Salamandra de lomo rojo

La salamandra de lomo rojo ( Plethodon cinereus ) es una pequeña y resistente especie de salamandra de bosque perteneciente a la familia Plethodontidae . También se la conoce como salamandra de lomo rojo , ^{[ 3 ]} salamandra de lomo rojo oriental , ^{[ 3 ]} o salamandra de lomo rojo del norte para distinguirla de la salamandra de lomo rojo del sur ( Plethodon serratus ). La especie habita laderas boscosas en el este de Norteamérica, al oeste hasta Misuri, al sur hasta Carolina del Norte y al norte desde el sur de Quebec y las provincias marítimas de Canadá hasta Minnesota. ^{[ 4 ]} Es una de las 56 especies del género Plethodon . Las salamandras de lomo rojo son notables por su polimorfismo de color y presentan principalmente dos variedades de color ("lomo rojo" y "lomo plomo"), que difieren en fisiología y comportamiento antipredador. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

La salamandra de lomo rojo es una pequeña salamandra terrestre, de 5,7 a 10,0 cm (2,2 a 3,9 pulgadas) de longitud total (incluida la cola), que suele vivir en zonas boscosas bajo rocas, troncos, corteza y otros restos vegetales. ^{[ 4 ]} Es una de las salamandras más numerosas en toda su área de distribución. ^{[ 4 ]}  

Como todos los anfibios , la salamandra de dorso rojo tiene la piel permeable. Además, carece de pulmones, una característica ancestral de los Plethodontidae . ^{[ 8 ]} Por lo tanto, las salamandras de dorso rojo dependen completamente de la respiración cutánea para el intercambio de gases . La piel permeable es susceptible a la desecación y debe mantenerse húmeda para facilitar la respiración cutánea; como resultado, gran parte de la ecología y el comportamiento de la salamandra de dorso rojo están limitados por variables climáticas y microclimáticas , en particular la sequedad y la temperatura. ^{[ 9 ]}

Se descubrió que la piel de las salamandras de dorso rojo contiene Lysobacter gummosus , una bacteria epibiótica que produce el compuesto químico 2,4-diacetilfloroglucinol e inhibe el crecimiento de ciertos hongos patógenos . ^{[ 10 ]}

Polimorfismo

Plethodon cinereus exhibe polimorfismo de color , siendo los más comunes el morfo rayado rojo y la fase plomo. La variedad "de dorso rojo" o "de raya roja" tiene una raya dorsal roja que se estrecha hacia la cola, y la variedad más oscura, conocida como la fase "de dorso plomo" (o simplemente "plomo"), carece de la mayor parte o de toda la pigmentación roja. ^{[ 4 ]} La fase de dorso rojo no siempre es roja, sino que puede ser de otros colores (por ejemplo, de dorso amarillo, naranja, blanco o un raro morfo eritrístico en el que el cuerpo es completamente rojo). ^{[ 4 ]} Ambos morfos tienen vientres moteados de blanco y negro. ^{[ 4 ]} También existen anomalías de color adicionales de esta especie, incluyendo anomalías iridísticas, albinas , leucísticas , amelanísticas y melanísticas . ^{[ 11 ]} Estas variantes de color son más raras que las variantes de dorso rojo, dorso plomo y eritrísticas, pero aun así se han reportado con consistencia entre diversas poblaciones de esta especie. ^{[ 11 ]}

Se cree que el polimorfismo de color es una estrategia adaptativa en un entorno heterogéneo, por lo que su mantenimiento se deriva de elecciones conductuales y fisiológicas. El polimorfismo de color de la forma rayada roja de Plethodon cinereus y la forma dominante de Plethodon cinereus muestran diferentes respuestas antipredatorias en el comportamiento, y los depredadores atacan de manera diferente según la forma de color. En comparación con la forma rayada roja de P. cinereus, que prefiere una postura con el tronco completamente levantado y tiende a permanecer inmóvil, la forma dominante de P. cinereus es significativamente más móvil. Además, la forma dominante de P. cinereus tiene la capacidad de cortarse la cola automáticamente, lo que indica que las dos formas también difieren en la frecuencia con la que son atacadas. ^{[ 7 ]}

Como evidencia de que el polimorfismo es una adaptación al ambiente, las frecuencias de los morfos de color de P. cinereus están correlacionadas con variables climáticas, lo que sugiere que la temperatura del hábitat y, más ampliamente, el clima son fuentes potenciales de presión selectiva sobre el polimorfismo de P. cinereus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} La forma de dorso rojo se encuentra con mayor frecuencia en regiones más frías en latitudes más septentrionales y longitudes orientales en toda su área de distribución, mientras que lo contrario es cierto para la forma de dorso plomo. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Además, los morfos de dorso plomo se retiran de la actividad superficial antes en otoño que los morfos de dorso rojo, presumiblemente para evitar temperaturas de enfriamiento. ^{[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]} También se ha encontrado que la tasa metabólica estándar difiere entre los morfos a ciertas temperaturas, con tasas metabólicas significativamente más bajas que muestra la forma de dorso plomo a 15  °C; ^{[ 12 ]} en el mismo estudio, los individuos de dorso plomo también fueron más activos en la superficie del suelo a esta temperatura. ^{[ 12 ]} Estos hallazgos sugieren que la variante de color con dorso de plomo tolera menos las temperaturas frías que la variante de color con dorso rojo, y que las dos formas de color difieren fisiológica y conductualmente a ciertas temperaturas. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Una explicación alternativa para la distribución geográfica desigual de los morfos de color de dorso rojo y dorso plomo de P. cinereus implica plasticidad fenotípica en respuesta a la temperatura de desarrollo. Aunque los orígenes genéticos de la condición polimórfica de P. cinereus no se comprenden completamente, los estudios iniciales indican que la dominancia del morfo de color probablemente esté sujeta a epistasis , y que múltiples loci pueden interactuar para determinar la condición morfo de un individuo. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Sin embargo, investigaciones más recientes indican que una respuesta plástica a las condiciones térmicas durante el desarrollo también contribuye a la determinación del morfo de color; en un estudio, los huevos de P. cinereus incubados a una temperatura más alta eclosionaron una mayor proporción de morfos de dorso plomo que los huevos incubados a una temperatura más baja. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, la determinación del morfo de color dependiente de la temperatura también puede influir potencialmente en la distribución espacial de los morfos de color de P. cinereus . ^{[ 16 ]}

Las salamandras de lomo rojo son principalmente insectívoras , pero se alimentan de una amplia variedad de otros pequeños invertebrados, incluidos isópodos , milpiés , ciempiés , pseudoescorpiones , opiliones , arañas y gasterópodos . ^{[ 17 ]}

Los dos morfos de color principales de P. cinereus también difieren en la dieta. ^{[ 13 ] [ 17 ]} Se ha observado que la prevalencia de ciertos taxones de presas y la diversidad y calidad general de los elementos de presa difieren estacionalmente entre los dos morfos en la primavera y el otoño cuando la actividad en la superficie es mayor. ^{[ 13 ] [ 17 ]} Las dietas de P. cinereus rayado y no rayado difieren más en las estaciones de primavera y otoño. Las salamandras rayadas tienen una banda dorsal de color rojo que va desde la cabeza/cuello hasta su cola, y las no rayadas carecen de esta banda roja y son totalmente negras. Estas salamandras están en la superficie más tiempo durante estas estaciones. Las dietas contrastantes durante el otoño y la primavera se deben a diferencias en dos tipos de presas consumidas durante este tiempo. En otoño, las salamandras rayadas comen más Collembola entomobriomorfos , la especie más grande de colémbolos alargados, a diferencia de en la primavera cuando comen más ácaros oribátidos. ^{[ 17 ]}

Algunos estudios sugieren que la variante sin rayas se ha adaptado mejor a condiciones más secas y cálidas, lo que explica las diferencias en la dieta. Las variantes sin rayas son menos agresivas y tienen menos probabilidades de defender territorios, ya que están mejor adaptadas para encontrar un territorio que las salamandras rayadas están menos preparadas para soportar. Las salamandras sin rayas pueden alimentarse en la hojarasca seca, por lo que no necesitan proteger su territorio con la misma intensidad que las variantes rayadas. La menor presión que siente la salamandra sin rayas para defender su territorio sí influye en el tipo de presas a las que tiene acceso en comparación con la salamandra rayada durante los meses más secos. Las salamandras rayadas defienden territorios bajo objetos como rocas y troncos cuando las condiciones son secas. Durante estas condiciones secas, los artrópodos se ven obligados a esconderse en estas mismas zonas húmedas que las salamandras rayadas reclaman como su territorio, ya que algunos artrópodos se desecan en periodos secos. Estos artrópodos se convierten entonces en presa de la salamandra rayada (de dorso rojo), mientras que las salamandras sin rayas pierden esta oportunidad. Esto permite que las salamandras rayadas se alimenten de colémbolos, ácaros, hormigas y otros pequeños invertebrados.

Existen algunas controversias sobre qué morfo tiene la dieta más diversa. En un estudio, la dieta otoñal de los morfos de dorso rojo fue más diversa y de mayor calidad, y se encontró que estaba dominada por ácaros , colémbolos y hormigas , mientras que las presas más importantes para los morfos de dorso plomizo fueron hormigas , ácaros e isópodos . ^{[ 13 ]} Un estudio posterior señala que esto se debió a que el estudio anterior solo comparó las dietas durante la temporada de otoño, mientras que el estudio posterior comparó sus dietas a lo largo de todas las estaciones. El estudio posterior concluye que el morfo sin rayas tiene una dieta más amplia y encuentra presas que el morfo rayado no encuentra. Atribuyen esto a que las salamandras sin rayas pueden desplazarse con mayor libertad entre territorios más secos durante este período. ^{[ 17 ]}

La distribución de P. cinereus está en contacto directo con el suelo del bosque. A medida que los bosques caducifolios maduran, la deposición ácida puede acelerar la acidificación de los suelos. Las condiciones ácidas pueden limitar la distribución de los anfibios y el número de especies hermanas, mientras que el valor de pH del suelo tiene un fuerte efecto en la densidad y distribución de P. cinereus . Al elegir entre suelos ácidos y neutros, P. cinereus prefiere ocupar suelos más neutros. P. cinereus raramente se encuentra en suelos con un valor de pH de 3.7, y es relativamente más común encontrarlo en suelos con un valor de pH de alrededor de 3.8 o superior. Nunca se han encontrado ejemplares juveniles de P. cinereus en suelos con un valor de pH inferior a 3.7. Conclusiones similares también se han confirmado en el laboratorio. P. cinereus prefiere ocupar sustratos con un pH cercano a la neutralidad. Un valor de pH entre 2.5 y 3 produce mortalidad aguda, mientras que un valor de pH entre 3 y 4 produce mortalidad crónica. Un pH bajo reducirá su crecimiento y respiración. El crecimiento lento y la metamorfosis tardía hacen que los ejemplares jóvenes de P. cinereus sean más vulnerables a los depredadores y tienen graves consecuencias para la supervivencia de la población.

Varios otros factores, como la humedad y la temperatura, también pueden afectar la densidad de población o la dispersión de Botrytis . Durante períodos secos prolongados, los individuos se mueven hacia abajo en el suelo, mientras que durante períodos secos cortos se refugian bajo troncos o rocas. Evitarán las áreas muy cálidas, y cuando la temperatura baje a 4-5 grados Celsius, también se refugiarán en el suelo. La temperatura óptima es de 10 a 15 grados Celsius. Además, la competencia intraespecífica e interespecífica también afectó la distribución de P. cinerea . ^{[ 18 ]} Los individuos se confinan a microhábitats húmedos (debajo de rocas, restos leñosos, etc., así como bajo el suelo) durante largos períodos de tiempo para mantener la hidratación cuando las condiciones de la superficie son inhóspitamente secas o calientes, y solo están activos en la superficie para viajar, alimentarse o reproducirse por períodos cortos. La duración de la actividad en la superficie está directamente limitada por la tasa de pérdida de agua cutánea al ambiente, que está influenciada por variables ambientales como la altitud, la cobertura del dosel forestal y la cantidad de precipitación reciente. ^{[ 9 ] [ 19 ]}

Se observa que la distribución espacial de la salamandra Plethodon cinereus es estacional. En primavera, es más probable encontrar grupos de entre 2 y 7 individuos de Plethodon cinereus bajo la cobertura de objetos como rocas y madera, en comparación con otras estaciones, mientras que la densidad en el suelo del bosque se mantiene constante. Esto se debe a que la disputa espacial comienza en primavera. Un estudio realizado en Blackrock Mountain, Virginia, indica que el número medio de salamandras en cada cuadrante de 100 x 100 m varía de 1,6 a 3 en primavera, frente a 0,8 a 1,8 en verano. Se cree que un aumento significativo en la distribución espacial de P. cinereus de primavera a verano se debe a la competencia por interferencia intraespecífica. Los objetos que sirven de refugio en el suelo pueden ser una buena opción para P. cinereus como protección contra la humedad durante la temporada de lluvias. La incapacidad de P. cinereus para buscar alimento bajo tierra hace que se concentre en las áreas que se encuentran debajo y alrededor de estos objetos. La agresión y la territorialidad ante la limitación de recursos, alimento y refugio son las razones del espaciamiento observado. ^{[ 18 ]}

Además, las dos morfologías presentan diferentes tasas metabólicas estándar, mientras que P. cinereus en fase de plomo prefiere hábitats o microclimas cálidos. Por lo tanto, el argumento sólido es que la distribución geográfica de la forma de color se debe a la selección de rasgos fisiológicos. ^{[ 7 ]}

Se encontró que el comportamiento antipredador de P. cinereus difiere entre las dos fases de color; la fase de dorso plomizo tiene tendencia a huir de los depredadores , mientras que la fase de dorso rojo a menudo permanece inmóvil y posiblemente exhibe coloración aposemática . ^{[ 7 ]} Los niveles de estrés de cada fase de color se estimaron determinando la proporción de células de neutrófilos a linfocitos en la sangre, y los resultados sugieren que los niveles de estrés son más altos en la fase de dorso plomizo que en la fase de dorso rojo. ^{[ 20 ]} Esto puede ser consecuencia de un mayor riesgo de depredación experimentado en la naturaleza por la fase de dorso plomizo, y también puede significar que las salamandras de la fase de dorso plomizo podrían ser más vulnerables en entornos de cautiverio. ^{[ 20 ]}

Plethodon cinereus , al igual que muchas especies de pletodón, exhibe un comportamiento de orientación, en el que las hembras regresan a sus nidos, así como las hembras y los machos que no están presentes regresan a un área de distribución . ^{[ 21 ]} Esto permite el contacto esencial entre una hembra y sus huevos para asegurar su supervivencia, así como que las hembras y los machos que no están presentes exploren más allá del área de distribución cuando están bajo presión de depredación o buscan alimento o refugio, y regresen a su área de distribución si no encuentran un microhábitat más favorable. ^{[ 21 ]}

El macho de Plethodon cinereus defiende activamente su territorio de la intrusión de otros machos y es menos agresivo con las hembras y los juveniles invasores. Generalmente, el comportamiento agresivo se dirige tanto a individuos de su misma especie como a individuos de otras especies, siempre que se considere un competidor potencial. El Plethodon cinereus interactúa positivamente no solo con individuos de su misma especie, sino también con otros competidores potenciales, como los ciempiés. ^{[ 22 ]}

Es necesario contar con una exhibición visual para provocar la postura de amenaza de P. cinereus , y no habrá un comportamiento agresivo obvio hacia congéneres y heteroespecíficos si solo existen señales químicas. Sin embargo, P. cinereus aumentará el tiempo que pasa en posturas agresivas cuando se empareja con ciempiés, pero no mostró mayor agresividad cuando se empareja con congéneres. El método de prueba específico consistió en exponer a machos de P. cinereus a cuatro tratamientos de señales químicas de sustrato por separado: control, propio, congénere o ciempiés ( Scolopocryptops sexspinosus ) para determinar su comportamiento en presencia o ausencia de congéneres y reacciones a señales heteroespecíficas. ^{[ 22 ]}

Su estatus de residencia también afecta el nivel de ataque. Incluso con diferentes estatus de residencia, atacan a los ciempiés. ^{[ 22 ]}

Plethodon cinereus coexiste con algunas bacterias. Estas bacterias ayudan a las salamandras a defenderse de patógenos fúngicos. Por ejemplo, Batrachochytrium dendrobatidis , un patógeno fúngico que causa una enfermedad llamada quitridiomicosis , ha provocado una rápida disminución de las poblaciones de anfibios en todo el mundo. Alrededor de un tercio de los anfibios están en peligro de extinción debido a la enfermedad, pero algunas especies sobreviven a la infección e incluso algunas eliminan el patógeno. Como prueba, la piel de P. cinereus alberga microsimbiontes bacterianos como Janthinobacterium lividum , cuyos metabolitos pueden inhibir el crecimiento de patógenos. Este hallazgo sugiere una idea para brindar protección a largo plazo a los anfibios infectados con quitridiomicosis. También proporciona una vía de investigación para el desarrollo futuro de fármacos que utilicen nuevos compuestos antifúngicos para el tratamiento de patógenos humanos. ^{[ 23 ]}

Los machos y las hembras de P. cinereus suelen establecer territorios separados de alimentación y/o apareamiento debajo de rocas y troncos. Sin embargo, se cree que algunas salamandras de lomo rojo practican la monogamia social y pueden mantener territorios defendidos conjuntamente durante sus períodos de actividad. La reproducción ocurre en junio y julio. Las hembras producen de cuatro a diecisiete huevos al año. Los huevos eclosionan en 6 a 8 semanas. No se sabe mucho sobre la dispersión de las crías, aunque se cree que tanto las crías como los juveniles son filopátricos .

Al igual que en muchas especies de Plethodon , las hembras de salamandra de dorso rojo tienen la capacidad de almacenar esperma como espermatóforos , y se ha demostrado que lo hacen hasta ocho meses antes del período de oviposición en junio y julio. ^{[ 24 ]} El esperma o los espermatóforos no se retienen después del período de oviposición. ^{[ 24 ]}

Las carreteras tienen diversos efectos negativos en las poblaciones animales. Por ejemplo, una importante causa de mortalidad directa para muchas especies son las colisiones accidentales con vehículos en movimiento. Debido a la lentitud de los anfibios, se estima que la tasa de mortalidad de estos animales en las carreteras alcanza el 10 % de la población total cada año. Desde un punto de vista genético, las carreteras también reducen el flujo genético y, por lo tanto, dividen las poblaciones animales, provocando deriva genética y pérdida de diversidad genética. Con el tiempo, las poblaciones separadas por carreteras pueden volverse cada vez más distintas entre sí, perdiendo así la población original. Entre carreteras de diferentes tamaños, se sabe que las autopistas interestatales conducen a una mayor diferenciación genética de Plethodon cinereus mediante el análisis de microsatélites. Las distancias genéticas entre regiones a ambos lados de una autopista interestatal fueron significativamente mayores que las existentes entre cuadrantes igualmente espaciados en el mismo lado de la autopista. Sin embargo, las parcelas en carreteras más pequeñas no mostraron diferencias genéticas en comparación con las de las autopistas interestatales. Las carreteras pavimentadas estrechas reducen el movimiento de las salamandras de lomo rojo en aproximadamente un 25-75%, pero no eliminan la dinámica de la población. Además, la detección de diferencias genéticas a lo largo de la autopista interestatal implica que la dispersión en esta carretera se reduce en más del 25-75%. Por lo tanto, existe poco flujo genético a través de carreteras muy grandes, y la población de P. cinereus diverge entre sí. El efecto indirecto de las carreteras más pequeñas sobre la estructura genética de la población tampoco es un problema importante para las salamandras terrestres y no es un efecto directo de la mortalidad y el cambio de hábitat. ^{[ 26 ]}

La tasa de dispersión observada en P. cinereus es mucho menor que en la mayoría de los animales estudiados previamente. Debido a que P. cinereus presenta densidades de población muy altas, esto debería reducir los efectos de la deriva genética en poblaciones aisladas. Desde el punto de vista de la conservación, las salamandras de dorso rojo son un organismo de investigación importante debido a sus similitudes conductuales y fisiológicas con muchas salamandras amenazadas y en peligro de extinción. ^{[ 26 ]}

Además, las salamandras se ven muy afectadas por las prácticas de manejo forestal, lo que repercute en la dinámica de la red trófica y el ciclo de nutrientes del ecosistema en el que habitan. Para conservar la especie, es fundamental una gestión forestal adecuada. Por ejemplo, se han documentado prácticas de aprovechamiento forestal de madera de edad uniforme que muestran una abundancia y riqueza de especies de anfibios significativamente bajas en la zona. La mejora de la complejidad estructural (SCE, por sus siglas en inglés) tiene como objetivo promover el desarrollo vertical de doseles diferenciados y hacer que la densidad horizontal sea variable, lo que puede ayudar a reorganizar el área basal, la densidad de árboles muertos en pie y de troncos. Se ha demostrado que la SCE tiene efectos positivos en la abundancia de la población de Plethodon cincereus . ^{[ 27 ]}

El 17 de diciembre de 2024, la salamandra de lomo rojo oriental se convirtió en el "anfibio oficial" del Distrito de Columbia . ^{[ 28 ]}

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• Plethodon cinereus en Animal Diversity Web
• Cuidado parental en Plethodon cinereus
• Plethodon cinereus , cultura Caudata