Sobre el crecimiento y la forma

On Growth and Form es un libro del biólogo matemático escocés D'Arcy Wentworth Thompson (1860-1948). El libro es extenso: 793 páginas en la primera edición de 1917 y 1116 páginas en la segunda edición de 1942.

El libro cubre muchos temas, incluidos los efectos de la escala en la forma de animales y plantas, siendo los grandes necesariamente relativamente gruesos en forma; los efectos de la tensión superficial en la conformación de películas de jabón y estructuras similares como las células; la espiral logarítmica como se ve en las conchas de los moluscos y los cuernos de los rumiantes; la disposición de las hojas y otras partes de las plantas ( filotaxis ); y el propio método de transformaciones de Thompson, que muestra los cambios en la forma de los cráneos de los animales y otras estructuras en una cuadrícula cartesiana .

La obra es ampliamente admirada por biólogos, antropólogos y arquitectos, entre otros, pero a menudo no es leída por las personas que la citan. ^[1] Peter Medawar explica esto como porque claramente fue pionero en el uso de las matemáticas en biología y ayudó a derrotar las ideas místicas del vitalismo ; pero que el libro se debilita por el fracaso de Thompson en comprender el papel de la evolución y la historia evolutiva en la configuración de las estructuras vivas. Philip Ball y Michael Ruse , por otro lado, sospechan que si bien Thompson argumentó a favor de los mecanismos físicos, su rechazo de la selección natural rayaba en el vitalismo.

D'Arcy Wentworth Thompson fue un biólogo escocés y pionero de la biología matemática. Su obra más famosa, On Growth and Form (Sobre el crecimiento y la forma), fue escrita en Dundee, en su mayor parte en 1915, pero su publicación se pospuso hasta 1917 debido a los retrasos de la guerra y a las numerosas modificaciones posteriores que Thompson realizó al texto. ^[2] El tema central del libro es que los biólogos de la época de su autor exageraron la importancia de la evolución como determinante fundamental de la forma y la estructura de los organismos vivos y restaron importancia al papel de las leyes físicas y la mecánica . En una época en la que el vitalismo todavía se consideraba una teoría biológica, defendió el estructuralismo como alternativa a la selección natural en el gobierno de la forma de las especies, con el más mínimo indicio de vitalismo como fuerza impulsora invisible. ^[3]

Thompson había criticado previamente el darwinismo en su artículo Algunas dificultades del darwinismo ^[4] . En On Growth and Form explicó en detalle por qué creía que el darwinismo era una explicación inadecuada del origen de las nuevas especies . No rechazó la selección natural, pero la consideró secundaria a las influencias físicas sobre la forma biológica ^[5] .

Con una gran cantidad de ejemplos, Thompson señaló las correlaciones entre las formas biológicas y los fenómenos mecánicos. Demostró la similitud entre las formas de las medusas y las formas de las gotas de líquido que caen en un fluido viscoso , y entre las estructuras de soporte internas de los huesos huecos de las aves y los conocidos diseños de estructuras de ingeniería . Describió la filotaxis (relaciones numéricas entre las estructuras espirales de las plantas) y su relación con la secuencia de Fibonacci . ^[6]

Quizás la parte más famosa del libro es el Capítulo 17, "La comparación de formas relacionadas", donde Thompson exploró el grado en el que las diferencias en las formas de animales relacionados podrían describirse, en un trabajo inspirado por el grabador alemán Alberto Durero (1471-1528), mediante transformaciones matemáticas . ^[7]

El libro es descriptivo, no experimental: Thompson no articuló sus ideas en forma de hipótesis que se puedan comprobar. Era consciente de ello, y dijo que "este libro mío no necesita mucho prefacio, porque de hecho es 'todo prefacio' de principio a fin". ^[8]

La primera edición apareció en 1917 en un solo volumen de 793 páginas publicado por Cambridge University Press. Una segunda edición, ampliada a 1116 páginas, se publicó en dos volúmenes en 1942. Thompson escribió en el prefacio de la edición de 1942 que había escrito "este libro en tiempos de guerra, y su revisión me ha servido de ocupación durante otra guerra. Me dio consuelo y ocupación, cuando el servicio me fue vetado por mis años. Quedan pocos de los amigos que me ayudaron a escribirlo". Una edición de 346 páginas fue abreviada por John Tyler Bonner , y se publica ampliamente con el mismo título. ^[9] El libro, a menudo en edición abreviada, ha sido reimpreso más de 40 veces, ^[10] y ha sido traducido al chino, francés, alemán, griego, italiano y español. ^[10]

A continuación se resume el contenido de los capítulos de la primera edición. Todos, excepto el capítulo 11, tienen los mismos títulos que en la segunda edición, pero muchos son más largos, como lo indica la numeración de página al comienzo de cada capítulo. La versión abreviada de Bonner acortó todos los capítulos y eliminó algunos por completo, como se indica al comienzo de la entrada de cada capítulo a continuación.

(1.ª edición pág. 1 – 2.ª edición pág. 1 – Bonner pág. 1)

Thompson menciona el progreso de la química hacia el objetivo de Kant de una ciencia matemática capaz de explicar las reacciones mediante la mecánica molecular, y señala que la zoología ha tardado en recurrir a las matemáticas. Está de acuerdo en que los zoólogos buscan razones con razón en las adaptaciones de los animales , y recuerda a los lectores la búsqueda filosófica relacionada pero mucho más antigua de la teleología , la explicación mediante alguna causa final aristotélica . Su análisis del "crecimiento y la forma" intentará mostrar cómo se pueden explicar con leyes físicas ordinarias .

(1.ª pág. 16 – 2.ª pág. 22 – Bonner pág. 15)

Thompson comienza demostrando que la superficie y el volumen (o peso) de un animal aumentan con el cuadrado y el cubo de su longitud , respectivamente, y deduce reglas simples sobre cómo los cuerpos cambiarán con el tamaño. Muestra en unas pocas ecuaciones cortas que la velocidad de un pez o un barco aumenta con la raíz cuadrada de su longitud . Luego deriva las leyes de escala ligeramente más complejas para las aves o los aviones en vuelo. Muestra que un organismo miles de veces más pequeño que una bacteria es esencialmente imposible.

(1.ª pág. 50 – 2.ª pág. 78 – Bonner eliminado)

Thompson señala que todos los cambios de forma son fenómenos de crecimiento. Analiza las curvas de crecimiento del hombre, observando un crecimiento rápido antes del nacimiento y de nuevo en la adolescencia; y luego las curvas de otros animales. En las plantas, el crecimiento se produce a menudo en pulsos, como en Spirogyra , alcanza su punto máximo a una temperatura específica y, por debajo de ese valor, se duplica aproximadamente cada 10 grados Celsius. El crecimiento de los árboles varía cíclicamente con la estación (menos fuertemente en los árboles de hoja perenne), lo que preserva un registro de climas históricos. Las colas de renacuajo se regeneran rápidamente al principio, pero luego se ralentizan exponencialmente.

(1.ª pág. 156 – 2.ª pág. 286 – Bonner eliminado)

Thompson defiende la necesidad de estudiar las células con métodos físicos, ya que la morfología por sí sola tiene poco valor explicativo. Señala que en la mitosis las células en división parecen limaduras de hierro entre los polos de un imán, es decir, como un campo de fuerza .

(1.ª pág. 201 – 2.ª pág. 346 – Bonner pág. 49)

Considera las fuerzas como la tensión superficial que actúa sobre las células y los experimentos de Plateau sobre películas de jabón . Ilustra la forma en que una salpicadura se rompe en gotitas y lo compara con las formas de los zoófitos campanularios ( hidrozoos ). Observa las formas de matraz de organismos unicelulares como las especies de Vorticella , considerando explicaciones teleológicas y físicas de su presencia de áreas mínimas ; y las formas de gota colgante de algunos foraminíferos como Lagena . Sostiene que las células de los tripanosomas tienen una forma similar a la de la tensión superficial.

(1.ª pág. 277 – 2.ª pág. 444 – Bonner eliminado)

Thompson señala que la tensión superficial en las células vivas se reduce con sustancias parecidas a los aceites y jabones; cuando las concentraciones de estos varían localmente, las formas de las células se ven afectadas. En el alga verde Pleurocarpus ( Zygnematales ), el potasio se concentra cerca de los puntos de crecimiento de la célula.

(1.ª pág. 293 – 2.ª pág. 465 – Bonner pág. 88)

Thompson observa que en los organismos multicelulares, las células influyen en las formas de las demás mediante triángulos de fuerzas . Analiza el parénquima y las células de un huevo de rana como películas de jabón y considera las simetrías de las burbujas que se encuentran en puntos y bordes. Compara las formas de corales vivos y fósiles como Cyathophyllum y Comoseris , y la estructura hexagonal de un panal , con estas estructuras de burbujas de jabón.

(1.ª pág. 346 – 2.ª pág. 566 – Bonner fusionado con el capítulo anterior)

Thompson estudia las leyes que rigen la forma de las células, al menos en casos simples como los pelos finos (de una célula de grosor) de los rizoides de los musgos . Analiza la geometría de las células de un huevo de rana cuando se ha dividido en 4, 8 e incluso 64 células. Demuestra que el crecimiento uniforme puede dar lugar a tamaños desiguales de células y sostiene que la forma en que se dividen las células está determinada por la forma de la estructura divisoria (y no al revés).

(1.ª pág. 411 – 2.ª pág. 645 – Bonner pág. 132)

Thompson analiza las estructuras esqueléticas de diatomeas , radiolarios , foraminíferos y esponjas , muchas de las cuales contienen espículas duras con formas geométricas. Señala que estas estructuras se forman fuera de las células vivas, por lo que deben intervenir fuerzas físicas.

(1.ª pág. 488 – 2.ª pág. 741 – Bonner eliminado)

Thompson aplica el uso de la línea geodésica , "la distancia más corta entre dos puntos en la superficie de un sólido de revolución", al engrosamiento en espiral de las paredes celulares de las plantas y otros casos.

(1.ª pág. 493 – 2.ª pág. 748 – Bonner pág. 172)

Thompson observa que hay muchas espirales en la naturaleza , desde los cuernos de los rumiantes hasta las conchas de los moluscos; otras espirales se encuentran entre las flores del girasol. Señala que las matemáticas de estas son similares pero la biología difiere. Describe la espiral de Arquímedes antes de pasar a la espiral logarítmica , que tiene la propiedad de nunca cambiar su forma: es equiangular y es continuamente autosimilar . Conchas tan diversas como Haliotis , Triton , Terebra y Nautilus (ilustrada con una concha partida por la mitad y una radiografía ) tienen esta propiedad; se generan diferentes formas barriendo curvas (o formas arbitrarias) por rotación, y si se desea también moviéndose hacia abajo. Thompson analiza tanto moluscos vivos como fósiles como amonitas .

(1.ª pág. 587 – 2.ª pág. 850 – Bonner fusionado con el capítulo anterior)

Thompson analiza diversas formas de diminutas conchas espirales de los foraminíferos , muchas de las cuales son logarítmicas, otras irregulares, de manera similar al capítulo anterior.

(1.ª pág. 612 – 2.ª pág. 874 – Bonner pág. 202)

Thompson considera los tres tipos de cuernos que se encuentran en los cuadrúpedos: el cuerno de queratina del rinoceronte ; los cuernos pareados de las ovejas o las cabras; y las astas óseas de los ciervos.

En una nota sobre la torsión, Thompson menciona el tratamiento que Charles Darwin dio a las plantas trepadoras que a menudo se enroscan alrededor de un soporte, y señala que Darwin también observó que los tallos en espiral estaban retorcidos. Thompson no está de acuerdo con la explicación teleológica de Darwin , según la cual la torsión hace que los tallos sean más rígidos de la misma manera que la torsión de una cuerda; la opinión de Thompson es que la adhesión mecánica del tallo trepador al soporte establece un sistema de fuerzas que actúan como un "par" desplazado desde el centro del tallo, lo que hace que se retuerza.

(1.ª pág. 635 – 2.ª pág. 912 – Bonner eliminado)

Thompson analiza la filotaxis , la disposición de las partes de la planta alrededor de un eje. Señala que entre estas partes se encuentran las hojas alrededor de un tallo; las piñas de abeto formadas por escamas; las flores del girasol que forman un elaborado patrón entrecruzado de diferentes espirales (parastiquios). Reconoce su belleza pero descarta cualquier noción mística; en cambio, señala que

Cuando el albañil construye la chimenea de una fábrica, coloca los ladrillos de una manera constante y ordenada, sin pensar en los patrones espirales a los que inevitablemente conduce esta secuencia ordenada, y que no son en absoluto "subjetivos".

—  Thompson, 1917, página 641

Los números que resultan de tales disposiciones espirales son la secuencia de Fibonacci de proporciones 1/2, 2/3, 3,5... que convergen en 0,61803..., la proporción áurea que es

Amada por los que practican la cuadratura del círculo y por todos aquellos que buscan descubrir y luego penetrar en los secretos de la Gran Pirámide. Está profundamente arraigada en la geometría pitagórica y euclidiana .

—  Thompson, 1917, página 649

(1.ª pág. 652 – 2.ª pág. 934 – Bonner eliminado)

Los huevos son lo que Thompson llama sólidos simples de revolución, que varían desde los huevos casi esféricos de los búhos, pasando por los huevos ovoides más típicos, como los de las gallinas, hasta los huevos marcadamente puntiagudos de las aves que anidan en los acantilados, como el arao común . Demuestra que la forma del huevo favorece su movimiento a lo largo del oviducto, siendo suficiente una suave presión en el extremo posterior para empujarlo hacia adelante. De manera similar, las conchas de los erizos de mar tienen formas de lágrima, como las que adoptaría una bolsa flexible de líquido.

(1.ª pág. 670 – 2.ª pág. 958 – Bonner pág. 221)

Thompson critica que se hable de adaptación por coloración en animales con supuestos propósitos de cripsis , advertencia y mimetismo (remitiendo a los lectores a The Colours of Animals de EB Poulton , y más escépticamente a Concealing-coloration in the Animal Kingdom de Abbott Thayer ). Considera que la ingeniería mecánica de los huesos es un caso mucho más concreto. Compara la resistencia del hueso y la madera con materiales como el acero y el hierro fundido; ilustra la estructura "esponjosa" del hueso del fémur humano con trabéculas delgadas que formaban "nada más y nada menos que un diagrama de las líneas de tensión... en la estructura cargada", y compara el fémur con la cabeza de una grúa de construcción. De manera similar, compara la columna vertebral en voladizo de un cuadrúpedo o un dinosaurio con la estructura de vigas del puente ferroviario de Forth .

(1.ª pág. 719 – 2.ª pág. 1026 – Bonner pág. 268)

Inspirado por la obra de Alberto Durero , Thompson explora cómo las formas de los organismos y sus partes, ya sean hojas, huesos del pie, rostros humanos o las formas corporales de copépodos , cangrejos o peces, pueden explicarse mediante transformaciones geométricas. Por ejemplo:

Entre los peces descubrimos una gran variedad de deformaciones, algunas de ellas de un tipo muy simple, mientras que otras son más llamativas e inesperadas. Un caso comparativamente simple, que implica un simple corte, se ilustra en las figuras 373 y 374. La figura 373 representa, dentro de coordenadas cartesianas, un cierto pequeño pez oceánico conocido como Argyropelecus olfersi . La figura 374 representa exactamente el mismo contorno, transferido a un sistema de coordenadas oblicuas cuyos ejes están inclinados en un ángulo de 70°; pero ahora es (hasta donde se puede ver en la escala del dibujo) una muy buena figura de un pez relacionado, asignado a un género diferente, bajo el nombre de Sternoptyx diaphana . Thompson 1917, páginas 748-749

En un estilo similar, transforma la forma del caparazón del cangrejo Gerión en la de Corystes mediante un simple mapeo de corte , y en la de Scyramathia , Paralomis , Lupa y Chorinus ( Pisinae ) estirando la parte superior o inferior de la cuadrícula hacia los lados. El mismo proceso cambia a Crocodilus porosus en Crocodilus americanus y Notosuchus terrestris ; relaciona los huesos de la cadera de reptiles fósiles y aves como Archaeopteryx y Apatornis ; los cráneos de varios caballos fósiles e incluso los cráneos de un caballo y un conejo. Un cráneo humano se estira para convertirse en los de un chimpancé y un babuino, y con "el modo de deformación... en diferentes líneas" (página 773), el de un perro.

(1.ª pág. 778 – 2.ª pág. 1093 – Bonner pág. 326)

En el breve epílogo, Thompson escribe que habrá tenido éxito "si he podido mostrar [al morfólogo] que un cierto aspecto matemático de la morfología... es... complementario a su tarea descriptiva, y útil, más aún, esencial, para su estudio y comprensión adecuados de la Forma". Más líricamente, escribe que "la armonía del mundo se manifiesta en la Forma y el Número, y el corazón y el alma y toda la poesía de la Filosofía Natural están encarnados en el concepto de belleza matemática" y cita Isaías 40:12 sobre la medición de las aguas y los cielos y el polvo de la tierra. Termina con un párrafo alabando al entomólogo francés Jean-Henri Fabre ^[12] quien "siendo de la misma sangre y médula que Platón y Pitágoras , vio en el Número 'la clef de voute' [la clave de la bóveda (del universo)] y encontró en él 'le comment et le pourquoi des choses' [el cómo y el porqué de las cosas]".

En 1917, en una reseña del libro publicada en Science , JP McM[urrich] escribió que «el libro es uno de los documentos más sólidos que se han presentado hasta ahora en apoyo de la visión mecanicista de la vida», y la contrastaba con el «vitalismo». El crítico estaba interesado en la «discusión de los factores físicos que determinan el tamaño de los organismos, siendo especialmente interesante la consideración de las condiciones que pueden determinar el tamaño mínimo». ^[13]

JW Buchanan, al reseñar la segunda edición en Physiological Zoology en 1943, la describió como "una extensión imponente de su intento anterior de formular una geometría del crecimiento y la forma" y "bellamente escrita", pero advirtió que "la lectura no será fácil" y que "aquí se ha reunido y asimilado una vasta cantidad de literatura". Buchanan resume el libro y señala que el capítulo 17 "parece al crítico contener la esencia de la tesis larga y más o menos pausada... El capítulo está dedicado a la comparación de formas relacionadas, en gran parte por el método de coordenadas. De este modo se revelan diferencias fundamentales en estas formas", y Buchanan concluye que las grandes "lagunas" indican que la serie interminable de variaciones continuas de Darwin no está fundamentada. Pero tiene algunas críticas: Thompson debería haber hecho referencia a los efectos de las hormonas en el crecimiento; y la relación entre la configuración molecular y la forma; la genética apenas se menciona, y se pasan por alto la embriología experimental y la regeneración [a pesar del análisis de Thompson de esta última]. Las matemáticas utilizadas consisten en estadística y geometría , mientras que la termodinámica está "en gran medida ausente". ^[14]

Edmund Mayer, al reseñar la segunda edición en The Anatomical Record en 1943, señaló que "el alcance del libro y el enfoque general de los problemas tratados se han mantenido sin cambios, pero se han realizado importantes añadidos y se han reformulado grandes partes". Le impresionó hasta qué punto Thompson se había mantenido al día con los avances en muchas ciencias, aunque pensaba que las menciones a la teoría cuántica y a la incertidumbre de Heisenberg eran imprudentes. ^[15]

George C. Williams , al reseñar la edición de 1942 y la edición abreviada de Bonner para la Quarterly Review of Biology (de la que era editor), escribe que el libro es "una obra ampliamente elogiada, pero rara vez utilizada. No contiene ni ideas originales que hayan formado una base para avances posteriores ni falacias instructivas que hayan estimulado ataques fructíferos. Esta aparente paradoja es brillantemente discutida por PB Medawar [en] Pluto's Republic ". ^{[16] [17]} Williams luego intenta una "simplificación burda" de la evaluación de Medawar:

Fue una demostración convincente de la facilidad con la que se pueden utilizar los principios físicos y geométricos para intentar comprender la biología. Fue una contribución importante en 1917, cuando el vitalismo todavía era defendido por destacados biólogos. La batalla estaba tan ganada como es probable que lo esté en el momento de la edición de 1942. El libro era deficiente debido a la falta de comprensión de Thompson sobre la evolución y su antipatía por cualquier concepto de causalidad histórica. ^[16]

Los arquitectos Philip Beesley y Sarah Bonnemaison escriben que el libro de Thompson se convirtió inmediatamente en un clásico "por su exploración de las geometrías naturales en la dinámica del crecimiento y los procesos físicos". ^[18] Destacan el "optimismo extraordinario" del libro, su visión del mundo como "una sinfonía de fuerzas armoniosas", ^[18] y su enorme alcance, que incluye:

las leyes que rigen la dimensión de los organismos y su crecimiento, la estática y dinámica que actúan en las células y los tejidos, incluidos los fenómenos de empaquetamiento geométrico, membranas bajo tensión, simetrías y división celular; así como la ingeniería y geodésica de los esqueletos en organismos simples. ^[18]

Beesley y Bonnemaison observan que Thompson veía la forma "como un producto de fuerzas dinámicas... moldeada por flujos de energía y etapas de crecimiento". ^[18] Elogian su "escritura elocuente y sus exquisitas ilustraciones" ^[18] que han servido de inspiración a artistas y arquitectos, así como a científicos.

El estadístico Cosma Shalizi escribe que el libro "ha estado presente en todas las discusiones sobre estos temas desde entonces". ^[19]

Shalizi afirma que el objetivo de Thompson es demostrar que la biología se deriva inevitablemente de la física y, en cierta medida, también de la química. Sostiene que cuando Thompson dice que "la forma de un objeto es un 'diagrama de fuerzas'", ^[19] Thompson quiere decir que podemos inferir de un objeto las fuerzas físicas que actúan (o actuaron alguna vez) sobre él. Shalizi llama a la explicación de Thompson de la física de la morfogénesis

ingenioso, extremadamente elegante, muy convincente y, significativamente, dirigido a características muy amplias del organismo: la arquitectura del esqueleto, la curva de los cuernos o las conchas, el contorno del organismo en su conjunto. ^[19]

Shalizi destaca la simplicidad de Thompson, que explica los procesos de la vida "utilizando poco de lo que un estudiante de física de segundo año no sabría (los admiradores antirreduccionistas de Thompson rara vez lo expresan de esta manera)". ^[19] Señala que Thompson evitó deliberadamente invocar la selección natural como explicación y dejó la historia, ya sea de las especies o de la vida de un individuo, fuera de su explicación. Cita la frase de Thompson: "Un cristal de nieve es el mismo hoy que cuando cayeron las primeras nieves": añade: "así también las fuerzas básicas que actúan sobre los organismos", ^[19] y comenta que hemos olvidado a otros científicos de principios del siglo XX que despreciaban la evolución. En contraste, argumenta:

Thompson debe su influencia continua al hecho de que su alternativa no plantea preguntas a cada paso. (Además, por supuesto, escribió maravillosamente, mejor que los poetas de su época.) ^[19]

El antropólogo Barry Bogin escribe que el libro de Thompson

es un tour de force que combina los enfoques clásicos de la filosofía natural y la geometría con la biología y las matemáticas modernas para comprender el crecimiento, la forma y la evolución de las plantas y los animales. ^[20]

Bogin observa que Thompson fue el creador del uso de cuadrículas transformacionales para medir el crecimiento en dos dimensiones, pero que sin las computadoras modernas el método era tedioso de aplicar y no se utilizaba con frecuencia. Aun así, el libro estimuló y le dio validez intelectual al nuevo campo de investigación sobre crecimiento y desarrollo. ^[20]

Peter Coates recuerda que

Peter Medawar calificó famosamente a On Growth and Form como "más allá de toda comparación, la mejor obra literaria en todos los anales de la ciencia que se han registrado en lengua inglesa". ^[21]

Coates sostiene, sin embargo, que el libro va mucho más allá de expresar el conocimiento de manera elegante e influyente, en una forma "que puede ser leída por placer por científicos y no científicos"; ^[21] es, en su opinión,

una de las obras más peculiares y originales de la ciencia moderna, que propone una visión idiosincrásica de cómo se desarrollan los organismos, una visión que estaba en profundo desacuerdo con el clima intelectual de la época de Thompson... y un libro de texto sobre cómo pensar en cualquier campo. ^[21]

El escritor científico Philip Ball observa que

Al igual que los Principia de Newton , Sobre crecimiento y forma de D'Arcy Thompson es un libro más citado que leído. ^[1]

Ball cita el epígrafe de la segunda edición del estadístico Karl Pearson : "Creo que llegará el día en que el biólogo, sin ser matemático, no dude en utilizar el análisis matemático cuando lo necesite". Ball sostiene que Thompson "presenta los principios matemáticos como una agencia modeladora que puede reemplazar a la selección natural, mostrando cómo las estructuras del mundo viviente a menudo reflejan las de la naturaleza inorgánica", y señala su "frustración ante las explicaciones ' Just So ' de la morfología ofrecidas por los darwinistas". En cambio, sostiene Ball, Thompson explica en detalle cómo no es la herencia sino las fuerzas físicas las que gobiernan la forma biológica. Ball sugiere que "el motivo central del libro es la espiral logarítmica", evidencia a los ojos de Thompson de la universalidad de la forma y la reducción de muchos fenómenos a unos pocos principios de matemáticas. ^[1]

El filósofo de la biología Michael Ruse escribió que Thompson "tenía poco tiempo para la selección natural". ^[3] En cambio, Thompson enfatizó "los aspectos formales de los organismos", tratando de defender la autoorganización a través de procesos físicos y químicos normales. Ruse señala que, siguiendo a Aristóteles , Thompson usó como ejemplo la morfología de las medusas, que explicó de manera completamente mecánica con la física de un líquido pesado que cae a través de un líquido más ligero, evitando la selección natural como explicación. Ruse no está seguro de si Thompson creía que en realidad estaba rompiendo con el "mecanicismo", en otras palabras, adoptando una visión vitalista (fantasma en la máquina) del mundo. En opinión de Ruse, Thompson puede interpretarse como si argumentara que "podemos tener explicaciones completamente mecánicas del mundo viviente" ^[3] , con la importante salvedad de que Thompson aparentemente sentía que no había necesidad de la selección natural. Ruse agrega de inmediato que "gente como Darwin y Dawkins indudablemente estarían en desacuerdo"; ^[3] insistirían en que

La complejidad adaptativa que vemos en el mundo viviente simplemente no puede explicarse mediante la física y la química. Si D'Arcy Thompson pensaba de otra manera, sólo puede ser porque de alguna manera estaba dando una dirección especial a sus modelos físicos. Puede que no haya sido un vitalista explícito, pero ciertamente hay un tufillo a fuerzas espirituales en lo que afirma. ^[3]

Por su obra revisada Sobre el crecimiento y la forma , Thompson recibió la Medalla Daniel Giraud Elliot de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos en 1942. ^[22]

El libro El crecimiento y la forma ha inspirado a pensadores como los biólogos Julian Huxley y Conrad Hal Waddington , el matemático Alan Turing y el antropólogo Claude Lévi-Strauss . El libro ha influido poderosamente en la arquitectura y ha sido durante mucho tiempo un texto fijo en los cursos de arquitectura. ^[18]

On Growth and Form ha inspirado a artistas como Richard Hamilton , Eduardo Paolozzi y Ben Nicholson . ^[23] En 2011, la Universidad de Dundee recibió una subvención de £100,000 de The Art Fund para construir una colección de arte inspirada en sus ideas y colecciones, gran parte de la cual se exhibe en el Museo de Zoología D'Arcy Thompson en Dundee. ^[24]

Para celebrar el centenario de On Growth and Form se organizaron numerosos eventos en todo el mundo, incluidos Nueva York, Ámsterdam, Singapur, Londres, Edimburgo, St. Andrews y en Dundee , donde se escribió el libro. El sitio web On Growth and Form 100 se creó a fines de 2016 para registrar toda esta actividad. ^[25]

• Biología evolutiva del desarrollo
• Formas artísticas de la naturaleza

• Thompson, DW, 1917. Sobre el crecimiento y la forma . Cambridge University Press.
  • Reimpresión de 1945 en Internet Archive
  • Edición abreviada de 1961 en Google Books

• D'Arcy Wentworth Thompson
• Museo de Zoología D'Arcy Thompson Archivado el 14 de abril de 2012 en Wayback Machine.
• Utilizando una computadora para visualizar cambios en organismos
• Página de inicio del 150 aniversario de D'Arcy Thompson