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Piroterio

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Pyrotherium (del griego antiguo πῦρ ( pûr ), que significa "fuego", y θηρίον ( theríon ), que significa "bestia") es un género extinto de ungulados sudamericanos , del orden Pyrotheria , que vivió en lo que hoy es Argentina y Bolivia durante el Oligoceno tardío . [ 1 ] Recibió el nombre de Pyrotherium porque los primeros ejemplares fueron excavados de un antiguo depósito de ceniza volcánica. Se han encontrado fósiles de este género en las formaciones Deseado y Sarmiento de Argentina y en la formación Salla de Bolivia.

Hasta ahora, se han descrito dos especies válidas: Pyrotherium romeroi de Argentina y P. macfaddeni de Bolivia , al final del Oligoceno . P. romeroi en particular es el piroterio conocido más reciente en el registro fósil y el más conocido por sus restos fósiles, que, aunque incompletos, son los mejor conservados de todo el orden. También es el más grande, con una longitud corporal estimada de 2,9 a 3,6 metros (9,5 a 11,8 pies) . [ 2 ] Se cree que Pyrotherium desarrolló una pequeña trompa ; [ 3 ] a pesar de su gran parecido con los elefantes ( proboscídeos ), aunque no está relacionado con ellos, aunque Pyrotherium La verdadera relación de sigue siendo controvertida hoy en día. [ 2 ]

Descubrimiento y denominación

Los restos originales de Pyrotherium (algunos molares, un premolar y un incisivo) fueron descubiertos originalmente en la provincia de Neuquén en estratos que datan del Oligoceno tardío , identificados por el naturalista argentino Florentino Ameghino como couche à Pyrotherium (capas de Pyrotherium , en francés) debido a que sus fósiles fueron identificados originalmente en ellos; [ 4 ] [ 5 ] estos estratos ahora se consideran parte de la edad de los mamíferos del Deseado ( SALMA ) en el área del estuario del Deseado, aunque hay dudas sobre si el holotipo de Pyrotherium romeroi realmente proviene de Neuquén, siendo posible que los restos provengan en realidad de Chubut . [ 6 ] Ameghino creía que estas áreas correspondían a terrenos más antiguos del Paleoceno [ 7 ] e incluso del Cretácico , porque fueron enviados junto con restos de dinosaurios; [ 8 ] Estudios posteriores han demostrado que en realidad provienen del Oligoceno, y Pyrotherium se ha convertido en un fósil guía para el Oligoceno. Debido a que los restos de este animal aparecieron originalmente en los lechos de ceniza volcánica de la Formación Deseado, lo llamaron Pyrotherium , que significa "bestia de fuego". [ 9 ]

El nombre de la especie P. romeroi proviene del capitán del ejército argentino, Antonio Romero, quien envió a Ameghino los primeros restos conocidos del animal, aunque en varios textos se han utilizado las grafías erróneas P. romeri o P. romerii . [ 7 ] Ameghino nombró varias especies del área del Deseado, como P. sorondoi, basándose en restos parciales, principalmente dientes, pero estudios posteriores indicaron que forman parte de una sola especie. [ 9 ] [ 10 ] El primer cráneo relativamente completo no apareció hasta el siglo XX, siendo descubierto por Frederic Brewster Loomis durante la expedición del Amherst College en 1911-1912, y catalogado como espécimen ACM 3207. [ 11 ]

Restos adicionales del género han aparecido en Quebrada Fiera , de la provincia de Mendoza (Argentina) y en Salla, en el departamento de La Paz en Bolivia; estos últimos consisten en los restos de una mandíbula parcial, fragmentos de huesos del cráneo, dientes y algunos huesos de las extremidades, como piezas del húmero y el astrágalo, que fueron encontrados entre las décadas de 1960 y 1980 y fueron inicialmente considerados parte de la especie P. romeroi . [ 12 ] Posteriormente, fueron reclasificados como una especie separada y más pequeña llamada P. macfaddeni , nombrada en honor al paleontólogo Bruce J. MacFadden. [ 9 ] Restos de molares y huesos postcraneales encontrados en sedimentos del Oligoceno tardío de Taubaté , Brasil, fueron considerados como posibles restos de Pyrotherium , [ 13 ] pero es posible que correspondan a un género diferente aún por describir con el que está estrechamente relacionado. [ 14 ]

Descripción

Cráneo

Molde de un cráneo de Pyrotherium romeroi en el Museo Paleontológico 'Egidio Feruglio' , Trelew .
Cráneo reconstruido de P. macfaddeni .

El cráneo de Pyrotherium romeroi era largo y estrecho, compuesto de huesos macizos. Alcanza los 72 centímetros (2,36 pies) de longitud desde los dientes frontales hasta el cóndilo occipital, y presenta un hocico alargado y relativamente estrecho visto desde arriba, con fosas nasales retraídas, una gran abertura nasal ubicada entre las órbitas oculares en la parte media del hueso frontal, paralela a la parte posterior del cráneo, con gruesas paredes óseas para soporte muscular; en su interior hay cavidades llenas de aire. La región occipital, en particular los cóndilos, era especialmente alta, como consecuencia de la flexión de la parte posterior del cráneo con respecto al plano de la base, que formaba un ángulo obtuso con el del hueso palatino; en esta y otras características, Pyrotherium se asemejaba a los proboscídeos. Hay una pequeña cresta que emerge del premaxilar y llega hasta el hueso nasal, que parece estar fracturada y rodeada de una textura rugosa, que podría ser el resultado de la erosión. Se desconoce su tamaño, ya que podría haber sido solo una prominencia similar a la observada en el proceso nasal de los notoungulados y roedores, o incluso casi una cresta; esta cresta no se conoce en otros mamíferos, pero tal vez servía como punto de apoyo para los músculos de una posible probóscide o tronco. La cavidad cerebral ( neurocráneo ) está dañada y rodeada de tejido óseo esponjoso ; Loomis consideró que esto indicaba que en vida P. romeroi tenía un cerebro pequeño, de unos 150 milímetros (5,9 pulgadas) de largo y 50 milímetros (2,0 pulgadas) de ancho. [ 11 ] Un análisis posterior realizado por Bryan Patterson en 1977, tras un trabajo de preparación adicional en el único cráneo conocido, indicó algunos errores en las interpretaciones anteriores, y que el cerebro sería algo más grande, de 80 milímetros de ancho, más similar en tamaño al de notoungulados como Homalodotherium y Nesodon . [ 10 ]   

Otra característica muy distintiva es la presencia de dos pares de grandes incisivos frontales, en forma de colmillos y dispuestos en un ángulo de 45°. Estos presentaban un crecimiento continuo y estaban provistos de una banda de esmalte solo en la parte frontal. Carecía de caninos y también tenía premolares y molares peculiares, con dos crestas transversales altas (bilofodontos), cuyo aspecto general recuerda a los molares del tapir . Entre los incisivos y los dientes posteriores había un espacio sin dientes, el diastema , que alcanzaba los 46 milímetros (1,8 pulgadas) de longitud. Los dientes en general, y en particular los posteriores, también ocupaban gran parte del área del cráneo, especialmente en el paladar. La región auditiva se sitúa mucho más arriba que el paladar en vista lateral y se curva hacia arriba en su parte posterior. [ 15 ] En P. macfaddeni, el premaxilar tiene un par adicional de alvéolos muy pequeños, lo que sugiere que pudo haber tenido un tercer par de incisivos apenas desarrollados, y sus molares se distinguen por tener un valle bien definido que separa los lofos anterior y posterior. [ 9 ] 

La fórmula dental en P. romeroi es 2.0.3.3 1.0.2.3 × 2 = 28 (2I/0C/3PM/3M, 1i/0c/2pm/3m). [ 15 ] En Pyrotherium juvenil , la fórmula dental es dI  ?/2, dC  ?/0, dP 3/3. [ 16 ]

La mandíbula era robusta y tenía una sínfisis bien desarrollada, larga y estrecha que se extendía hasta el segundo molar, un foramen marcado posterior al tercer molar y una fosa masetérica grande. Solo tiene dos incisivos, que sobresalen hacia adelante y están orientados como los incisivos superiores en un ángulo de 45°, haciendo contacto con las puntas de estos; se ha pensado que estos podrían ser los segundos incisivos (i2), pero su identificación real es incierta. Al menos en P. macfaddeni tienen una capa de esmalte que solo cubre la parte ventral de los incisivos. [ 9 ] Como en el maxilar , tiene premolares y molares bilofodontos; la estructura de los molares recuerda a la que se encuentra en otros grandes mamíferos arcaicos, como los dinoceratos , Barytherium y los deinotéridos . [ 15 ]

Postcraneo

Ilustraciones de las vértebras y el húmero de Pyrotherium romeroi .

Se han recuperado algunos huesos postcraneales de Pyrotherium romeroi , principalmente de las extremidades. La columna vertebral es muy poco conocida; los restos encontrados incluyen principalmente vértebras cervicales, entre ellas el atlas , el axis y la tercera y cuarta vértebras, todas muy cortas. Además, se conoce una vértebra lumbar, que es maciza y con una columna reducida, algo similar a la de Astrapotherium . Un fragmento del omóplato indica que era corto y fuerte; la cavidad glenoidea era el doble de larga y el acromion era muy alto. [ 11 ]

El húmero es relativamente corto, de 497 a 500 milímetros de longitud, pero extremadamente ancho, con grandes inserciones para los músculos; también se conocen el cúbito y el radio, ambos aún más cortos, de unos 225 milímetros, y el cúbito también tenía un gran olécranon. [ 11 ] Asimismo, se han identificado dos huesos de la muñeca, el unciforme derecho y el grande izquierdo, ambos elementos cortos pero gruesos y de aspecto trapezoidal. [ 17 ] También se han encontrado un piramidal y un semilunar. También se incluyen un astrágalo y un calcáneo, y un fémur . [ 11 ]

La pelvis estaba equipada con un hueso ilíaco masivo, con un acetábulo ubicado hacia abajo y no lateralmente. El fémur carecía del tercer trocánter , con una cabeza recta mucho más alta que el trocánter mayor, y estaba aplanado anteroposteriormente; en esta especie alcanzaba los 630 milímetros de longitud, siendo mayor que el único otro fémur conocido entre los piroterios, el de Baguatherium , que alcanzaba los 558 milímetros. [ 18 ] La forma de la articulación distal permitía que la tibia se moviera ampliamente hacia atrás, lo que compensaba la falta de flexibilidad en la articulación del pie. La tibia era mucho más corta que el fémur , y el peroné estaba muy cerca de la tibia, excepto en la parte central. El astrágalo estaba fuertemente aplanado, de aspecto muy simple y sin cuello, con una tróclea tibial ligeramente insinuada y una faceta del navicular ubicada directamente debajo de la tróclea. El tarso de Pyrotherium era característico: el tubérculo del calcáneo estaba comprimido dorsoventralmente, al igual que la tróclea del astrágalo; además, presenta una reducción extrema en el contacto entre el talón y el cuboides. [ 11 ] Estas características derivadas, que implican un tipo de locomoción graviportal y plantígrada, no se encuentran en ningún otro mamífero conocido, con la notable excepción del embritópodo africano Arsinoitherium . [ 9 ]

Filogenia

Debido a que Pyrotherium tiene dientes posteriores bilofodontos característicos (dientes con dos crestas), colmillos formados por sus incisivos superiores e inferiores, y un cuerpo enorme y robusto junto con la posible presencia de un tronco, se propuso en el pasado que era un pariente cercano de los proboscídeos, o incluso un miembro de ese grupo. [ 19 ] [ 11 ] [ 20 ] Sin embargo, su mezcla de características ha llevado a compararlo y relacionarlo con otros grupos, como los diprotodontos marsupiales , [ 21 ] los pantodontos amblipodanos , [ 22 ] los perisodáctilos , [ 23 ] los notoungulados [ 11 ] [ 10 ] los xenungulados y los dinoceratos a través de su supuesta relación con los xenungulados. [ 24 ] En algunos estudios, el estudio completo del tarso de Pyrotherium no respalda una relación con los xenungulados; En cambio, las características derivadas de Pyrotherium no se observaron en ningún otro mamífero examinado, excepto en el embritópodo Arsinoitherium del Paleógeno de África. Si esto se debe a un ancestro común o al modo de locomoción inusual utilizado por estos animales ( graviportal y plantígrado ), sigue siendo un misterio. [ 9 ] Sin embargo, en 1909, Gaudry estableció que Pyrotherium era suficientemente diferente de cualquier otro grupo de grandes mamíferos como para residir en su propio orden, sin una relación clara con otros mamíferos. [ 25 ] El trabajo de Billet, en 2010, sugirió que los piroterios como Pyrotherium son un grupo de notoungulados especializados, relacionados con Notostylops , [ 15 ] [ 26 ] aunque a partir de 2020, esta sigue siendo una idea controvertida. [ 2 ]

Cladograma basado en el análisis filogenético de Cerdeño et al ., 2017, que resalta la ubicación de ambas especies de Pyrotherium : [ 17 ]

Paleobiología

Mandíbula inferior de Pyrotherium romeroi .

Se examinaron los dientes molariformes bilofodontos de Pyrotherium para determinar su tipo de esmalte dental , utilizando un microscopio electrónico para analizar sus prismas. Los exámenes mostraron que su esmalte sigue un patrón peculiar en forma de ojo de cerradura, también conocido como patrón de Boyde, en el que los prismas se agrupan densamente sin matriz interprismática entre ellos. Este tipo de prisma en el esmalte es característico de los piroterios y no se conoce en otros órdenes de ungulados nativos de Sudamérica (xenungulados, astrapotheres, litopternos y notoungulados). En P. romeroi , el esmalte también presenta un tipo distintivo, denominado simplemente " esmalte de Pyrotherium ", en el que las bandas de esmalte se disponen verticalmente con los prismas de forma desacoplada (formando patrones en "X"). [ 27 ]

Este análisis también permitió inferir los patrones de masticación de Pyrotherium . Estos estarían dominados por la llamada fase 1, en la que la mandíbula se inclina y se dirige mesialmente, mientras que las crestas cortantes de los molares comprimen el bolo alimenticio . Luego se desarrollaba una fase 2, en la que la mandíbula se movía lateralmente; este movimiento parece haber sido menos significativo. Este tipo de masticación y molares se asemeja al observado en otros mamíferos, como el género de canguros Macropus , el perisodáctilo Lophiodon , el marsupial Diprotodon y el proboscídeo Deinotherium , pero en estos animales su esmalte (y las crestas molares) se desgastan rápidamente en la edad adulta, dejando una superficie plana para moler, mientras que en Pyrotherium las crestas son mucho más resistentes y se pueden ver claramente incluso en individuos ancianos, en quienes los molares desgastados aún tienen crestas afiladas. Una condición similar solo se observa en embritópodos como Arsinoitherium , que también tiene esmalte dispuesto verticalmente, y en Namatherium , que se asemeja mucho a Pyrotherium en este aspecto al tener facetas de esmalte muy inclinadas. [ 27 ]

El análisis de isótopos estables de carbono del esmalte dental de Pyrotherium romeroi del Oligoceno de Quebrada Fiera , Argentina, indicó una dieta generalista que incluía alimentos tanto de pastizales abiertos como de áreas más boscosas. Este gran piroterio tenía un nicho ecológico restringido en comparación con algunos notoungulados , caracterizado por una alta variabilidad de carbono pero una baja variabilidad de oxígeno, lo que sugiere que bebía de cuerpos de agua con tasas de evaporación relativamente bajas [ 28 ] .

Reconstrucción de la vida de P. romeroi

Debido a la robusta estructura del animal, lo más probable es que fuera un cuadrúpedo graviportal; un animal que pesa más de una tonelada cuya estructura física está diseñada para soportar esa gran masa, pero no para la velocidad. [ 29 ] Con un peso de 900 kg (2000 lb) en P. macfaddeni a 3,5 t (7700 lb) en P. romeroi según estimaciones de sus molares, y 600–700 kg (1300–1500 lb) en P. macfadeni a 1,8 a 2,7 t (4000 a 6000 lb) para P. romeroi según ecuaciones derivadas de las proporciones cabeza-cuerpo, [ 2 ] Pyrotherium se encontraba entre los mamíferos nativos más grandes de Sudamérica. Sus huesos son extremadamente densos, incluso más que en otros grandes meridiungulados como los notoungulados toxodontos y astrapotheres, lo que implica una especialización extrema hacia la graviportalidad; el análisis de microtomografía de rayos X de la densidad ósea de su húmero y fémur indica que su área medular era particularmente compacta, casi comparable a la paquiostosis de mamíferos acuáticos o semiacuáticos, con trabéculas gruesas y cavidades intratrabeculares muy pequeñas, aunque se asemejan externamente a los huesos de proboscídeos o rinocerontes, lo que le ayudaría a absorber mejor la energía del impacto en los huesos. [ 30 ] También se infiere que su postura habría sido semiplantígrada, ya que los dedos de las manos soportarían su peso, pero los pies habrían sido plantígrados, como se infiere de los huesos del tobillo. [ 17 ]        

Restauración de PyrotheriumLa cabeza de Robert Bruce Horsfall .

Paleoecología

Los fósiles de Pyrotherium recuperados de Salla, Deseado y Quebrada Fiera corresponden a ambientes relativamente secos, con vegetación xerófita y periodos de sequía; [ 31 ] [ 28 ] esto contradiría la hipótesis de que eran animales semiacuáticos, similares a los hipopótamos , mientras que los restos de astrapotheres (otro grupo de grandes ungulados nativos con colmillos) se encuentran de hecho en áreas asociadas con cuerpos de agua, lo que implica que vivían en ambientes húmedos y podían pasar algún tiempo en el agua. [ 32 ] Pyrotherium habría usado sus incisivos y trompa para recolectar alimento como hojas y ramas de los árboles, de manera similar a los rinocerontes negros y los elefantes de bosque africanos. [ 31 ]

Pyrotherium cohabitaba con varios otros mamíferos, algunos de ellos grandes y típicos de la fauna deseadana de lugares como La Flecha en Argentina. Esto incluye esparasodontes depredadores como Pharsophorus , Notogale y el enorme Proborhyaena , y otros ungulados (principalmente notoungulados) como Trachytherus , Leontinia , Rhynchippus , Propachyrucos , Argyrohyrax , Archaeohyrax y Prohegetotherium . [ 33 ]

Referencias

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Bibliografía

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