Articulo de referencia

Trypetheliaceae

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Las Trypetheliaceae son una familia de hongos principalmente formadores de líquenes del orden Trypetheliales . [ 3 ] La familia está compuesta casi exclusivamente por líquenes costrosos corticícolas (que habitan en la corteza) con una distribución casi estrictamente tropical . [ 4 ]

Taxonomía

La familia Trypetheliaceae fue descrita por el botánico alemán Franz Gerhard Eschweiler en 1824. Su diagnóstico fue el siguiente (traducido del latín ): "El talo es costroso. Los apotecios son de forma variada, inmersos en verrugas formadas a partir de la sustancia medular del talo". Eschweiler señala además que la familia se encuentra casi exclusivamente en los trópicos. En su descripción inicial, incluyó los siguientes géneros: Arthonia , Porothelium , Medusula , Ophthalmidium , Trypethelium , Astrothelium , Glyphis , Chiodecton y Conioloma . [ 5 ]

En una serie de propuestas nomenclaturales formales, Hawksworth y Eriksson (1988) recomendaron conservar el nombre de la familia Arthopyreniaceae y rechazar Xanthopyreniaceae debido a su uso predominante y a que Xanthopyrenia se había tratado durante mucho tiempo como sinónimo . Describieron a Arthopyreniaceae como pirenomicetos que habitan principalmente en la corteza, a menudo formadores de líquenes , y que en ese entonces se entendía que incluían aproximadamente seis géneros y más de 400 especies; esta medida tenía como objetivo mantener estable un nombre de familia ampliamente utilizado (propuesta 895). [ 6 ]

La familia Arthopyreniaceae fue sinonimizada con Trypetheliaceae, y su género tipo, Arthopyrenia , fue transferido a Trypetheliaceae en 2021. [ 2 ] Otros sinónimos de Trypetheliaceae incluyen Astrotheliaceae, Cryptotheliaceae, Hyalophragmiaceae y Laureraceae. [ 1 ] El orden Trypetheliales fue propuesto en 2008 para contener la familia. [ 7 ] [ 8 ]

En su sinopsis de revisión de 2016 de las Trypetheliaceae, André Aptroot y Robert Lücking aceptaron 418 especies, distribuidas entre 15 géneros. [ 4 ] En 2020, Miranda-González y colegas proporcionaron evidencia molecular para incluir el género monoespecífico Polypyrenula dentro de Trypetheliaceae como uno de sus linajes de divergencia temprana , habiendo sido previamente clasificado en Pyrenulaceae basándose únicamente en características morfológicas. [ 9 ] Un estudio de la ontogenia de las ascosporas en varias Trypetheliaceae concluyó que confiar solo en la morfología de las ascosporas maduras puede ser engañoso para la clasificación, porque diferentes tipos de esporas comparten pasos de desarrollo y formas maduras similares pueden haber evolucionado repetidamente dentro de la familia. [ 10 ]

Descripción

Las características generales de las Trypetheliaceae incluyen un talo mayormente crustáceo , aunque la forma de crecimiento de algunas especies es escamosa a foliosa o incluso fruticosa . La familia presenta una amplia variedad de apariencias, desde claramente visibles y areoladas hasta evanescentes , ocultas bajo la corteza, o incluso apenas discernibles desde el sustrato . El hábito de crecimiento y el desarrollo de la superficie del talo están influenciados por una combinación de condiciones ambientales y factores evolutivos. [ 4 ]

La anatomía interna de los ascomas , incluyendo los pseudoestromas , en esta familia es todavía un área de investigación emergente con potenciales implicaciones taxonómicas y sistemáticas. Un aspecto destacable es que los ascomas en Trypetheliaceae pueden desarrollarse superficialmente o emerger desde debajo de la peridermis, y algunas especies incluso presentan ambas formas. Esta divergencia se observa en especies como Architrypethelium grande , Astrothelium megaspermum y otras. La pared del ascoma suele ser multicapa y puede contener una capa medular . En algunas especies, como Astrothelium megaspermum , está presente una capa medular adicional de color marrón. La anatomía del ascoma proporciona una serie de caracteres que se utilizan en el desarrollo de los conceptos de género y especie dentro de Trypetheliaceae. [ 4 ]

Otra característica constante en la mayoría de las Trypetheliaceae es el hamatecio , compuesto por paráfisis delgadas y ramificadas que forman una red dentro de una matriz gelatinosa. Sin embargo, la densidad y la presencia de la matriz gelatinosa pueden variar entre linajes. Una característica, la inspersión himenial, consiste en gotas o infusiones de aceite que recubren las paráfisis. La inspersión puede estar localizada o extendida por todo el hamatecio, y su importancia taxonómica aún se está investigando. [ 4 ]

Los ascos de Trypetheliaceae son típicamente fisitunicados , una estructura que se observa mejor en especies con ascosporas más grandes . Además, el tipo de ascospora es un carácter significativo en esta familia. Si bien la septación ha sido históricamente un diferenciador clave, los conocimientos recientes enfatizan la naturaleza de los septos y las paredes como indicadores taxonómicos más críticos. Las ascosporas mismas pueden variar considerablemente, desde el tipo astrotelioide típico hasta aquellas que son multiseptadas o muriformes , y esta variación ofrece información sobre las relaciones dentro de la familia. [ 4 ] En los miembros megalosporosos de la familia que se han estudiado en detalle, el desarrollo de la ascospora comienza con esporas incoloras de paredes delgadas que primero forman un único eusepto central ; luego se desarrollan septos transversales como distoseptos , produciendo las luces en forma de diamante típicas del tipo de ascospora astrotelioide . Incluso las especies que terminan con esporas oscuras y muriformes pasan por una etapa astrotelioide durante el desarrollo, lo que sugiere que los tipos de ascosporas maduras pueden estar más estrechamente relacionados de lo que implica su apariencia final. [ 10 ]

Química

El perfil químico de la familia Trypetheliaceae es menos complejo que el de algunas familias de crustáceos tropicales como Graphidaceae . Las sustancias secundarias de la familia comprenden principalmente xantonas y pigmentos , predominantemente antraquinonas . [ 4 ]

Xantonas

La liquexantona es la xantona más abundante, que presenta fluorescencia amarilla bajo luz ultravioleta , principalmente en partes como los ascomas y el talo. Su presencia, que en su momento fue motivo de controversia en taxonomía, ahora se considera específica de cada especie debido a estudios filogenéticos. Otra xantona notable, la coronatona , es menos frecuente y muestra una reacción UV+ (naranja). [ 4 ]

Pigmentos

Las antraquinonas dominan los pigmentos en las Trypetheliaceae, manifestándose en diversas partes del liquen. Entre ellas, la parietina (también conocida como fisciona) destaca como una sustancia amarillo-anaranjada. Es especialmente frecuente en especies como Astrothelium aeneum y Marcelaria cumingii , y presenta una reacción púrpura al ser analizada con una prueba química de K. De manera similar, la telosquistina , otro pigmento amarillo presente en Marcelaria benguelensis , también revela una reacción púrpura al K. La xantorina , por otro lado, ofrece un vibrante tono rojo y puede identificarse en Marcelaria purpurina , reaccionando púrpura con K+. Si bien estos son los pigmentos más comúnmente observados, existen otros como la skyrina y la emodina que aparecen en menor cantidad. Sin embargo, la importancia taxonómica de estos pigmentos menos comunes sigue siendo objeto de investigación. [ 4 ]

Hábitat, distribución y ecología

Las especies de Trypetheliaceae, que se encuentran principalmente en regiones tropicales , son predominantemente epífitas , lo que significa que estos líquenes crecen principalmente sobre otras plantas sin obtener nutrientes de ellas. Aunque se limitan en gran medida a los trópicos, existen algunas excepciones, como Viridothelium virens , que se encuentra en zonas templadas y ocasionalmente sobre sustratos distintos de la corteza. Esta distribución y patrón ecológico se asemeja mucho al de la familia Graphidaceae , pero con diferencias: las especies de Graphidaceae son más frecuentes en regiones extratropicales y sobre una variedad de sustratos. [ 4 ]

Las Trypetheliaceae se observan frecuentemente en ambientes semi-expuestos o totalmente expuestos al sol, como las copas de los árboles , las sabanas abiertas y los bosques secos. En estos entornos, suelen contribuir a extensas comunidades de líquenes costrosos , que se distinguen por la producción de pigmentos amarillos a naranjas. Las especies con talos verdes y ascomas parcialmente sumergidos o cubiertos se encuentran con mayor frecuencia en el sotobosque de las selvas tropicales . Se ha sugerido que muchas especies aún no descubiertas podrían residir en estos microhábitats de dosel menos estudiados y expuestos . [ 4 ]

En algunas especies con ascosporas muy grandes, las esporas pueden sobresalir por la abertura del cuerpo fructífero y permanecer sobre o cerca de la superficie del talo en lugar de dispersarse lejos en el aire. Se ha sugerido que este patrón podría favorecer el establecimiento cerca del talo parental, o podría facilitar la dispersión por invertebrados que se desplazan por el tronco , como hormigas o termitas, aunque esto sigue siendo especulativo. [ 10 ]

Genera

Astrothelium aeneum

En 2020, Hongsanan y colegas sinonimizaron las especies tipo de Distothelia y Novomicrothelia con Bogoriella y confirmaron la ubicación de este género en Trypetheliaceae. [ 19 ]

Referencias

  1. ^ Jaklitsch , Walter; Baral, Hans-Otto; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2016). Frey, Wolfgang (ed.). Programa de estudios de familias de plantas: Syllabus der Pflanzenfamilien de Adolf Engler . vol.  1/2 (13  ed.). Berlín Stuttgart: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. págs. 76 a 78. ISBN  978-3-443-01089-8OCLC 429208213 
  2. 1 2 Thiyagaraja, V.; Lücking, R.; Ertz, D.; Coppins, BJ; Wanasinghe, DN; Karunarathna, SC; Suwannarach, N.; To-Anun, C.; Cheewangkoon, R.; Hyde, KD (2021). "La secuenciación de la especie tipo de Arthopyrenia sitúa a Arthopyreniaceae como sinónimo de Trypetheliaceae" . Mycosphere . 12 (1): 993– 1011. doi : 10.5943/mycosphere/12/1/10 .
  3. Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; Al-Ani, LKT; Dolatabadi, S; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos" . Mycosphere . 11 : 1060–1456 . doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Aptroot , André; Lücking, Robert (2016). "Una sinopsis revisional de las Trypetheliaceae (Ascomycota: Trypetheliales)" . The Lichenologist . 48 (6): 763– 982. doi : 10.1017/s0024282916000487 .
  5. ^ Eschweiler , FG (1824). Systema Lichenum, Genera Exhibens rite Distinta, Pluribus Novis Adaucta (en latín). Núremberg: JL Schrag. pag. 17. 
  6. Hawksworth, DL; Eriksson, O. (1988). "Propuestas para conservar o rechazar". Taxon . 37 (1): 190– 193. doi : 10.2307/1220957 .
  7. Aptroot, André; Lücking, Robert; Sipman, Harrie JM; Umana, Loengrin; Chaves, José Luis (2008). Líquenes pirenocárpicos con ascas bitunicadas. Una primera evaluación del inventario de biodiversidad de líquenes en Costa Rica . Bibliotheca Lichenologica. Vol. 97. Berlín; Stuttgart: J. Cramer. p. 13. ISBN   978-3-443-58076-6.
  8. ^ Hyde, Kevin D.; Jones, EB Gareth; Liu, Jian-Kui; Ariyawansa, Hiran; Böhm, Eric; Boonmee, Saranyaphat; et al. (2013). "Familias de Dothideomycetes". Diversidad de hongos . 63 (1): 1– 313. doi : 10.1007/s13225-013-0263-4 . 
  9. Miranda-González, Ricardo; Aptroot, André; Lücking, Robert; Flakus, Adán; Bárcenas-Peña, Alejandrina; Herrera-Campos, María de los Ángeles (2020). "La identidad, ecología y distribución de Polypyrenula (Ascomycota: Dothideomycetes): un nuevo miembro de Trypetheliaceae revelado por datos moleculares y anatómicos". El liquenólogo . 52 (1): 27– 35. doi : 10.1017/S0024282919000422 .
  10. 1 2 3 Sweetwood, Garrett; Lücking, Robert; Nelsen, Matthew P.; Aptroot, André (2012). "Ontogenia y descarga de ascosporas en Trypetheliaceae y Graphidaceae megalosporosas (Ascomycota: Dothideomycetes y Lecanoromycetes) sugieren relaciones filogenéticas y restricciones ecológicas". The Lichenologist . 44 (2): 277– 296. doi : 10.1017/S0024282911000740 .
  11. Hyde, Kevin D.; Hongsanan, Sinang; Jeewon, Rajesh; Bhat, D. Jayarama; McKenzie, Eric HC; Jones, EB Gareth; et al. (2016). "Notas sobre diversidad fúngica 367–490: contribuciones taxonómicas y filogenéticas a los taxones fúngicos" (PDF) . Fungal Diversity . 80 (1): 1–270 [80]. doi : 10.1007/s13225-016-0373-x . 
  12. Lücking, Robert; Sipman, Harrie JM; Umaña, Loengrin; Chaves, Jose-Luis; Lumbsch, H. Thorsten (2007). " Aptrootia (Dothideomycetes: Trypetheliaceae), un nuevo género de líquenes pirenocárpicos para Thelenella terricola ". The Lichenologist . 39 (2): 187– 193. doi : 10.1017/s0024282907006445 .
  13. ^ Massalongo, AB (1852). Ricerche sull'autonomia dei licheni crostosi (en italiano). pag. 165. 
  14. Aptroot, A. (1991). Monografía de las Pyrenulaceae (excluyendo Anthracothecium y Pyrenula ) y las Requienellaceae, con notas sobre las Pleomassariaceae, las Trypetheliaceae y Mycomicrothelia (ascomicetos liquenizados y no liquenizados) . Bibliotheca Lichenologica. Vol. 44. Berlín/Stuttgart: J. Cramer. p. 120. ISBN   978-3-443-58023-0.
  15. ^ Acario, E. (1803). Methodus qua Omnes Detectos Lichenes Secundum Organa Carpomorpha ad Genera, Species et Varietates Redigere atque Observationibus Illustrare Tentavit Erik Acharius (en latín). Estocolmo: impensis FDD Ulrich. pag. 111. 
  16. Zahlbruckner, A. (1928). "Neue und ungenügend beschriebene javanische Flechten". Annales de Cryptogamie Exotique (en alemán). 1 : 109–212 [111].
  17. 1 2 3 4 Lücking, Robert; Nelson, Matthew P.; Aptroot, André; Barillas de Klee, Roselvira; Bawingan, Paulina A.; Benatti, Michel N.; et al. (2016). "Un marco filogenético para reevaluar conceptos genéricos y delimitación de especies en la familia liquenizada Trypetheliaceae (Ascomycota: Dothideomycetes)" . The Lichenologist . 48 (6): 739– 762. doi : 10.1017/S0024282916000505 . 
  18. Reichenbach, Heinrich Gottlieb Ludwig (1841). Der deutsche Botaniker, Erster Band. Das Herbarienbuch (en alemán). Dresde; Leipzig: In der Arnoldischen Buchh. pag. 15. 
  19. ^ Hongsanan , Sinang; Hyde, Kevin D.; Phookamsak, Rungtiwa; Wanasinghe, Dhanushka N.; McKenzie, Eric HC; Sarma, V. Venkateswara; et al. (2020). "Familias refinadas de Dothideomycetes: órdenes y familias incertae sedis en Dothideomycetes" . Diversidad de hongos . 105 (1): 17–318 [184]. doi : 10.1007/s13225-020-00462-6 . 
  20. Aptroot, A.; Nelsen, MP; Parnmen, S. (2013). " Marcelaria , un nuevo género para el grupo Laurera purpurina en Trypetheliaceae (Ascomycota: Dothideomycetes)" . Glalia . 5 (2): 1– 14.
  21. Hawksworth, DL (1985). "Una redistribución de las especies referidas al género de ascomicetos Microthelia ". Boletín del Museo Británico de Historia Natural . 14 (2): 43–181 [165].
  22. ^ Müller, J. (1883). "Lichenologische Beiträge XVIII" . Flora (Ratisbona) (en latín). 66 (16): 243-249 .