Phytophthora

Phytophthora (del griego φυτόν ( phytón ), "planta" y φθορά ( phthorá ), "destrucción"; "el destructor de plantas") es un género de oomicetos (mohos acuáticos) que dañan las plantas y cuyas especies causan pérdidas económicas en los cultivos de todo el mundo, así como daños ambientales en los ecosistemas naturales. La pared celular de Phytophthora está compuesta de celulosa . El género fue descrito por primera vez por Heinrich Anton de Bary en 1875. Se han descrito aproximadamente 210 especies, aunquese estima que existen entre 100 y 500 especies de Phytophthora aún por descubrir. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Las especies de Phytophthora son principalmente patógenos de dicotiledóneas , y muchas son parásitas relativamente específicas de hospedador. Sin embargo, P. cinnamomi infecta a miles de especies, desde licopodios , helechos , cícadas , coníferas , gramíneas y lirios , hasta miembros de muchas familias de dicotiledóneas. Muchas especies de Phytophthora son patógenos vegetales de considerable importancia económica. P. infestans fue el agente infeccioso del tizón de la papa que causó la Gran Hambruna de Irlanda , y sigue siendo el patógeno más destructivo de los cultivos de solanáceas , incluyendo el tomate y la papa. ^{[ 4 ]} El agente de la pudrición de la raíz y el tallo de la soja, P. sojae , causó problemas persistentes a la industria agrícola. En general, las enfermedades de las plantas causadas por este género son difíciles de controlar químicamente, por lo que el crecimiento de cultivares resistentes es la principal estrategia de manejo. Otras enfermedades importantes causadas por Phytophthora son:

• P. agathidicida —causa la pudrición del cuello en elkauri de Nueva Zelanda ( Agathis australis ), el árbol más voluminoso de Nueva Zelanda, un superviviente exitoso del Jurásico.
• P. cactorum —causa la pudrición de la raíz del rododendro, que afecta a rododendros, azaleas y orquídeas , y causa chancro sangrante en árboles de madera dura.
• P. capsici —infecta frutos de la familia Cucurbitaceae , como pepinos y calabazas.
• P. cinnamomi —provoca la pudrición de la raíz de la canela que afecta a árboles forestales y frutales, y a plantas ornamentales leñosas, incluyendo tuya , azalea , chamaecyparis , cornejo , forsitia , abeto de Fraser , cicuta , acebo japonés , enebro , pieris , rododendro , tejo , pino blanco , castaño americano y plantas leñosas australianas, especialmente eucalipto y banksia .
• P. citricola : causa pudrición de la raíz y chancros en el tallo de los cítricos.
• P. fragariae : causa la podredumbre roja de la raíz que afecta a las fresas.
• P. infestans causa la grave enfermedad conocida como tizón tardío de la patata: responsable de la Gran Hambruna de Irlanda .
• P. kernoviae — patógeno del haya y el rododendro, también presente en otros árboles y arbustos, incluidos el roble y la encina . Observado por primera vez en Cornualles, Reino Unido, en 2003. ^{[ 5 ]}
• P. lateralis —causa la enfermedad de la raíz del cedro enlos cedros de Port Orford.
• P. megakarya , una de las especies causantes de la enfermedad de la vaina negra del cacao , es invasora y probablemente responsable de la mayorpérdida de cosechas de cacao en África.
• P. multivora —descubierta en el análisis de aislamientos coninfecciones de marchitamiento por P. cinnamomi de bosques de tuart del suroeste de Australia, que previamente se habían diagnosticado como P. citricola . La especie se encontró presente en muchos otros taxones, por lo que se denominó multivora . ^{[ 6 ]}
• P. nicotianae —infecta el tabaco y las cebollas
• P. palmivora : causa la pudrición de los frutos en cocos y nueces de betel.
• P. quercina : causa la muerte del roble
• P. ramorum —infecta a más de 60 géneros de plantas y a más de 100 especies hospedantes; causa la muerte súbita del roble ^{[ 7 ]}
• P. sojae —causala pudrición de la raíz de la soja

Las investigaciones iniciadas en la década de 1990 atribuyeron parte de la responsabilidad de la muerte regresiva de los bosques europeos a la actividad de la fitóftora asiática importada . ^{[ 8 ]}

En 2019, científicos de Connecticut realizaban experimentos para probar diversos métodos para cultivar árboles Fraser más sanos cuando descubrieron accidentalmente una nueva especie de Phytophthora , a la que llamaron P. abietivora . El hecho de que estos científicos descubrieran tan fácilmente una nueva especie sugiere además que podría haber muchas más especies por descubrir. ^{[ 9 ]}

Las especies de Phytophthora pueden reproducirse sexual o asexualmente. En muchas especies, las estructuras sexuales nunca se han observado, o solo se han observado en apareamientos de laboratorio. En las especies homotálicas , las estructuras sexuales se presentan en un solo cultivo. Las especies heterotálicas tienen cepas de apareamiento, designadas como A1 y A2. Al aparearse, los anteridios introducen gametos en los oogonios , ya sea mediante el paso del oogonio a través del anteridio (anfiginia) o mediante la unión del anteridio a la mitad proximal (inferior) del oogonio (paraginia), y la unión produce oosporas. Al igual que los animales, pero a diferencia de la mayoría de los hongos verdaderos, la meiosis es gamética y los núcleos somáticos son diploides. Los tipos de esporas asexuales (mitóticas) son las clamidosporas y los esporangios , que producen zoosporas . Las clamidosporas suelen ser esféricas y pigmentadas, y pueden tener una pared celular engrosada que les ayuda en su función como estructura de supervivencia. Los esporangios pueden ser retenidos por las hifas subyacentes (no caducos) o desprenderse fácilmente por la acción del viento o la tensión del agua (caducos), actuando como estructuras de dispersión. Además, los esporangios pueden liberar zoosporas, las cuales poseen dos flagelos diferentes que utilizan para nadar hacia la planta huésped.

Las zoosporas (y las zoosporas de Pythium , también en Peronosporales) reconocen no solo a los huéspedes, sino también ubicaciones particulares en ellos. ^{[ 10 ]} Las zoosporas de Phytophthora reconocen y se adhieren a regiones específicas de la superficie de la raíz. ^{[ 10 ]} Este es un alto grado de especificidad en una etapa temprana del desarrollo celular. ^{[ 10 ]}

A veces se hace referencia a Phytophthora como un organismo similar a un hongo , pero se clasifica en un clado completamente diferente: el supergrupo SAR (Harosa) (también incluido en Stramenopila y anteriormente en Chromista ). Este es un buen ejemplo de evolución convergente : Phytophthora es morfológicamente muy similar a los hongos verdaderos, pero su historia evolutiva es completamente distinta. A diferencia de los hongos, el supergrupo SAR está más estrechamente relacionado con las plantas que con los animales. Mientras que las paredes celulares de los hongos están compuestas principalmente de quitina , las paredes celulares de Phytophthora están construidas mayoritariamente de celulosa . Los niveles de ploidía son diferentes entre estos dos grupos; las especies de Phytophthora tienen cromosomas diploides (apareados) en la etapa vegetativa (de crecimiento, no reproductiva) de su vida, mientras que los hongos son casi siempre haploides en esta etapa. Las vías bioquímicas también difieren, en particular la vía de síntesis de lisina, altamente conservada .

Las listas del NCBI: ^{[ ​​11 ]}

• Lucas, JA et al. (eds.) (1991) Simposio sobre Phytophthora celebrado en el Trinity College, Dublín, Irlanda, en septiembre de 1200. British Mycologic Society, Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido, ISBN 0-521-40080-5;
• Erwin, Donald C. y Ribero, Olaf K. (1996) Enfermedades por Phytophthora en todo el mundo American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, ISBN 0-89054-212-0
• Erwin, Donald C. (1983) Phytophthora: su biología, taxonomía , ecología y patología. American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, ISBN 0-89054-050-0
• "Lista de APHIS de huéspedes y plantas reguladas asociadas con Phytophthora ram rum " Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal de EE. UU.
• Departamento de Medio Ambiente y Conservación, Australia Occidental, Australia Occidental. Archivado el 14 de septiembre de 2007 en Wayback Machine .
• Lamour, Kurt (2013). Lamour, K. (ed.).Phytophthora : Una perspectiva global . Serie de protección vegetal de CABI . CABI (Centro Internacional de Agricultura y Biociencias). pp.  xi+244. doi : 10.1079/9781780640938.0000 . ISBN 9781780640938. LCCN 2012042152 . 978-1-78064-093-8. 

• Goodwin, Stephn B. (enero de 2001) " Bibliografía de Phytophthora " Universidad de Purdue
• Abbey, Tim (2005) "Pytophthora Dieback and Root Rot" Facultad de Agricultura y Recursos Naturales, Universidad de Connecticut
• " Cancro por Phytophthora : identificación, biología y manejo" Biblioteca de recursos en línea de Bartlett TreeExperts
• " Pudrición de la raíz por Phytophthora : identificación, biología y manejo" Biblioteca de recursos en línea de Bartlett Tree Experts
• Grupo de trabajo sobre la enfermedad de la marchitez – Australia Occidental