Pirenocolema

Pyrenocollema es un género de hongos liquenizados de la división biológica Ascomycota . El género fue descrito por el botánico alemán Johannes Reinke en 1895 y se ha clasificado en la familia Xanthopyreniaceae . ^{[ 1 ]} Las especies de este género forman simbiosis liquénicas con cianobacterias y se encuentran típicamente en ambientes marinos y de agua dulce , creciendo sobre superficies rocosas o dentro de sustratos calcáreos como la piedra caliza y las conchas de percebes y lapas . ^{[ 2 ]} Varias especies anteriormente clasificadas en Pyrenocollema se han transferido al género relacionado Collemopsidium . ^{[ 3 ]}

Pyrenocollema fue establecido por Johannes Reinke en 1895 en su "Abhandlungen über Flechten IV", publicado en el Jahrbuch für wissenschaftliche Botanik . ^{[ 4 ]} El género fue creado para incluir ciertas especies que habitan en rocas ( saxícolas ) previamente asignadas a Arthopyrenia que se distinguían por su asociación con fotobiontes cianobacterianos. ^{[ 5 ]} La especie tipo es Pyrenocollema tremelloides . ^{[ 4 ]}

La circunscripción de Pyrenocollema fue posteriormente ampliada por Richard C. Harris y otros, quienes utilizaron el género para especies con paráfisis delgadas y anastomosadas, ascosporas bicelulares y fotobiontes cianobacterianos que originalmente habían sido descritos en Verrucaria o Arthopyrenia . ^{[ 6 ] [ 2 ]} En 2002, Martin Grube y Bruce Ryan restringieron el concepto genérico al proponer que la mayoría de las especies formadoras de líquenes en Pyrenocollema se transfirieran a Collemopsidium , un género descrito por William Nylander en 1881. ^{[ 3 ]} Como resultado, varias especies marinas que eran ampliamente conocidas bajo nombres de Pyrenocollema ahora llevan binomios de Collemopsidium . ^{[ 7 ]}

Estudios filogenéticos moleculares publicados en 2016 establecieron que Collemopsidium y otros miembros de Xanthopyreniaceae se ubican dentro de Dothideomyceta , aunque su relación con las clases Dothideomycetes y Arthoniomycetes aún no se ha resuelto. Sobre esta base, se creó el orden Collemopsidiales para incluir a la familia. ^{[ 8 ]}

Las especies de Pyrenocollema son líquenes crustáceos con un talo que generalmente está inmerso en el sustrato o crece sobre su superficie ( endolítico o epilítico ). ^{[ 2 ]} El talo puede ser poco visible o apenas perceptible a simple vista, apareciendo como una dispersión de puntos oscuros en superficies de rocas o conchas. Las estructuras reproductivas son peritecios: pequeños cuerpos fructíferos oscuros con forma de matraz, sésiles o parcialmente inmersos en el sustrato, con un involucrelo negro (una capa de tejido oscuro que rodea el peritecio). ^{[ 5 ]} Los ascos generalmente miden 50–80 × 15–20 μm , y las ascosporas son uniseptadas (bicelulares), incoloras y fusiformes -ovadas, midiendo aproximadamente 12–20 × 5–10 μm, con la célula superior más ancha que la inferior. ^{[ 5 ]}

Los fotobiontes de las especies de Pyrenocollema son cianobacterias, incluyendo géneros como Hyella , Gloeocapsa y Nostoc . ^{[ 2 ]} Las especies marinas suelen asociarse con la cianobacteria filamentosa Hyella caespitosa , que perfora sustratos calcáreos. ^{[ 5 ]} La relación simbiótica entre los socios fúngicos y cianobacterianos en Pyrenocollema y géneros relacionados es característicamente laxa —a veces denominada simbiosis de " liquen límite "— en la que las hifas fúngicas interactúan solo parcialmente con las cianobacterias, lo que distingue a estos organismos de los líquenes más organizados. ^{[ 8 ]}

Muchas especies de Pyrenocollema son líquenes marinos que se encuentran en la zona intermareal , donde colonizan sustratos calcáreos como la piedra caliza , las conchas de percebes y las conchas de lapas en las zonas eulitoral y litoral . ^{[ 2 ] [ 9 ]} Muchas especies tienen talos parcial o totalmente inmersos en roca o concha; se ha sugerido que el crecimiento endolítico les ayuda a persistir en costas erosionadas. ^{[ 7 ]}

La especie tipo, P. tremelloides , difiere ecológicamente de los miembros marinos del género; es un comensal de colonias frondosas de Nostoc en hábitats de agua dulce periódicamente inundados. ^{[ 8 ]} P. pelvetiae también es ecológicamente distinta, ya que crece en la superficie de algas pardas como Pelvetia canaliculata (algas acanaladas) en lugar de en rocas o conchas. ^{[ 10 ]}

• Pyrenocollema elegans R.Sant. (1992) – Se encuentra en la costa atlántica de Europa y en la costa pacífica de América del Norte y del Sur; se distingue por un talo marrón oscuro que forma rosetas con crestas y verrugas negras. ^{[ 11 ]}
• Pyrenocollema halodytes (Nyl.) RCHarris (1987) – Una especie marina que se encuentra comúnmente en conchas de percebes y lapas. ^{[ 5 ]}
• Pyrenocollema occidentalipamiricum N.S.Golubk. Y Bredkina (1971)
• Pyrenocollema orustense (Erichsen) A. Fletcher (1992)
• Pyrenocollema pelvetiae (GKSutherl.) D.Hawksw. (1988) – Una especie algícola que crece sobre algas pardas. ^{[ 10 ]}
• Pyrenocollema tichothecioides (Arnold) RCHarris (1980)
• Pyrenocollema tremelloides Reinke (1895) – La especie tipo, asociada con colonias de Nostoc de agua dulce . ^{[ 8 ]}