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modelo de cuasiespecies

El modelo de cuasiespecies describe el proceso de evolución darwiniana de ciertas entidades autorreplicantes dentro del marco de la fisicoquímica . Una cuasiespecie es un grupo ...

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El modelo de cuasiespecies describe el proceso de evolución darwiniana de ciertas entidades autorreplicantes dentro del marco de la fisicoquímica . Una cuasiespecie es un grupo grande o " nube " de genotipos relacionados que existen en un entorno de alta tasa de mutación (en estado estacionario [ 1 ] ), donde se espera que una gran fracción de la descendencia contenga una o más mutaciones con respecto al progenitor. Esto contrasta con una especie , que desde una perspectiva evolutiva es un genotipo único más o menos estable, cuya descendencia, en su mayoría, será una copia genéticamente exacta. [ 2 ]

Es útil principalmente para proporcionar una comprensión cualitativa de los procesos evolutivos de macromoléculas autorreplicantes como el ARN o el ADN , o de organismos asexuales simples como bacterias o virus (véase también cuasiespecies virales ), y ayuda a explicar algunas de las primeras etapas del origen de la vida . Las predicciones cuantitativas basadas en este modelo son difíciles porque los parámetros que sirven como entrada son imposibles de obtener de sistemas biológicos reales. El modelo de cuasiespecies fue propuesto por Manfred Eigen y Peter Schuster [ 3 ] basándose en el trabajo inicial realizado por Eigen. [ 4 ]

Explicación simplificada

Cuando los biólogos evolutivos describen la competencia entre especies, generalmente asumen que cada especie es un genotipo único cuyos descendientes son en su mayoría copias exactas. (Se dice que estos genotipos tienen una alta fidelidad reproductiva ). En términos evolutivos, nos interesa el comportamiento y la aptitud de esa especie o genotipo a lo largo del tiempo. [ 5 ]

Sin embargo, algunos organismos o genotipos pueden existir en circunstancias de baja fidelidad, donde la mayoría de los descendientes contienen una o más mutaciones. Un grupo de tales genotipos cambia constantemente, por lo que las discusiones sobre qué genotipo individual es el más apto pierden sentido. Es importante destacar que, si muchos genotipos estrechamente relacionados están separados por tan solo una mutación, entonces los genotipos del grupo pueden mutar entre sí. Por ejemplo, con una mutación por generación, un descendiente de la secuencia AGGT podría ser AGTT, y un nieto podría ser AGGT nuevamente. Así, podemos imaginar una " nube " de genotipos relacionados que muta rápidamente, con secuencias que van y vienen entre diferentes puntos de la nube. Aunque la definición adecuada es matemática, esa nube, en términos generales, es una cuasiespecie. [ 6 ]

El comportamiento de cuasiespecies existe para grandes cantidades de individuos que existen en un cierto rango (alto) de tasas de mutación. [ 7 ]

Cuasiespecies, aptitud y selección evolutiva

En una especie, aunque la reproducción sea mayormente precisa, las mutaciones periódicas darán lugar a uno o más genotipos que compiten entre sí. Si una mutación resulta en una mayor replicación y supervivencia, el genotipo mutante puede superar al genotipo parental y llegar a dominar la especie. Por lo tanto, los genotipos individuales (o especies) pueden considerarse las unidades sobre las que actúa la selección, y los biólogos suelen hablar de la aptitud de un solo genotipo . [ 8 ]

En una cuasiespecie, sin embargo, las mutaciones son omnipresentes, por lo que la aptitud de un genotipo individual pierde sentido: si una mutación particular genera un aumento en el éxito reproductivo, no puede ser significativo, ya que es improbable que la descendencia de ese genotipo sea una copia exacta con las mismas propiedades. En cambio, lo que importa es la conectividad de la nube. Por ejemplo, la secuencia AGGT tiene 12 (3+3+3+3) posibles mutaciones puntuales: AGGA, AGGG, etc. Si 10 de esas mutaciones son genotipos viables que pueden reproducirse (y algunos de sus descendientes o nietos pueden mutar de nuevo a AGGT), consideraríamos esa secuencia un nodo bien conectado en la nube. Si, por el contrario, solo dos de esas mutaciones son viables, siendo el resto mutaciones letales, entonces esa secuencia está poco conectada y la mayoría de sus descendientes no se reproducirán. El análogo de la aptitud para una cuasiespecie es la tendencia de los parientes cercanos dentro de la nube a estar bien conectados, lo que significa que más descendientes mutantes serán viables y darán lugar a más descendientes dentro de la nube. [ 9 ]

Cuando la aptitud de un solo genotipo pierde sentido debido a la alta tasa de mutaciones, la nube en su conjunto o cuasiespecie se convierte en la unidad natural de selección .

Aplicación a la investigación biológica

Las cuasiespecies representan la evolución de virus con alta tasa de mutación como el VIH y, a veces, genes o moléculas individuales dentro de los genomas de otros organismos. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] También se han propuesto modelos de cuasiespecies por José Fontanari y Emmanuel David Tannenbaum para modelar la evolución de la reproducción sexual . [ 13 ] Las cuasiespecies también se mostraron en replicadores composicionales (basados ​​en el modelo de Gard para la abiogénesis ) [ 14 ] y también se sugirió que eran aplicables para describir la replicación celular, que entre otras cosas requiere el mantenimiento y la evolución de la composición interna del progenitor y el brote.

Antecedentes formales

El modelo se basa en cuatro supuestos: [ 15 ]

  1. Las entidades autorreplicantes pueden representarse como secuencias compuestas por un pequeño número de bloques de construcción; por ejemplo, secuencias de ARN que constan de las cuatro bases adenina , guanina , citosina y uracilo .
  2. Las nuevas secuencias ingresan al sistema únicamente como resultado de un proceso de copia, ya sea correcto o erróneo, de otras secuencias que ya están presentes.
  3. Los sustratos , o materias primas, necesarios para la replicación continua siempre están presentes en cantidad suficiente. Las secuencias sobrantes se eliminan mediante un flujo saliente.
  4. Las secuencias pueden descomponerse en sus componentes básicos. La probabilidad de descomposición no depende de la antigüedad de las secuencias; las secuencias antiguas tienen la misma probabilidad de descomponerse que las secuencias jóvenes.

En el modelo de cuasiespecies, las mutaciones ocurren a través de errores cometidos durante el proceso de copia de secuencias ya existentes. Además, la selección surge porque los diferentes tipos de secuencias tienden a replicarse a ritmos distintos, lo que lleva a la supresión de las secuencias que se replican más lentamente en favor de las que se replican más rápidamente. Sin embargo, el modelo de cuasiespecies no predice la extinción final de todas las secuencias excepto la de replicación más rápida. Si bien las secuencias que se replican más lentamente no pueden mantener su nivel de abundancia por sí mismas, se reponen constantemente a medida que las secuencias que se replican más rápidamente mutan en ellas. En equilibrio, la eliminación de secuencias de replicación lenta debido a la degradación o la salida se compensa con la reposición, de modo que incluso las secuencias de replicación relativamente lenta pueden permanecer presentes en abundancia finita. [ 16 ]

Debido a la producción continua de secuencias mutantes, la selección no actúa sobre secuencias individuales, sino sobre "nubes" mutacionales de secuencias estrechamente relacionadas, denominadas cuasiespecies . En otras palabras, el éxito evolutivo de una secuencia particular depende no solo de su propia tasa de replicación, sino también de las tasas de replicación de las secuencias mutantes que produce y de las secuencias de las que es mutante. Como consecuencia, la secuencia que se replica más rápido puede incluso desaparecer por completo en el equilibrio selección-mutación, en favor de secuencias que se replican más lentamente y que forman parte de una cuasiespecie con una tasa de crecimiento promedio más alta. [ 17 ] Se han observado nubes mutacionales, tal como predice el modelo de cuasiespecies, en virus de ARN y en la replicación de ARN in vitro . [ 18 ] [ 19 ]

La tasa de mutación y la aptitud general de las secuencias moleculares y sus vecinas son cruciales para la formación de una cuasiespecie. Si la tasa de mutación es cero, no hay intercambio por mutación y cada secuencia constituye una especie independiente. Si la tasa de mutación es demasiado alta, superando el umbral de error , la cuasiespecie se desintegra y se dispersa por todo el rango de secuencias disponibles. [ 20 ]

Descripción matemática

Un modelo matemático simple para una cuasiespecie es el siguiente: [ 1 ] sea que haya S{\displaystyle S} posibles secuencias y que hayanortei{\displaystyle n_{i}}organismos con secuencia i . Digamos que cada uno de estos organismos da lugar asexualmente aAi{\displaystyle A_{i}}descendencia. Algunos son duplicados de su progenitor, con la secuencia i , pero otros son mutantes y tienen alguna otra secuencia. Sea la tasa de mutación.qij{\displaystyle q_{ij}}corresponde a la probabilidad de que un progenitor de tipo j produzca un organismo de tipo i . Entonces, la fracción esperada de descendientes generados por organismos de tipo j que serían organismos de tipo i eswij=Ajqij{\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}},

dónde∑iqij=1{\displaystyle \sum _{i}q_{ij}=1}.

Luego, el número total de organismos de tipo i después de la primera ronda de reproducción, dado comonortei′{\displaystyle n'_{i}}, es

nortei′=∑jwijnortej{\displaystyle n'_{i}=\sum _ {j}w_ {ij}n_ {j}}

A veces un término de tasa de mortalidadDi{\displaystyle D_{i}}se incluye para que:

wij=Ajqij−Diδij{\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}}

dóndeδij{\displaystyle \delta _{ij}}es igual a 1 cuando i=j y cero en caso contrario. Nótese que la n-ésima generación se puede hallar simplemente elevando W a la n-ésima potencia y sustituyéndola en la fórmula anterior.

Se trata simplemente de un sistema de ecuaciones lineales . La forma habitual de resolverlo consiste en diagonalizar primero la matriz W. Sus entradas diagonales serán los autovalores correspondientes a ciertas combinaciones lineales de subconjuntos de secuencias, que a su vez serán los autovectores de la matriz W. Estos subconjuntos de secuencias constituyen las cuasiespecies. Suponiendo que la matriz W es una matriz primitiva ( irreducible y aperiódica ), tras muchas generaciones solo prevalecerá el autovector con el mayor autovalor, y será esta cuasiespecie la que finalmente dominará. Los componentes de este autovector indican la abundancia relativa de cada secuencia en el equilibrio. [ 21 ]

Nota sobre matrices primitivas

Que W sea primitivo significa que para algún enteronorte>0{\displaystyle n>0}, que elnorteth{\displaystyle n^{th}}La potencia de W es > 0, es decir, todas las entradas son positivas. Si W es primitivo, entonces cada tipo puede, a través de una secuencia de mutaciones (es decir, potencias de W ), mutar en todos los demás tipos después de cierto número de generaciones. W no es primitivo si es periódico, donde la población puede ciclar perpetuamente a través de diferentes conjuntos disjuntos de composiciones, o si es reducible, donde la especie dominante (o cuasiespecie) que se desarrolla puede depender de la población inicial, como es el caso en el ejemplo simple que se presenta a continuación.

Formulaciones alternativas

Las fórmulas de cuasiespecies pueden expresarse como un conjunto de ecuaciones diferenciales lineales. Si consideramos la diferencia entre el nuevo estadonortei′{\displaystyle n'_{i}}y el antiguo estadonortei{\displaystyle n_{i}}para ser el cambio de estado en un momento de tiempo, entonces podemos afirmar que la derivada temporal denortei{\displaystyle n_{i}}viene dada por esta diferencia, norte˙i=nortei′−nortei{\displaystyle {\dot {n}}_{i}=n'_{i}-n_{i}}podemos escribir:

norte˙i=∑jwijnortej−nortei{\displaystyle {\dot {n}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}-n_{i}}

Las ecuaciones de cuasiespecies se suelen expresar en términos de concentraciones.incógnitai{\displaystyle x_{i}}dónde

incógnitai =dmiF nortei∑jnortej{\displaystyle x_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n_{i}}{\sum _{j}n_{j}}}}.
incógnitai′ =dmiF nortei′∑jnortej′{\displaystyle x'_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n'_{i}}{\sum _{j}n'_{j}}}}.

Las ecuaciones anteriores para la cuasiespecie se convierten entonces en la versión discreta:

incógnitai′=∑jwijincógnitaj∑ijwijincógnitaj{\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j}w_{ij}x_{j}}{\sum _{ij}w_{ij}x_{j}}}}

o, para la versión continua:

incógnita˙i=∑jwijincógnitaj−incógnitai∑ijwijincógnitaj.{\displaystyle {\dot {x}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}x_{j}-x_{i}\sum _{ij}w_{ij}x_{j}.}

Ejemplo sencillo

El concepto de cuasiespecies se puede ilustrar mediante un sistema simple que consta de 4 secuencias. Las secuencias [0,0], [0,1], [1,0] y [1,1] se numeran 1, 2, 3 y 4, respectivamente. Digamos que la secuencia [0,0] nunca muta y siempre produce un único descendiente. Digamos que las otras 3 secuencias producen, en promedio,1−k{\displaystyle 1-k}réplicas de sí mismos yk{\displaystyle k}de cada uno de los otros dos tipos, donde0≤k≤1{\displaystyle 0\leq k\leq 1}La matriz W es entonces:

W=[100001−kkk0k1−kk0kk1−k]{\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}.

La matriz diagonalizada es:

W′=[1−2k00001−2k0000100001+k]{\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}.

Y los vectores propios correspondientes a estos valores propios son:

Solo el valor propio1+k{\displaystyle 1+k}es mayor que la unidad. Para la n-ésima generación, el valor propio correspondiente será(1+k)norte{\displaystyle (1+k)^{n}}y así aumentará sin límite con el paso del tiempo. Este valor propio corresponde al vector propio [0,1,1,1], que representa la cuasiespecie formada por las secuencias 2, 3 y 4, las cuales estarán presentes en igual número después de un tiempo muy largo. Dado que todos los números de población deben ser positivos, las dos primeras cuasiespecies no son legítimas. La tercera cuasiespecie consiste únicamente en la secuencia 1, que no muta. Se observa que, si bien la secuencia 1 es la más apta en el sentido de que se reproduce más que cualquier otra secuencia, la cuasiespecie formada por las otras tres secuencias acabará dominando (suponiendo que la población inicial no era homogénea del tipo de secuencia 1).

Referencias

  1. 1 2 Eigen M, McCaskill J, Schuster P (1989). "Cuasi-especies moleculares". The Journal of Physical Chemistry . 92 (24). John Wiley & Sons, Inc.: 6881– 6891. doi : 10.1021/j100335a010 . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-84A7-C . ISBN 9780471622192.
  2. ↑ Biebricher, CK, Eigen, M. (2006). "¿Qué es una cuasiespecie?" . En Esteban Domingo (ed.). Cuasispecies: Concepto e implicaciones para la virología . Springer. pág . 1. ISBN  978-3-540-26395-1.
  3. ↑ Eigen M, Schuster P (1979). El hiperciclo: un principio de autoorganización natural . Berlín: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-09293-5.
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  6. ↑ Eigen M (2013). De la extraña simplicidad a la compleja familiaridad . Oxford University Press. págs. 404–406 . ISBN  978-0-19-857021-9.
  7. ↑ Martínez, MA, Martus G, Capel E, Parera M, Franco S, Nevot M (2012) Dinámica de cuasiespecies de virus de ARN. En: Virus: Agentes esenciales de la vida, Springer, Dordrecht, pp. 21-42.
  8. ↑ "Evolución y el árbol de la vida | Biología | Ciencia" . Khan Academy . Consultado el 20 de febrero de 2019 .
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  13. ↑ Tannenbaum E, Fontanari JF (marzo de 2008). " Un enfoque de cuasiespecies para la evolución de la replicación sexual en organismos unicelulares". Theory in Biosciences . 127 (1): 53– 65. doi : 10.1007/s12064-008-0023-2 . PMID 18286313. S2CID 8741998 .  
  14. ↑ Gross R, Fouxon I, Lancet D, Markovitch O (diciembre de 2014). "Cuasi-especies en poblaciones de ensamblajes composicionales" . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 265. Bibcode : 2014BMCEE..14..265G . doi : 10.1186/s12862-014-0265-1 . PMC 4357159. PMID 25547629 .  
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  21. ↑ S Tseng Z (2008). Retratos de fase de sistemas lineales .

Lecturas adicionales

  • Eigen M., McCaskill J., Schuster P. (1989). "Las cuasiespecies moleculares". Advances in Chemical Physics . 75 : 149–263 . doi : 10.1002/9780470141243.ch4 . hdl : 11858/00-001M-0000-002C-84A7-C . ISBN 9780470141243.
  • Nowak MA (abril de 1992). "¿Qué es una cuasiespecie?". Trends in Ecology & Evolution . 7 (4): 118– 21. Bibcode : 1992TEcoE...7..118N . doi : 10.1016/0169-5347(92)90145-2 . PMID 21235976 . 
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