que los individuos hipermétropes y emétropes , probablemente debido a que requieren menos acomodación (lo que produce una constricción pupilar). [ 16 ]

Algunos humanos pueden ejercer un control directo sobre los músculos del iris , lo que les permite manipular el tamaño de sus pupilas (es decir, dilatarlas y contraerlas) a voluntad, sin que cambien las condiciones de iluminación ni el estado de acomodación ocular . [ 17 ] Sin embargo, es probable que esta capacidad sea muy rara y su propósito o ventajas sobre quienes no la poseen no están claros.

Animales

La pupila en forma de W de la sepia se dilata cuando se apagan las luces.

No todos los animales tienen pupilas circulares. Algunos tienen hendiduras u óvalos que pueden estar orientados verticalmente, como en cocodrilos , víboras , gatos y zorros , u horizontalmente, como en algunas rayas , ranas voladoras , mangostas y artiodáctilos como alces , ciervos rojos , renos e hipopótamos , así como el caballo doméstico . Las pupilas de cabras , ovejas , sapos y pulpos tienden a ser horizontales y rectangulares con esquinas redondeadas. Las pupilas de los geckos generalmente tienen forma de hendidura con múltiples muescas, de modo que cuando está cerrada, la pupila se convierte en una serie de orificios pequeños, y cuando está abierta, la pupila es aproximadamente circular. [ 18 ] Cuando una pupila tiene forma de hendidura, a veces se la llama estenopaica . [ 19 ] La pupila de la sepia tiene una forma de W suavemente curvada.

Los peces óseos generalmente tienen pupilas circulares con una lente casi esférica detrás. Pero en algunos, especialmente en los nocturnos, la pupila se alarga en el extremo rostral para crear un espacio sin lente (afáquico) . [ 20 ] [ 21 ]

Las pupilas de los anfibios pueden ser circulares (urodelos y anuros acuáticos), ovaladas horizontales (la mayoría de los anuros), romboidales horizontales ( Hyperolius horstockii ), romboidales verticales ( Corythomantis greeningi ), en forma de corazón ( Bombinator pachypus ), en forma de pera vertical ( Pelobates fuscus ) o en forma de pera diagonal ( Caloptochephalus quoyi ). [ 22 ] [ 23 ] : 223 La pupila del pingüino rey , al contraerse con luz brillante, se vuelve cuadrada. [ 24 ] La pupila de algunos tiburones es una hendidura diagonal, como en el tiburón nodriza , el wobbegong con borlas y el tiburón ángel , aunque es más común que sea una hendidura ovalada vertical. Es un rombo cuadrado en el tiburón tigre . Se informa que una determinada especie de Scyliorhinidae tiene una pupila de hendidura diagonal con múltiples aberturas, similar a la de un gecko. [ 25 ] La mayoría de las focas tienen pupilas verticales en forma de hendidura, pero Phoca barbata tiene pupilas diagonales en forma de hendidura. La mayoría de los prosimios tienen pupilas verticales en forma de hendidura, excepto los tarseros con sus pupilas circulares de enorme rango dinámico . [ 23 ] : 227

Solo se sabe que un ave, el rayador negro , tiene pupilas en hendidura. [ 23 ] : 226

Las llamas y los camellos tienen pupilas rectangulares horizontales con un par de bordes aserrados, de modo que cuando la pupila se contrae, los bordes se entrelazan como dos filas de colmillos. Esta estructura es el umbráculo . En caballos, gacelas y cabras, el umbráculo es mucho más pequeño, y en estas especies, el umbráculo generalmente se llama corpora nigra [ 26 ] o a veces granula irida . [ 27 ] Los caballos recién nacidos tienen pupilas redondas, pero alrededor de los 5 años, la pupila alcanza su forma final. El caballo tiene 3 o 4 grandes en el borde superior, y 5 o 6 pequeñas en el borde inferior. La oveja tiene hasta 20, el mayor registrado. [ 23 ] : 227 Muchos artiodáctilos tienen una pupila similar. [ 28 ] El damán roquero tiene una pupila circular con un umbráculo en forma de pala, unido al borde superior de la pupila, y contiene músculos que pueden extenderse o contraerse independientemente de la pupila. Bajo una luz fuerte, la pupila se contraería y el umbráculo se extendería, protegiendo la pupila. [ 29 ] Esto les permite mirar al sol, lo que dio origen a una leyenda zulú que dice que son ciegos. [ 30 ] Estructuras similares aparecen en algunos loricáridos , [ 31 ] peces planos , [ 23 ] : 222 el delfín nariz de botella , [ 32 ] la ballena beluga . [ 33 ] En estas especies, generalmente se le llama opérculo u opérculo pupilar . [ 34 ] En el delfín nariz de botella, tiene la función de permitir una agudeza visual equivalente tanto en el aire como en el agua. [ 35 ] El opérculo de las rayas (como la raya de nariz clara o la raya espinosa ) es particularmente complejo, ya que es una pala con volantes en sus bordes. Así, en su máxima extensión, la pupila se convierte en una serie de pequeños orificios dispuestos en forma de U. [ 25 ] [ 28 ] [ 23 ] : 158 En algunos anfibios, el renacuajo tiene una estructura de forma similar llamada éligium, aunque se discute si difiere del umbráculo. [ 36 ] [ 37 ]

Aunque las pupilas humanas suelen ser circulares, anomalías como los colobomas pueden dar lugar a formas inusuales, como forma de lágrima, de ojo de cerradura o de óvalo.

Puede haber diferencias en la forma de la pupila incluso entre animales estrechamente emparentados. En los felinos, existen diferencias entre especies con ojos pequeños y grandes. El gato doméstico (Felis sylvestris domesticus) tiene pupilas verticales en forma de hendidura, [ 19 ] su pariente de mayor tamaño, el tigre siberiano (Panthera tigris altaica), tiene pupilas circulares y el lince euroasiático (Lynx lynx) presenta pupilas intermedias entre las del gato doméstico y el tigre siberiano. Una diferencia similar entre especies pequeñas y grandes puede estar presente en los cánidos. El pequeño zorro rojo (Vulpes vulpes) tiene pupilas verticales en forma de hendidura, mientras que sus parientes de mayor tamaño, el lobo gris (Canis lupus lupus) y los perros domésticos (Canis lupus familiaris), tienen pupilas redondas. [ 38 ]

Evolución y adaptación

Una explicación para la evolución de las pupilas de hendidura es que pueden excluir la luz de manera más efectiva que una pupila circular. [ 39 ] [ 40 ] Esto explicaría por qué las pupilas de hendidura tienden a encontrarse en los ojos de animales con un estilo de vida crepuscular o nocturno que necesitan proteger sus ojos durante el día. La constricción de una pupila circular (por un músculo en forma de anillo) es menos completa que el cierre de una pupila de hendidura, que utiliza dos músculos adicionales que comprimen lateralmente la pupila. [ 41 ] Por ejemplo, la pupila de hendidura del gato puede cambiar la intensidad de la luz en la retina 135 veces en comparación con 10 veces en los humanos. [ 42 ] Sin embargo, esta explicación no da cuenta de las pupilas circulares que pueden cerrarse a un tamaño muy pequeño (por ejemplo, 0,5  mm en el tarsero ) y las pupilas rectangulares de muchos ungulados que no se cierran a una hendidura estrecha en luz brillante. [ 43 ] Una explicación alternativa es que una pupila circular parcialmente constreñida sombrea las zonas periféricas del cristalino, lo que daría lugar a imágenes mal enfocadas en las longitudes de onda relevantes. La pupila en hendidura vertical permite el uso de todas las longitudes de onda en todo el diámetro del cristalino, incluso con luz brillante. [ 4 ] También se ha sugerido que en depredadores de emboscada, como algunas serpientes, las pupilas en hendidura vertical pueden ayudar al camuflaje, rompiendo el contorno circular del ojo. [ 44 ]

La forma de W de la pupila de la sepia reduce la luz del campo visual dorsal de forma significativamente mayor que la de la banda horizontal. Se hipotetiza que esto beneficia a la sepia en su hábitat natural, donde la escena es más brillante cerca de la superficie del mar. Además, conserva una mayor agudeza visual frontal y caudal en comparación con una pupila circular. [ 45 ]

Muchas pupilas, en su máxima constricción, se convertirían en dos o más orificios. Los orificios están alineados verticalmente en algunos geckos y el gato. [ 18 ] En los geckos, generalmente hay 4 orificios en forma de diamante. Los orificios están alineados horizontalmente en muchas especies con pupilas rectangulares prominentemente horizontales, como la cabra, el caballo y muchos artiodáctilos . [ 28 ] Los orificios tienen forma de U en algunas rayas. [ 28 ] [ 23 ] : 158 De manera similar, en especies con una pupila aproximadamente horizontal y un opérculo, cuando el opérculo está extendido al máximo, dividiría la pupila en dos hendiduras verticales. [ 33 ] [ 35 ] Generalmente se supone que esto tiene ciertas ventajas ópticas. Por ejemplo, se ha demostrado que al dividir la pupila por la mitad mediante un opérculo, un animal nocturno puede tener una pupila en hendidura que protege la retina y, aun así, permite el paso de altas frecuencias espaciales. [ 46 ] Una hipótesis sobre el ojo multi-estenoide del gecko es que permite al ojo utilizar el desenfoque para estimar la distancia, de forma similar al disco de Scheiner utilizado en el examen oftalmológico clínico. [ 47 ] Generalmente, los animales que forman múltiples estenopeicos bajo luz brillante tienen retinas ricas en bastones, carecen de fóvea y no son ni estrictamente nocturnos ni estrictamente diurnos. [ 28 ]

Patrón de actividad y comportamiento

En un estudio sobre serpientes australianas , la forma de las pupilas se correlacionó tanto con los horarios de actividad diaria como con el comportamiento de búsqueda de alimento. La mayoría de las especies de serpientes con pupilas verticales eran nocturnas y cazaban al acecho, mientras que la mayoría de las serpientes con pupilas circulares eran diurnas y buscaban activamente alimento. En general, el comportamiento de búsqueda de alimento predijo la forma de la pupila con mayor precisión que el horario de actividad diaria, ya que muchas serpientes que buscaban activamente alimento y tenían pupilas circulares no eran diurnas. Se ha sugerido que podría existir una relación similar entre el comportamiento de búsqueda de alimento y la forma de la pupila en los felinos y cánidos mencionados anteriormente. [ 44 ]

Un estudio de 2015 [ 48 ] confirmó la hipótesis de que las pupilas alargadas tienen un mayor rango dinámico y profundizó en las correlaciones con la actividad diaria. Sin embargo, señaló que otras hipótesis no podían explicar la orientación de las pupilas. Demostraron que las pupilas verticales permiten a los depredadores de emboscada optimizar su percepción de profundidad, y las pupilas horizontales optimizar el campo de visión y la calidad de imagen de los contornos horizontales. Además, explicaron por qué las pupilas alargadas se correlacionan con la altura del animal.

Sociedad y cultura

La pupila desempeña un papel fundamental en el contacto visual y la comunicación no verbal . La dilatación o el agrandamiento, voluntario o involuntario, de las pupilas indica activación cognitiva , interés en el objeto de atención y/o excitación sexual . Por otro lado, cuando la pupila se contrae , voluntaria o involuntariamente , puede indicar lo contrario: desinterés o disgusto. Las pupilas excepcionalmente grandes o dilatadas también se perciben como un rasgo atractivo en el lenguaje corporal. [ 49 ]

En un número sorprendente de lenguas no relacionadas, el significado etimológico del término para pupila es "persona pequeña". [ 50 ] [ 51 ] Esto es cierto, por ejemplo, de la palabra pupila misma: esta llega al inglés del latín pūpilla , que significa "muñeca, niña", y es una forma diminutiva de pupa , "niña". (El doble significado en latín se conserva en inglés, donde pupila significa tanto "escolar" como "porción central oscura del ojo dentro del iris"). [ 52 ] Esto puede deberse a que el reflejo de la imagen de uno en la pupila es una versión minúscula de uno mismo. [ 50 ] En el período paleobabilónico (c. 1800-1600 a. C.) en la antigua Mesopotamia, se atestigua la expresión "espíritu protector del ojo", que tal vez surja del mismo fenómeno.

La frase inglesa apple of my eye surge de un uso del inglés antiguo , en el que la palabra apple significaba no solo la fruta sino también la pupila o el globo ocular. [ 53 ]

Véase también

Referencias

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  • Imagen del atlas: eye_1 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan  — "Sección sagital a través del globo ocular"
  • Imagen del atlas: eye_2 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan  — "Sección sagital a través del globo ocular"
  • Un simulador de examen pupilar que muestra los cambios en las reacciones de las pupilas ante diversas lesiones nerviosas.