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Radiolarios

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Los radiolarios , también llamados radiozoos e informalmente radiolarios , son eucariotas unicelulares de 0,1 a 0,2  mm de diámetro que producen intrincados esqueletos minerales , típicamente con una cápsula central que divide la célula en porciones interna y externa de endoplasma y ectoplasma . El elaborado esqueleto mineral suele estar hecho de sílice . [ 1 ] Se encuentran como zooplancton en todo el océano global. Como zooplancton, los radiolarios son principalmente heterótrofos , pero muchos tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos . Los restos esqueléticos de algunos tipos de radiolarios constituyen una gran parte de la cubierta del fondo oceánico como lodo silíceo . Debido a su rápida evolución como especies y a sus intrincados esqueletos, los radiolarios representan un fósil diagnóstico importante encontrado desde el Cámbrico en adelante.

Descripción

Los radiolarios poseen numerosos pseudópodos en forma de aguja sostenidos por haces de microtúbulos , que contribuyen a su flotabilidad. El núcleo celular y la mayoría de los demás orgánulos se encuentran en el endoplasma, mientras que el ectoplasma está lleno de vacuolas espumosas y gotas lipídicas , lo que les permite mantenerse a flote. El radiolario suele contener algas simbióticas , especialmente zooxantelas , que proporcionan la mayor parte de la energía celular. Parte de esta organización se encuentra en los heliozoos , pero estos carecen de cápsulas centrales y solo producen escamas y espinas simples.

Algunos radiolarios son conocidos por su parecido con poliedros regulares , como el icosaedro de Circogonia que se muestra a continuación.

Taxonomía

Los radiolarios pertenecen al supergrupo Rhizaria junto con los Cercozoa ( ameboideos o flagelados ) y los Foraminifera (ameboideos con concha) . [ 2 ] Tradicionalmente, los radiolarios se han dividido en cuatro grupos: Acantharea , Nassellaria , Spumellaria y Phaeodarea . Sin embargo, Phaeodaria ahora se considera un cercozoo. [ 3 ] [ 4 ] Tanto Nassellaria como Spumellaria producen esqueletos silíceos y, por lo tanto, se agruparon juntos en el grupo Polycystina . A pesar de algunas sugerencias iniciales en sentido contrario, esto también está respaldado por filogenias moleculares. Los Acantharea producen esqueletos de sulfato de estroncio y están estrechamente relacionados con un género peculiar, Sticholonche ( Taxopodida ), que carece de un esqueleto interno y durante mucho tiempo se consideró un heliozoo . Por lo tanto, los radiolarios se pueden dividir en dos linajes principales: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) y Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). [ 5 ] [ 6 ]

Se han detectado varios grupos de orden superior en análisis moleculares de datos ambientales. En particular, grupos relacionados con Acantharia [ 7 ] y Spumellaria [ 8 ] . Estos grupos son hasta ahora completamente desconocidos en términos de morfología y fisiología, por lo que es probable que la diversidad de radiolarios sea mucho mayor de lo que se conoce actualmente.

La relación entre los foraminíferos y los radiolarios también es objeto de debate. Los árboles moleculares respaldan su estrecha relación, una agrupación denominada Retaria. [ 9 ] Sin embargo, se desconoce si son linajes hermanos o si los foraminíferos deberían incluirse dentro de los radiolarios.

Biogeografía

Biogeografía de los radiolarios con respuestas observadas y predichas al cambio de temperatura.
Los polígonos de color en los tres paneles representan provincias biogeográficas generalizadas de radiolarios, así como sus temperaturas relativas de masas de agua (los colores más fríos indican temperaturas más frías, y viceversa). Imagen del globo terráqueo adaptada de las imágenes de próxima generación de NASA Blue Marble. Batimetría del fondo oceánico obtenida del perfil de elevación del fondo marino de Google Earth (5°N–74°S, a 120°O).

En el diagrama de la derecha, a) ilustra las provincias generalizadas de radiolarios [ 10 ] [ 11 ] y su relación con la temperatura de la masa de agua (sombreado de color cálido versus frío) y la circulación (flechas grises). Debido a la inmersión de las masas de agua de altas latitudes bajo aguas cálidas y estratificadas en latitudes más bajas, las especies de radiolarios ocupan hábitats en múltiples latitudes y profundidades en todos los océanos del mundo. Por lo tanto, los sedimentos marinos de los trópicos reflejan una composición de varios conjuntos faunísticos apilados verticalmente, algunos de los cuales son contiguos con conjuntos superficiales de latitudes más altas. Los sedimentos bajo aguas polares incluyen radiolarios cosmopolitas de aguas profundas, así como especies endémicas de aguas superficiales de altas latitudes. Las estrellas en ( a ) indican las latitudes muestreadas, y las barras grises resaltan los conjuntos de radiolarios incluidos en cada compuesto sedimentario. Las barras horizontales moradas indican latitudes conocidas por una buena preservación de radiolarios (sílice), según la composición del sedimento superficial. [ 12 ] [ 13 ]

Los datos muestran que algunas especies se extinguieron en latitudes altas, pero persistieron en los trópicos durante el Neógeno tardío , ya sea por migración o restricción de rango ( b ). Con el calentamiento global previsto, las especies modernas del Océano Austral no podrán utilizar la migración o la contracción del rango para escapar de los factores de estrés ambiental, porque sus hábitats preferidos de aguas frías están desapareciendo del planeta ( c ). Sin embargo, las especies endémicas tropicales pueden expandir sus rangos hacia latitudes medias. Los polígonos de color en los tres paneles representan provincias biogeográficas generalizadas de radiolarios, así como sus temperaturas relativas de masas de agua (los colores más fríos indican temperaturas más frías, y viceversa). [ 13 ]

conchas de radiolarios

Formas de radiolarios
Dibujos de Haeckel , 1904

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares (o "cápsulas"), generalmente de sílice y perforadas. Su nombre proviene del latín "radio". Capturan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los orificios. Al igual que las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo oceánico cuando mueren y conservarse como parte del sedimento marino. Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas del pasado. [ 14 ]

Presentación de diapositivas sobre la diversidad de radiolarios [ 15 ]

Así que me puse a trabajar en la búsqueda de una solución a las ecuaciones de morfogénesis en una esfera. La teoría era que un organismo esférico estaba sujeto a la difusión a través de su membrana superficial por una sustancia extraña, por ejemplo, agua de mar. Las ecuaciones eran:

∂U∂t=ϕ(∇2)U+GRAMOU2−HUV,{\displaystyle {\frac {\partial \mathbf {U} }{\partial t}}=\phi (\nabla ^{2})\mathbf {U} +G\mathbf {U} ^{2}-H\mathbf {U} V,}
V=U2{\displaystyle V=\mathbf {U} ^{2}}

La funciónU{\displaystyle \mathbf {U} }Se argumentó que , tomado como el vector de radio desde el centro a cualquier punto de la superficie de la membrana, podía representarse como una serie de funciones de Legendre normalizadas . La solución algebraica de las ecuaciones anteriores ocupaba unas 30 páginas en mi tesis y, por lo tanto, no se reproduce aquí. Se encuentran escritas íntegramente en el libro titulado "Morphogenesis", un homenaje a Turing, editado por PT Saunders y publicado por North Holland en 1992. [ 16 ]

La solución algebraica de las ecuaciones reveló una familia de soluciones, correspondientes a un parámetro n, que toman valores 2, 4, 6.

Una vez resueltas las ecuaciones algebraicas, utilicé la computadora para representar gráficamente la forma de los organismos resultantes. Turing me comentó que existían organismos reales que correspondían a lo que yo había creado. Me dijo que estos organismos estaban descritos y representados en los registros de los viajes del HMS Challenger en el siglo XIX.

Resolví las ecuaciones y obtuve un conjunto de soluciones que correspondían a las especies reales de radiolarios descubiertas por el HMS Challenger en el siglo XIX. Dicha expedición al océano Pacífico halló ocho variaciones en los patrones de crecimiento, las cuales se muestran en las siguientes figuras. La característica esencial del crecimiento es la aparición de espinas alargadas que sobresalen de la esfera en posiciones regulares. Así, las especies comprendían variaciones de dos, seis, doce y veinte espinas.

Diversidad y morfogénesis

Bernard Richards trabajó bajo la supervisión de Alan Turing (1912–1954) en Manchester como uno de los últimos estudiantes de Turing, ayudando a validar la teoría de la morfogénesis de Turing . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

"Turing estaba deseoso de continuar el trabajo que D'Arcy Thompson había publicado en Sobre el crecimiento y la forma en 1917". [ 20 ]

Turing y la morfología de los radiolarios
Concha de un radiolario esférico
micrografías de conchas
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de conchas de radiolarios [ 22 ].

La galería muestra imágenes de radiolarios extraídas de dibujos realizados por el zoólogo y polímata alemán Ernst Haeckel en 1887.

Registro fósil

Radiolario fósil
Microtomografía de rayos X de Triplococcus acanthicus
Este es un microfósil del Ordovícico Medio con cuatro esferas anidadas. La esfera más interna está resaltada en rojo. Cada segmento se muestra a la misma escala. [ 23 ]

Los radiolarios más antiguos conocidos datan del comienzo del período Cámbrico , apareciendo en los mismos estratos que la primera fauna con concha pequeña ; incluso podrían ser de edad precámbrica terminal. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Presentan diferencias significativas con respecto a los radiolarios posteriores, con una estructura reticular de sílice diferente y pocas, o ninguna, espina en la concha . [ 26 ] Alrededor del noventa por ciento de las especies de radiolarios conocidas están extintas. Los esqueletos, o conchas, de los radiolarios antiguos se utilizan en la datación geológica , incluyendo la exploración petrolera y la determinación de climas antiguos . [ 28 ]

Algunos fósiles comunes de radiolarios incluyen Actinomma , Heliosphaera y Hexadoridium .

Véase también

Referencias

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  • Radiolarios—Gota

Árbol de la vida—Radiolaria

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