El elemento de ARN R2 es un elemento retrotransponible sin repetición terminal larga (sin LTR) que se inserta en un sitio específico de los genes del ARN ribosómico (ARNr) 28S de la mayoría de los genomas de insectos. [ 1 ] Para insertarse en el genoma, la proteína codificada por el retrotransposón (proteína R2) realiza una muesca específica en una de las hebras de ADN en el sitio de inserción y utiliza el grupo hidroxilo 3′ expuesto por esta muesca para iniciar el proceso de transcripción inversa denominado transcripción inversa cebada por el objetivo (TPRT), donde el genoma de ARN se transcribe a ADN. [ 2 ]
Elemento UTR de 3'
El ARN 3' UTR del elemento R2 es un elemento cis-regulador identificado en los retrotransposones R2 que participa en la iniciación del proceso de transcripción inversa (una parte esencial de la inserción del retrotransposón en el genoma del huésped ). [ 3 ] Se ha demostrado que un fragmento de ARN encontrado en la región 3' no traducida (3'UTR) de R2 interactúa con una copia de la proteína R2 durante la TPRT. Se ha demostrado que este fragmento posee una estructura secundaria conservada dentro de Drosophila y las polillas de seda, y también entre ambos grupos. [ 3 ]
Ribozima 5' UTR
El elemento R2 se cotranscribe con el ARN ribosómico (ARNr) 28S del organismo huésped. Para convertirse en un ARN mensajero (ARNm) R2 completamente maduro, se requiere que el transcrito inicial de R2 se procese para eliminar el ARNr 28S. Este procesamiento ocurre a través de una ribozima autocortante que se forma en la unión 5' del ARN R2. [ 4 ] Se ha descubierto que esta ribozima tiene una alta similitud estructural con la ribozima del VHD , pero no son homólogas; se cree que las dos secuencias han experimentado evolución convergente . [ 4 ]
El sitio de unión de la proteína 5′ R2
El sitio de unión de la proteína 5′ R2 se encuentra en una región que abarca parte de la UTR 5′ y el inicio del ORF R2. Esta región también tiene una estructura secundaria conservada, que se ha deducido a partir de la unión a microarrays de oligonucleótidos, el análisis estructural y la minimización de la energía libre. [ 5 ] Hasta la fecha, la conservación de la estructura solo se ha descrito en cinco especies de polillas: Bombyx mori (R2Bm), Samia cynthia (R2Sc), Coscinocera hercules (R2Ch), Callosamia promethea (R2Cpr) y Saturnia pyri (R2Spy).

Dentro de este sitio de unión de proteínas 5' se produce una estructura de pseudonudo de ARN . [ 6 ] El pseudonudo está altamente conservado entre las cinco especies de polillas de seda. Las comparaciones de secuencias muestran evidencia de mutaciones compensatorias dentro de las regiones helicoidales, lo que indica que la estructura secundaria del ARN es de importancia biológica. En particular, se propone que este pseudonudo tiene implicaciones para la iniciación de la traducción. [ 7 ]
Referencias
- ↑ Luan DD, Korman MH, Jakubczak JL, Eickbush TH (1993). "La transcripción inversa del ARN R2Bm se inicia mediante una muesca en el sitio diana cromosómico: un mecanismo para la retrotransposición sin LTR". Cell . 72 (4): 595– 605. doi : 10.1016/0092-8674( 93 )90078-5 . PMID 7679954. S2CID 42587840 .
- ↑ Christensen, SM; Ye, J; Eickbush, TH (2006). "El ARN del extremo 5′ del retrotransposón R2 controla la unión de la proteína R2 a su sitio diana de ADN y su escisión" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (47 ) : 17602– 17607. Bibcode : 2006PNAS..10317602C . doi : 10.1073/pnas.0605476103 . PMC 1693793. PMID 17105809 .
- 1 2 Ruschak AM, Mathews DH, Bibillo A, et al. (2004). "Modelos de estructura secundaria de las regiones 3′ no traducidas de diversos ARN R2" . RNA . 10 ( 6): 978– 987. doi : 10.1261/rna.5216204 . PMC 1370589. PMID 15146081 .
- 1 2 Eickbush, DG; Eickbush, TH (julio de 2010). "Los retrotransposones R2 codifican una ribozima autocortante para su procesamiento a partir de un cotranscrito de ARNr" . Biología molecular y celular . 30 (13): 3142–3150 . doi : 10.1128/MCB.00300-10 . PMC 2897577. PMID 20421411 .
- ↑ Kierzek, E.; Kierzek, R.; Moss, WN; Christensen, SM; Eickbush, TH; Turner, DH (2008). "El sondeo de microarrays de penta- y hexanucleótidos isoenergéticos y el mapeo químico proporcionan un modelo de estructura secundaria para un elemento de ARN que orquesta la función de la proteína del retrotransposón R2" . Nucleic Acids Research . 36 (6): 1770– 1782. doi : 10.1093 / nar/gkm1085 . PMC 2346776. PMID 18252773 .
- ↑ Kierzek, E.; Christensen, SM; Eickbush, TH; Kierzek, R.; Turner, DH; Moss, WN (2009). "Las estructuras secundarias de las regiones 5' de los ARN retrotransposones R2 revelan un nuevo pseudonudo conservado y regiones que evolucionan bajo diferentes restricciones" . Journal of Molecular Biology . 390 (3): 428– 442. doi : 10.1016/j.jmb.2009.04.048 . PMC 2728621. PMID 19397915 .
- ↑ Moss, WN; Eickbush, DG; Lopez, MJ; Eickbush, TH; Turner, DH (2011). "Las familias de ARN de retrotransposones R2" . RNA Biology . 8 (5): 714– 718. doi : 10.4161/rna.8.5.16033 . PMC 3256348. PMID 21734471 .
Enlaces externos
- Página del elemento de ARN R2 en Rfam
- Elementos de ARN cis-reguladores