Rádula (planta)

Radula es un género de hepáticas de la familia Radulaceae . El género incluye 248 especies de plantas pequeñas que suelen crecer formando manchas verdes y escamosas sobre troncos de árboles, leños o rocas en ambientes húmedos. Se distingue de otras hepáticas por varias características únicas, como la producción de estructuras similares a raíces ( rizoides ) exclusivamente a partir de la superficie de las hojas y patrones de ramificación característicos. Las plantas tienen hojas redondeadas y superpuestas, formadas por dos lóbulos desiguales, con una considerable variación estructural entre especies. Tras una importante revisión taxonómica en 2022, el género comprende cinco subgéneros con distribuciones que abarcan desde regiones tropicales hasta templadas . La especie fósil más antigua conocida, R.  cretacea , hallada en ámbar birmano , data del Cenomaniense , aunque la evidencia molecular sugiere que el género se originó en el período Triásico , hace unos 228 millones de años.

El género Radula fue históricamente objeto de diferentes interpretaciones taxonómicas . En 1936, ^{[ 3 ]} Hepstead Castle publicó una interpretación amplia del género, que incluía a todas las especies con perianto en ramas cortas en el subgénero Cladoradula , lo que hizo que el subgénero tuviera una distribución casi mundial. Sin embargo, a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, varios briólogos, entre ellos Eustace Wilkinson Jones (1977), ^{[ 4 ]} Kohsaku Yamada (1979), ^{[ 5 ]} y Rudolf Mathias Schuster (1980) ^{[ 6 ],} cuestionaron esta interpretación amplia. Estos investigadores abogaron por volver al concepto original más restringido de Richard Spruce de 1885, ^{[ 7 ]} que estaba respaldado por características morfológicas detalladas, incluyendo la anatomía del tallo y los patrones de inserción de las hojas. ^{[ 8 ]}

La clasificación de las especies de Radula ha sido históricamente un desafío debido a la alta diversidad del género combinada con una morfología relativamente simple. La primera clasificación infragenérica fue publicada por Franz Stephani en 1884, dividiendo las 92 especies conocidas hasta entonces en 12 secciones basadas en características fácilmente observables como la forma de la hoja y los hábitos de crecimiento. Casi simultáneamente, Richard Spruce propuso dividir el género en solo dos subgéneros basándose en características reproductivas. Stephani revisó su tratamiento en 1910 para incluir siete secciones para 220 especies, pero no incorporó las divisiones subgenéricas de Spruce. El trabajo de Castle de 1936 amplió el sistema de Spruce, colocando las especies en el subgénero Cladoradula (15 especies) o Acroradula (197 especies), este último dividido a su vez en 11 secciones. Esta clasificación fue descrita formalmente por Riclef Grolle en 1970, pero fue criticada por Jones (1977) por ser artificial y potencialmente engañosa con respecto a las relaciones entre especies. ^{[ 9 ]}

En 2022, los estudios de filogenética molecular llevaron a una importante revisión taxonómica de Radulaceae . Dos antiguos subgéneros de Radula fueron elevados al rango de género basándose en sus tiempos de divergencia antiguos y características morfológicas distintivas . Se descubrió que el subgénero Cladoradula , que comprende siete especies, divergió durante el período Pérmico tardío hace unos 263 millones de años, lo que lo convierte en uno de los linajes más antiguos dentro de la familia. Estas especies, incluidas las antiguas R.  boryana y R.  perrottetii , fueron transferidas al nuevo género Cladoradula . De manera similar, el subgénero monoespecífico Dactyloradula fue elevado al rango de género, y R.  brunnea se convirtió en Dactyloradula brunnea . Ambos nuevos géneros se distinguen de Radula por tener una subepidermis y una inserción de lóbulos transversal en lugar de longitudinal. Los cinco subgéneros restantes continúan siendo reconocidos dentro de Radula : ^{[ 8 ]}

• Amentuloradula : Se encuentra principalmente en Asia, Australasia y Oceanía. Muchas especies producen ramas amentulosas (con hojas reducidas) características.
• Metaradula : De distribución principalmente tropical, pero se extiende a las regiones templadas del sur.
• Odontoradula : Se encuentra principalmente en Asia, Australasia y Oceanía. Algunas especies se caracterizan por tener lóbulos foliares agudos y dos pares de brácteas femeninas.
• Rádula : Tiene una distribución subcosmopolita.
• Volutoradula : Se limita principalmente a las regiones tropicales, pero se extiende a las zonas templadas del sur.

El género muestra una considerable diversidad morfológica y anatómica entre estos subgéneros, incluyendo variaciones en la forma del lóbulo , la anatomía del tallo , la morfología del cuerpo oleoso, la arquitectura del brote y las estructuras reproductivas. ^{[ 8 ]}

Las especies de Radula son hepáticas frondosas que suelen aparecer como una superficie escamosa y verde en troncos de árboles, leños o rocas en ambientes exteriores húmedos y protegidos. Estas plantas poseen varias características distintivas que las diferencian de otras hepáticas. A diferencia de la mayoría de los géneros emparentados, carecen de hojas pequeñas (envés) en su superficie inferior. En cambio, producen estructuras similares a raíces ( rizoides ) exclusivamente a partir de la superficie de sus hojas, una característica única de este género. ^{[ 8 ]}

Las hojas son redondeadas y superpuestas, y constan de dos lóbulos desiguales . El lóbulo más pequeño (lobulillo) se pliega debajo del más grande, y la forma de estos lobulillos varía considerablemente entre especies. Cada célula de la hoja contiene típicamente uno o dos cuerpos de aceite grandes y marrones que casi llenan la célula. ^{[ 8 ]} Las plantas muestran un patrón de crecimiento característico llamado ramificación de tipo rádula , produciendo un tipo diferente de rama ( tipo Lejeunea ) solo cuando la punta de crecimiento está dañada. La arquitectura general de las plantas varía considerablemente entre especies, desde brotes simples sin ramificar hasta formas complejas y ramificadas regularmente. La estructura del tallo también varía significativamente entre especies, particularmente en la disposición y características de sus células internas. Al reproducirse, producen estructuras protectoras aplanadas ( periantos ) alrededor de sus órganos reproductores, que pueden variar de cortas a largas dependiendo de la especie. Las estructuras productoras de esporas ( esporofitos ) muestran una considerable diversidad: sus cápsulas varían en tamaño y forma, pueden abrirse en patrones rectos o espirales, tienen diferentes tipos de engrosamiento de la pared y producen diferentes cantidades de esporas. Las esporas también difieren entre especies en tamaño y patrones superficiales. Este alto grado de variación morfológica dentro del género es inusual entre las hepáticas. ^{[ 8 ] [ 10 ]}

Los estudios sobre las especies de Radula han revelado patrones en la forma en que estas hepáticas se reproducen y se adaptan a lo largo del tiempo. Si bien la mayoría de las especies se reproducen con plantas masculinas y femeninas separadas (una condición llamada dioecia ), algunas especies han evolucionado para tener órganos reproductores masculinos y femeninos en la misma planta (llamada monoecia ). Este cambio hacia la combinación de sexos parece haber ocurrido varias veces de forma independiente en diferentes especies de Radula , lo que sugiere que proporcionó ventajas evolutivas. ^{[ 11 ]}

Las especies que crecen en diversas superficies ( epífitas facultativas ) tenían más probabilidades de desarrollar sexos combinados en comparación con las especies que crecen solo en árboles u hojas (epífitas obligadas). Esto puede deberse a que las especies que crecen exclusivamente en árboles se enfrentan a desafíos únicos: necesitan propagarse a nuevos árboles, pero también establecerse con éxito en un entorno donde los niveles de humedad pueden cambiar rápidamente. Estas especies arborícolas tienden a reproducirse desprendiendo fragmentos de su cuerpo vegetal en lugar de producir estructuras reproductivas especializadas llamadas gemas . Esta estrategia les permite evitar la vulnerable etapa inicial de crecimiento por la que deben pasar las gemas, aunque limita su alcance. ^{[ 11 ]}

El género se originó a finales del período Jurásico , y la mayoría de las especies existentes surgieron entre el Cretácico y el Eoceno . Si bien algunos grupos dentro de Radula se encuentran en todo el mundo, otros están restringidos a regiones específicas: algunos se encuentran principalmente en Australasia, otros en América Central y del Sur, y otros en regiones tropicales del Viejo Mundo . La distribución actual de algunos grupos de Radula parece haber sido moldeada por la antigua fragmentación del supercontinente Gondwana , como lo demuestra el momento en que sus divergencias evolutivas coinciden con eventos de separación continental. Esto es particularmente notable porque las hepáticas suelen producir esporas diminutas que pueden ser transportadas a largas distancias por el viento, lo que generalmente borra tales patrones geográficos antiguos. Los rangos restringidos de algunos grupos de Radula parecen deberse a que sus preferencias ambientales se conservaron a lo largo del tiempo evolutivo, en lugar de una incapacidad para dispersarse a nuevas áreas. ^{[ 12 ]}

Se conocen varias especies de Radula a partir de resina de árbol fosilizada (ámbar). La especie fósil más antigua es Radula cretacea , procedente del ámbar birmano del Cenomaniense de Myanmar, perteneciente al subgénero Odontoradula . La evidencia molecular sugiere que el género surgió durante el Triásico , hace unos 227,8 millones de años, y que el grupo corona comenzó a diversificarse durante el Jurásico Temprano , hace unos 176,3 millones de años. ^{[ 13 ]} A noviembre de 2024 , World Flora Online cataloga a Radula cretacea como no clasificada . ^{[ 14 ]}

Se han identificado tres especies en depósitos de ámbar del Báltico y Bitterfeld : R.  baltica , R.  oblongifolia y R.  sphaerocarpoides . Los especímenes de ámbar del Báltico datan del período Eoceno (hace unos 35-47 millones de años), mientras que la edad del ámbar de Bitterfeld sigue siendo objeto de debate: puede ser del Eoceno o del Oligoceno tardío (hace 24-25 millones de años). R.  oblongifolia y R.  sphaerocarpoides se encuentran en ambos depósitos de ámbar, lo que sugiere que estas formas morfológicas persistieron durante varios millones de años, aunque pueden representar múltiples especies biológicas que parecen similares. ^{[ 15 ]} En 2024, se informaron dos especies adicionales, R.  oblongifolia y R.  tikhomirovae , del ámbar de Rovno , que datan del Eoceno tardío. ^{[ 16 ]} El primer fósil de Radula descrito fue R.  sphaerocarpoides , identificado en 1853 a partir de ámbar del Báltico. ^{[ 15 ]}

Otra especie fósil, R.  steerei , se conoce del ámbar dominicano del Mioceno . Radula es el segundo género de hepáticas más diverso encontrado en el ámbar del Báltico y Bitterfeld, después de Frullania , que tiene nueve especies. Sin embargo, dado que estos depósitos de ámbar se formaron a partir de resina de coníferas, los fósiles pueden representar únicamente especies que crecían en estos árboles, mientras que otras especies de Radula que vivían principalmente en otras plantas hospedadoras podrían no haberse conservado. ^{[ 15 ]}

El género Radula se distingue químicamente de otras hepáticas porque produce compuestos únicos llamados bibencilos y sus derivados . Estas son moléculas orgánicas formadas por dos anillos de benceno conectados con diversas modificaciones químicas. Los compuestos más comunes que se encuentran en las especies de Radula son el 3,5-dihidroxi-2-(3-metil-2-butenil)bibencilo y el 2-geranil-3,5-dihidroxibibencilo, que a menudo forman la estructura básica de moléculas más complejas en estas plantas. ^{[ 17 ]}

Resulta de particular interés la presencia de compuestos similares a los que se encuentran en el cannabis ( cannabinoides ) en algunas especies de Radula . Por ejemplo, Radula marginata produce perrottetineno , un compuesto con propiedades psicoactivas similares al THC ( tetrahidrocannabinol , el principal componente psicoactivo del cannabis). Las investigaciones han demostrado que el perrottetineno puede atravesar la barrera hematoencefálica y provocar efectos como la disminución de la temperatura corporal y la reducción de la actividad motora en estudios de laboratorio. ^{[ 17 ]}

Muchos compuestos aislados de especies de Radula muestran diversas actividades biológicas . Estas incluyen efectos antimicrobianos contra varias bacterias y hongos, efectos citotóxicos (que destruyen las células) contra ciertas líneas celulares cancerosas , propiedades antioxidantes , efectos antiinflamatorios y actividades que afectan a los vasos sanguíneos. Algunos de estos compuestos han mostrado posibles aplicaciones médicas, aunque la investigación aún se encuentra en etapas iniciales. ^{[ 17 ]}

Si bien la mayoría de las hepáticas producen muchos terpenoides (una clase de compuestos aromáticos comunes en las plantas), las especies de Radula generalmente contienen relativamente pocos, con algunas excepciones entre las especies portuguesas que son ricas en estos compuestos. Muchas especies de Radula también contienen α-tocoferol (una forma de vitamina E ), que puede ayudar a proteger sus otros compuestos químicos de la oxidación . La presencia de α-tocoferol es particularmente importante porque muchos de los otros compuestos en estas plantas son inestables y susceptibles de degradarse al exponerse al aire. ^{[ 17 ]}

A partir de noviembre de 2024 El Catálogo de la Vida acepta 248 especies, 2 subespecies y 12 variedades en Radula . ^{[ 18 ]} Véase Lista de especies de Radula para la lista completa. Las especies seleccionadas son las siguientes. ^{[ 2 ]}

• Walkowiak, Radoslaw (2021). "Breve nota sobre Radula complanata y Porella platyphylla " . ResearchGate . Colección digital de plantas CTC.
• Datos relacionados con Radula en Wikispecies
• Contenido multimedia relacionado con Radula (planta) en Wikimedia Commons