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Pyrenulaceae

Las Pyrenulaceae son una familia de hongos , en su mayoría líquenes , del orden Pyrenulales , aunque algunos miembros son secundariamente no liquenizados. Forman costras delgada...

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Las Pyrenulaceae son una familia de hongos , en su mayoría líquenes , del orden Pyrenulales , aunque algunos miembros son secundariamente no liquenizados. Forman costras delgadas en la corteza y, con menos frecuencia, en la roca, y se asocian con especies del género de algas verdes Trentepohlia . La familia se caracteriza por cuerpos fructíferos en forma de matraz ( peritecios ) que generalmente se abren a través de un poro, y por ascosporas cuyas paredes internas forman cámaras distintivas redondeadas o romboidales. El número de géneros aceptados varía según las fuentes: los tratamientos filogenéticos recientes han muestreado alrededor de 13, mientras que los esquemas taxonómicos más amplios enumeran hasta 16; y el Catálogo de la Vida incluye alrededor de 395 especies descritas hasta 2026, con estimaciones de modelos que sugieren un total real de aproximadamente 440 en todo el mundo. Bajo la circunscripción actual, la familia está dominada por Pyrenula , que representa alrededor de dos tercios de las especies conocidas. La familia fue establecida por Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1870, y sus límites genéricos han sido revisados ​​sustancialmente desde entonces, más recientemente a través de estudios filogenéticos moleculares que han demostrado que varios géneros tradicionalmente reconocidos están anidados dentro de Pyrenula .

Junto con Graphidaceae y Trypetheliaceae , Pyrenulaceae conforma una de las tres familias de microlíquenes tropicales con mayor diversidad de especies. Se encuentran principalmente en bosques tropicales húmedos , donde suelen crecer sobre corteza lisa y sombreada en zonas bajas y montañosas . Si bien algunas especies se extienden a regiones templadas , la diversidad es predominantemente tropical. Estudios recientes sugieren que muchas especies aparentemente extendidas son en realidad complejos de taxones más específicos, y que la riqueza de especies documentada sigue aumentando rápidamente.

Sistemática

taxonomía histórica

La familia Pyrenulaceae fue introducida por el liquenólogo alemán Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1870 en su estudio de los líquenes pirenocárpicos , que definió por sus cuerpos fructíferos verrugosos que se abren a través de un poro en la parte superior. Su concepto de la familia se basó en líquenes con cuerpos fructíferos, generalmente hemisféricos, en su mayoría inmersos o emergentes, rodeados por una pared oscura, e incluyó los géneros Microthelia , Acrocordia , Arthopyrenia , Leptorhaphis y Pyrenula . [ 1 ]

Lámina coloreada a mano que muestra manchas pálidas con aspecto de costra en la corteza de un árbol, densamente salpicadas de pequeños cuerpos fructíferos negros, con una pequeña sección transversal insertada a la derecha que muestra varias estructuras negras redondeadas incrustadas en la corteza.
Lámina de Sphaeria nitida procedente de Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms (1800) de James Sowerby , que ilustra el basiónimo de Pyrenula nitida , la especie tipo del género tipo de Pyrenulaceae.

A nivel ordinal , Pyrenulaceae se ubica en Pyrenulales , un nombre utilizado por primera vez por Bruce Fink en 1915 [ 2 ] y posteriormente validado por Hawksworth y Eriksson en 1986. [ 3 ] La ubicación ordinal de la familia fue objeto de debate durante las décadas de 1980 y 1990: Richard Harris argumentó en 1989 que Pyrenulaceae pertenecía a las familias no liquenizadas en Melanommatales en lugar de a un Pyrenulales separado, lo que él consideraba que preservaba una división artificial entre hongos liquenizados y no liquenizados, [ 4 ] mientras que Eriksson y Winka en 1997 mantuvieron el orden provisionalmente separado de un Dothideales ampliamente definido a la espera de un mejor muestreo molecular. [ 5 ] Estudios filogenéticos multigénicos posteriores resolvieron la cuestión al ubicar a Pyrenulales en la subclase Chaetothyriomycetidae dentro de Eurotiomycetes, [ 6 ] [ 7 ] una posición que se mantiene en las clasificaciones actuales. [ 8 ] [ 9 ]

El tratamiento de Harris de 1989 demostró que los límites genéricos en Pyrenulaceae ya se estaban reconsiderando antes de que se dispusiera de datos moleculares . En su descripción de la flora del este de Norteamérica, aceptó un Anthracothecium más restringido y redujo varios géneros previamente reconocidos, incluidos Melanotheca , Mycopyrenula , Parmentaria , Pleurotheliopsis y Pyrenastrum , a sinónimos bajo Pyrenula . Argumentó que caracteres como la orientación del ostíolo , la fusión del ostíolo y los amplios tipos de ascosporas se habían enfatizado demasiado en clasificaciones anteriores y a menudo producían agrupaciones artificiales. [ 4 ]

Un importante estudio premolecular de la familia fue la monografía de André Aptroot de 1991 , que revisó Pyrenulaceae principalmente mediante análisis cladístico de caracteres morfológicos . Al revisar el trabajo en 1993, Ove Eriksson señaló que Aptroot aceptó ocho géneros en la familia, incluidos los recientemente propuestos Clypeopyrenis , Distopyrenis , Mazaediothecium y Pyrenowilmsia , pero también enfatizó que el grupo seguía siendo incompletamente conocido y que se necesitarían datos moleculares para probar y refinar esta clasificación. [ 10 ]

A finales de la década de 1990, los intentos de integrar los hongos pirenocárpicos liquenizados y no liquenizados ya estaban reconfigurando las ideas sobre Pyrenulaceae. En una revisión de 1998, André Aptroot argumentó que las Pyrenulales tradicionales, tomadas en un sentido amplio, probablemente formaban un grupo natural y las distinguía de las Pleosporales por su pared del ascoma fuertemente carbonizada , que está compuesta típicamente por hifas entrelazadas ( textura intricata ), en lugar de células angulares, como un rompecabezas ( textura angularis ). También consideró que Pyrenulaceae incluía elementos tanto liquenizados como secundariamente no liquenizados, citando a Distopyrenis y a los corilis no liquenizados de Pyrenula como ejemplos de linajes que complicaban las distinciones más antiguas y rígidas entre la clasificación de líquenes y hongos. [ 11 ]

Filogenética molecular

Vista de cerca de la corteza de color verde pálido cubierta de numerosos peritecios pequeños, rojos y con centro oscuro, del liquen crustáceo Pyrenula cruenta; barra de escala: 5 mm.
Pyrenula cruenta sobre corteza en los Outer Banks de Carolina del Norte , mostrando sus distintivos ascomas rojos pseudoestromáticos.

Incluso antes de que se dispusiera de un muestreo molecular amplio, la evidencia filogenética limitada ya sugería que Anthracothecium , Granulopyrenis y Pyrgillus podrían estar anidados dentro de Pyrenula , tal como se circunscribía tradicionalmente, y que se necesitaría un muestreo de especies más amplio antes de que la clasificación genérica pudiera revisarse con confianza. [ 12 ]

El primer estudio molecular centrado específicamente en la familia, publicado en 2012, utilizó tres marcadores moleculares ( nrLSU , mtSSU e ITS ) y datos de secuencia de 21 taxones. Recuperó dos linajes fuertemente respaldados dentro de la familia y confirmó que Pyrenula en su sentido amplio no era monofilético . Muchos caracteres tradicionalmente utilizados en la clasificación genérica —incluidos el color y la septación de las ascosporas, la estructura del lóculo , la química secundaria, las características del hamatecio y la posición del ostíolo— no se correspondían bien con estos dos grupos, aunque las pseudocifelas se confinaron a uno de ellos. [ 13 ] Un estudio a nivel de especie de 2013 ilustró aún más esta discrepancia: a pesar de sus ascomas tripetelioides, pseudoestromáticos y de color rojo brillante, y su química de pigmentos inusual, Pyrenula sanguinea se colocó dentro de Pyrenula como especie hermana de P.  cruenta . [ 14 ]

Un análisis filogenético más completo de tres genes que incluyó 100 taxones, publicado en 2016, confirmó estos resultados. Pyrenulaceae fue fuertemente respaldada como monofilética , pero Pyrenula en su sentido tradicional no lo fue: Anthracothecium , Lithothelium (que a su vez no es monofilético) y Pyrgillus resultaron estar anidados dentro de ella. El análisis resolvió dos clados bien respaldados : el Grupo 1, caracterizado por la presencia habitual de pseudocifelas talinas (con la notable excepción de Anthracothecium ), y el Grupo 2, que carece de ellas, con Granulopyrenis seawardii tentativamente ubicado como el linaje de divergencia más temprana. Debido a que el amplio muestreo de taxones y genes seguía siendo incompleto, los autores no realizaron cambios taxonómicos formales, pero concluyeron que la delimitación genérica dentro de la familia necesitará una revisión sustancial. [ 15 ]

Descripción

Los miembros de la familia Pyrenulaceae son hongos liquenizados con talos costrosos que se asocian con el fotobionte de alga verde Trentepohlia , aunque algunas especies no están liquenizadas. [ 15 ] Al igual que las familias relacionadas Trypetheliaceae y Monoblastiaceae , producen sus esporas en cuerpos fructíferos en forma de matraz (peritecios) en lugar de en los discos abiertos en forma de copa ( apotecios ) que se encuentran en muchas otras familias de líquenes. El talo suele ser una costra delgada firmemente adherida al sustrato , por lo que su apariencia a menudo está influenciada por la corteza sobre la que crece. Los caracteres útiles incluyen si el talo es corticado , si posee pseudocifelas , cómo reacciona bajo la luz ultravioleta y si contiene pigmentos de antraquinona . [ 12 ]

Vista de un liquen costroso de color marrón verdoso oscuro sobre la corteza, densamente cubierto de pequeños peritecios negros redondeados.
Pyrenula macrospora sobre corteza en Sintra , Portugal

Los ascomas (cuerpos fructíferos) tienen forma de matraz ( peritecioide ), cada uno abriéndose a través de un poro ( ostíolo ) en la parte superior, hacia un lado o en una posición lateral. Pueden aparecer individualmente, en grupos o fusionados uno al lado del otro de modo que varios comparten una sola abertura; en los géneros inusuales Pyrgillus y Mazaediothecium , en cambio se descomponen en una masa pulverulenta (volviéndose mazediados ). [ 16 ] [ 15 ] La pared del cuerpo fructífero está uniformemente ennegrecida ( carbonizada ), [ 12 ] y generalmente está rodeada por una cubierta externa protectora ( involucrellum ), a menudo con un collar de tejido del talo en el borde ( margen talino ). [ 16 ] La pared interna ( excípulo ) está formada por células alargadas y entrelazadas ( prosoplecténquima ) y varía de marrón a negro. El tejido portador de esporas ( hamatecio ) consta de filamentos estériles no ramificados ( paráfisis ) que a veces están densamente dispersos con diminutas gotitas de aceite, y se tiñe débilmente con yodo ( hemiamiloides ). [ 16 ]

Los ascos (sacos de esporas) son fisitunicados (con una doble pared que se divide durante la liberación de las esporas), con forma de maza ( claviforme ) a cilíndrica, y tienen un engrosamiento apical ( tholus ) con una cámara ocular interna; no se tiñen con yodo. Cada asco contiene típicamente ocho ascosporas , aunque el número a veces se reduce a dos a cuatro, o solo una. [ 16 ] Las esporas se encuentran entre los caracteres más informativos a nivel de especie: [ 12 ] tienen forma de huso ( fusiforme ) a elipsoidal , con paredes transversales ( septadas transversalmente ) a un patrón reticular más complejo ( muriforme ). En la mayoría de las especies, la pared interna de la espora ( endospora ) forma divisiones internas engrosadas ( distosepta ) que crean cámaras redondeadas a romboidales ( lúmenes ). Las esporas suelen ser marrones, raramente marrón rojizas o incoloras ( hialinas ), y no reaccionan con el yodo. [ 16 ] La reproducción asexual ocurre a través de picnidios , que producen conidios filiformes a falciformes ( falciformes ), incoloros e indivisos . [ 16 ] La mayoría de las especies carecen de metabolitos secundarios , aunque en algunas están presentes antraquinonas y lichexantona . [ 16 ]

Diversidad y riqueza de especies

Pyrenulaceae, junto con Graphidaceae y Trypetheliaceae , conforman las tres familias de microlíquenes tropicales con mayor riqueza de especies. Un análisis global basado en cuadrículas, publicado en 2020, reconoció 307 especies descritas en 13 géneros y estimó que la familia comprende aproximadamente 441 especies en todo el mundo (con un rango de incertidumbre de entre 395 y 453), lo que sugiere que más del 40 % de su diversidad permanecía sin documentar en ese momento. La mayor parte de esa riqueza predicha era tropical: se infirieron alrededor de 416 especies para las regiones tropicales, mientras que solo 25 especies conocidas parecían estar confinadas a áreas templadas. El mismo estudio encontró que Pyrenulaceae es sustancialmente menos diversa que Trypetheliaceae (estimada en unas 800 especies) o Graphidaceae (unas 3660), una diferencia que los autores atribuyeron a tasas de diversificación contrastantes y disparidad morfológica, más que a diferencias en la edad evolutiva. [ 17 ]

La diversidad documentada sigue aumentando rápidamente. Para 2025, el número de especies reconocidas solo en Pyrenula había aumentado casi un 40 % en tan solo siete años, debido tanto a taxones recién descubiertos como a la división de conceptos de especie anteriormente amplios. Las recientes revisiones a nivel de especie han demostrado que los caracteres morfológicos y químicos finos —incluida la presencia y posición de la lichexantona , el grado y la distribución de la inserción de hamatecios, el grado de inmersión o emergencia de los peritecios y la estructura detallada de las ascosporas— pueden ser más informativos que los conceptos de especie más antiguos y amplios. [ 18 ]

Parte de este crecimiento se debe a la reevaluación de especies que parecen estar inusualmente extendidas en los trópicos, como Pyrenula mamillana , P.  anomala , P.  quassiicola , P.  aspistea , P.  confinis y Pyrgillus javanicus . El muestreo de múltiples especímenes ha demostrado que varias de estas no son monofiléticas: P.  mamillana se divide en tres linajes, P.  quassiicola se resuelve en al menos cuatro, P.  thelomorpha no se agrupa con sus congéneres australianos y vietnamitas, y P.  minor se encuentra dentro de P.  aspistea . [ 15 ] Estos resultados sugieren que la delimitación molecular reducirá las áreas de distribución de muchas especies actualmente amplias y aumentará el verdadero total global. [ 17 ]

Un trabajo de revisión sobre el complejo Pyrenula andina – P.  mastophoroides ofrece un ejemplo concreto: el reexamen de material de herbario del Neotrópico y Papúa Nueva Guinea mostró que las colecciones previamente asignadas a esos dos nombres representaban en realidad 17 taxones, de los cuales ocho eran nuevos para la ciencia. Solo el material tipo correspondía a P.  andina y P.  mastophoroides en sentido estricto. [ 18 ]

Distribución y ecología

El liquen "viruela amarilla", Pyrenula ochraceoflavens , en la corteza de un árbol en los Cayos de Florida.

Pyrenulaceae es una familia esencialmente tropical, que prefiere microhábitats sombreados a semi-expuestos en corteza lisa en bosques de tierras bajas a montanos bajos , principalmente por debajo de unos 1000  m de elevación. La mayoría de las especies son corticícolas y se asocian con el fotobionte de alga verde Trentepohlia ; algunas son liquenícolas (habitan líquenes) o no liquenizadas. [ 15 ] [ 17 ] La diversidad observada es más alta en el noreste de Brasil y el noreste de la India, mientras que los puntos críticos modelados se desplazan a cinturones de selva tropical más húmedos en el Amazonas oriental y en Myanmar y Tailandia. De las 62 especies con registros extratropicales, 25 parecen estar restringidas a zonas templadas ; ejemplos incluyen Pyrenula nitidella , P.  laevigata , Lithothelium phaeosporum y Pyrgillus javanicus . [ 17 ] En el este de Norteamérica, Pyrenula es más diversa en las partes subtropicales y tropicales de Florida y se vuelve progresivamente menos diversa más al norte. [ 4 ]

En la región de Malesia, los líquenes pirenuláceos son un componente conspicuo de las comunidades de epífitas tropicales . La riqueza de especies conocida y el endemismo local son mayores en Australia y Papúa Nueva Guinea, mientras que varias áreas potencialmente ricas en especies siguen estando demasiado poco muestreadas para una comparación firme; las especies aparentemente confinadas a dos regiones adyacentes son inesperadamente raras, incluso donde las floras de líquenes pirenocárpicos más amplias muestran similitudes obvias. [ 19 ]

La familia también puede estar significativamente subregistrada fuera de los trópicos. Un estudio de parcelas de vegetación permanente en la región de Auckland añadió cinco especies de Pyrenula a la biota de líquenes de Nueva Zelanda, elevando el total nacional de 10 a 15, y trabajos posteriores han añadido varias más. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] De manera similar, un estudio de 2017 del Parque Nacional Cát Tiên en el sur de Vietnam informó de cinco especies de Pyrenulaceae como nuevas para el país, procedentes de bosques cálidos y húmedos de tierras bajas sobre corteza. [ 23 ]

Genera

Corteza de árbol con un liquen costroso verde delgado, peritecios negros redondeados dispersos y una barra de escala de 5 mm
Vista de cerca de Anthracothecium prasinum sobre corteza, con un talo verde y peritecios negros.

La filogenia de tres genes de 2016 realizada por Gueidan y colegas muestreó 13 géneros, [ 15 ] pero los esquemas taxonómicos más amplios reconocen nombres adicionales: el Esquema de Hongos de 2024 enumera 16 géneros en la familia, [ 9 ] varios de los cuales ( Blastodesmia , Melanothecopsis , Serusiauxia ) no se incluyeron en ese marco filogenético y siguen estando poco integrados en la clasificación molecular. La familia está dominada por Pyrenula , que representa alrededor de 265 de las aproximadamente 395 especies listadas en el Catálogo de la Vida a partir de 2026. [ 8 ] Los géneros con amplias distribuciones incluyen Anthracothecium , Distopyrenis , Granulopyrenis , Lithothelium , Mazaediothecium , Parapyrenis , Pyrgillus , y Sulcopyrenula ; Otros son más localizados, por ejemplo Clypeopyrenis (América Central y del Sur), Lacrymospora (Madagascar), Pyrenographa ( Paleotrópicos ) y Pyrenowilmsia (Sudáfrica). [ 17 ]

Los siguientes géneros se asignan a la familia en el Esquema de 2024. [ 9 ] Los recuentos de especies siguen el Catálogo de la Vida; [ 8 ] las notas de distribución son de Gueidan y colegas. [ 15 ] Las estimaciones varían entre las fuentes porque los límites genéricos en la familia aún no están definidos.

Géneros dudosos o excluidos

En 1860, Massalongo propuso que Micromma contuviera la única especie Micromma coccorum ; [ 32 ] algunas fuentes incluyen el género poco conocido en Pyrenulaceae. [ 8 ] [ 33 ] MycoBank sugiere que es sinónimo de Pyrenula . [ 34 ] Si bien algunas fuentes incluyen a Daruvedia como miembro de la familia, [ 8 ] [ 35 ] una reevaluación posterior lo trató en cambio como un dothideomycete no liquenizado de ubicación familiar incierta, provisionalmente referible a Pleosporales, por lo que su inclusión en Pyrenulaceae es dudosa. [ 36 ]

Referencias

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