

Sequoia sempervirens ( / s ə ˈ k w ɔɪ . ə ˌ s ɛ m p ər ˈ v aɪ r ən z / ) [ 3 ] es la única especie viva del género Sequoia en la familia de los cipreses Cupressaceae (anteriormente tratada en Taxodiaceae ). Los nombres comunes incluyen secuoya costera , secuoya costera y secuoya de California . Es un árbol monoico , perenne y longevoque vive entre 1200 y 2200 años o más. [ 4 ] Esta especie incluye los árboles vivos más altos de la Tierra, alcanzando hasta 116,22 m (381,3 pies) de altura (sin las raíces ) [ 5 ] y hasta 8,9 m (29 pies) de diámetro a la altura del pecho . Estos árboles también se encuentran entre los árboles más longevos de la Tierra . Antes de que comenzara la tala y la deforestación comercial en la década de 1850, este árbol gigantesco se encontraba de forma natural en aproximadamente 810 000 ha (2 000 000 acres) [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] a lo largo de gran parte de la costa de California (excluyendo el sur de California donde las precipitaciones no son suficientes) y la esquina suroeste de la costa de Oregón dentro de los Estados Unidos. Al ser la especie de árbol más alta, con una distribución pequeña y una vida útil extremadamente larga, muchas secuoyas se conservan en varios parques estatales y nacionales; muchos de los ejemplares más grandes tienen sus propios nombres oficiales.
El nombre sequoia a veces se refiere a la subfamilia Sequoioideae , que incluye a S. sempervirens junto con Sequoiadendron (secuoya gigante) y Metasequoia (secuoya roja). Aquí, el término secuoya roja se refiere a la especie que se trata en este artículo, pero no a las otras dos.
Descripción
La secuoya costera normalmente alcanza una altura de 60 a 100 m (200 a 330 pies) , pero puede superar los 110 m (360 pies) en algunos casos, [ 9 ] con un diámetro de tronco de 9 m (30 pies) . [ 10 ] Históricamente, el naturalista , médico y miembro fundador de la Academia de Ciencias de California , William P. Gibbons (1812–1897), describió en 1893 la concha hueca de una secuoya costera en las colinas de Oakland del condado de Alameda con un diámetro de 9,9 metros (32 pies) a la altura del pecho. [ 11 ] La circunferencia de este árbol es rivalizada por el " Fieldbrook Stump" del condado de Humboldt con un diámetro de 9,8 metros (32 pies) a 1,5 metros (4,9 pies) del suelo. [ 12 ] Este tocón aún está intacto, con numerosos brotes sanos que lo rodean.
Las secuoyas costeras tienen una copa cónica , con ramas horizontales o ligeramente caídas. El tronco es notablemente recto. La corteza puede ser muy gruesa, hasta 35 cm (1,15 pies) , y bastante suave y fibrosa, [ 10 ] con un color rojo parduzco brillante cuando está recién expuesta (de ahí el nombre de secuoya), oscureciéndose con el tiempo . El sistema radicular está compuesto por raíces laterales superficiales y extendidas .
Las hojas son variables, miden entre 15 y 25 mm ( 5/8 a 1 pulgada ) de largo y son planas en los árboles jóvenes y en las ramas inferiores sombreadas de los árboles más viejos. En los brotes expuestos al sol en la copa superior de los árboles más viejos, las hojas son escamosas, miden entre 5 y 10 mm (1/4 a 3/8 de pulgada ) de largo , con una amplia gama de transición entre ambos extremos. Son de color verde oscuro en el haz y tienen dos bandas estomáticas blanco azuladas en el envés. La disposición de las hojas es espiral, pero las hojas más grandes que crecen a la sombra se retuercen en la base para quedar planas y captar la máxima luz.
La especie es monoica , con conos de polen y semillas en la misma planta. Los conos de semillas son ovoides, de 15 a 32 mm ( 9/16 a 1 + 1/4 pulg . ) de largo, con 15 a 25 escamas dispuestas en espiral; la polinización ocurre a finales del invierno y la maduración se produce aproximadamente 8 a 9 meses después. Cada escama del cono contiene de tres a siete semillas , cada semilla de 3 a 4 mm ( 1/8 a 3/16 pulg .) de largo y 0,5 mm ( 1/32 pulg . ) de ancho, con dos alas de 1 mm ( 1/16 pulg .) de ancho. Las semillas se liberan cuando las escamas del cono se secan y se abren al madurar. Los conos de polen son ovulares y miden de 4 a 6 mm ( 3/16 a 1/4 pulg . ) de largo.
Genética
Su composición genética (número de cromosomas 2n=66) es inusual entre las coníferas, siendo hexaploide (6n) y posiblemente alopoliploide (AAAABB). [ 13 ] Tanto el genoma mitocondrial como el cloroplástico de la secuoya roja se heredan por vía paterna . [ 14 ] Según Guinness, la secuoya roja de la costa tiene el genoma más grande conocido de cualquier planta examinada hasta el año 2020, con un total de 26,5 gigabases. [ 15 ]
Taxonomía
El botánico escocés David Don describió la secuoya como Taxodium sempervirens , el " Taxodium de hoja perenne ", en la obra de su colega Aylmer Bourke Lambert de 1824, A description of the genus Pinus . [ 16 ] El botánico austriaco Stephan Endlicher estableció el género Sequoia en su obra de 1847, Synopsis coniferarum , dando a la secuoya su nombre binomial actual de Sequoia sempervirens . [ 17 ] Se desconoce cómo Endlicher derivó el nombre Sequoia. Véase Etimología de Sequoia .
La secuoya roja es una de las tres especies vivas, cada una perteneciente a su propio género, de la subfamilia Sequoioideae . Estudios moleculares han demostrado que las tres son parientes muy cercanos entre sí, siendo la secuoya roja y la secuoya gigante ( Sequoiadendron giganteum ) las más emparentadas entre sí.
Sin embargo, en 2010, Yang y sus colegas cuestionaron el estado poliploide de la secuoya roja y especularon que podría haber surgido como un antiguo híbrido entre ancestros de la secuoya gigante y la secuoya del amanecer ( Metasequoia ). Utilizando dos genes nucleares de copia única diferentes , LFY y NLY, para generar árboles filogenéticos , encontraron que Sequoia se agrupaba con Metasequoia en el árbol generado con el gen LFY, pero con Sequoiadendron en el árbol generado con el gen NLY. Un análisis posterior apoyó firmemente la hipótesis de que Sequoia fue el resultado de un evento de hibridación que involucró a Metasequoia y Sequoiadendron . Por lo tanto, Yang y sus colegas plantean la hipótesis de que las relaciones inconsistentes entre Metasequoia , Sequoia y Sequoiadendron podrían ser un signo de evolución reticulada (en la que dos especies se hibridan y dan origen a una tercera) entre los tres géneros. Sin embargo, la larga historia evolutiva de los tres géneros (los restos fósiles más antiguos datan del Jurásico ) dificulta la resolución definitiva de los detalles sobre cuándo y cómo se originó Sequoia , especialmente porque depende en parte de un registro fósil incompleto . [ 18 ]
Nombres
El nombre de la especie "sempervirens" significa "perenne", probablemente debido a su anterior clasificación en el mismo género que Taxodium distichum (ciprés calvo) del sureste de los Estados Unidos. A diferencia de la secuoya roja de la costa, el ciprés calvo pierde sus hojas en invierno. [ 19 ] El nombre común "secuoya roja", aplicado tanto a la secuoya roja de la costa como a la secuoya gigante, hace referencia al duramen rojo de los árboles. [ 20 ] Los nombres comunes que se refieren únicamente a Sequoia sempervirens incluyen "secuoya roja de California", "secuoya roja de la costa", "secuoya costera" y "secuoya roja de la costa". [ 21 ]
Distribución y hábitat
Las secuoyas costeras ocupan una estrecha franja de tierra de aproximadamente 750 km (470 mi) de longitud y entre 8 y 75 km (5 y 47 mi) de ancho a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte; el bosque nativo más meridional se encuentra en el condado de Monterey, California , y los bosques más septentrionales están en el extremo suroeste de Oregón. La calificación de "nativo" mencionada anteriormente se debe a que la especie fue introducida en varios lugares de Victoria, Australia , en la década de 1930 con fines experimentales y desde entonces ha prosperado. El rango de elevación nativo predominante es de 30 a 750 m (100 a 2460 pies) sobre el nivel del mar, ocasionalmente hasta 0 y hasta unos 900 m (3000 pies) . [ 22 ] Suelen crecer en las montañas donde la precipitación de la humedad entrante del océano es mayor. Los árboles más altos y viejos se encuentran en valles y barrancos profundos, donde pueden fluir arroyos durante todo el año y la niebla gotea regularmente. El terreno también dificultó que los leñadores llegaran a los árboles y los sacaran después de la tala . Los árboles por encima de la capa de niebla, por encima de unos 700 m (2300 pies) , son más bajos y pequeños debido a las condiciones más secas, ventosas y frías. Además, el abeto de Douglas , el pino y el roble tanoak a menudo desplazan a las secuoyas en estas elevaciones. Pocas secuoyas crecen cerca del océano, debido a la intensa bruma salina, la arena y el viento. La coalescencia de la niebla costera representa una parte considerable de las necesidades hídricas de los árboles. [ 23 ] Sin embargo, la niebla en el siglo XXI se ha reducido con respecto al siglo anterior, lo cual es un problema que puede agravarse por el cambio climático . [ 24 ]

El límite norte de su área de distribución está marcado por dos arboledas en laderas de montaña a lo largo del lado norte del río Chetco , [ 25 ] que se encuentra en el borde occidental de las montañas Klamath , cerca de la frontera entre California y Oregón. [ 26 ] [ 27 ] La arboleda más septentrional se encuentra dentro del Parque Estatal Alfred A. Loeb y el Bosque Nacional Siskiyou en las coordenadas aproximadas 42°07'36"N 124°12'17"W. El límite sur de su área de distribución es el Área Silvestre Silver Peak del Bosque Nacional Los Padres en las montañas Santa Lucía del área de Big Sur del condado de Monterey, California. La arboleda más meridional se encuentra en el Área Botánica Southern Redwood , justo al norte del inicio del sendero Salmon Creek del bosque nacional y cerca del límite del condado de San Luis Obispo . [ 28 ] [ 29 ]
Las poblaciones más grandes y altas se encuentran en los parques nacionales y estatales de secuoyas de California ( condados de Del Norte y Humboldt ) y en el Parque Estatal Humboldt Redwoods , aunque la gran mayoría se ubica en el extenso condado de Humboldt.
La antigua distribución del género es considerablemente mayor, con parientes de la secuoya costera viviendo en Europa y Asia antes del período geológico Cuaternario . En tiempos geológicos recientes ha habido cambios considerables en la distribución de la secuoya costera en América del Norte. Se ha encontrado corteza de secuoya costera en los pozos de alquitrán de La Brea , lo que muestra que 25.000 a 40.000 años antes de que las secuoyas actuales crecieran tan al sur como Los Ángeles durante la última edad de hielo . [ 30 ] [ 31 ] Los autores de un artículo de 2022 sugieren: "Si no fuera por la notable capacidad de brotar después de un incendio, muchos bosques del sur podrían haber perdido su componente de secuoya hace mucho tiempo". [ 32 ] En cuanto a la distribución anterior de la secuoya hacia el norte, se documentó un tocón fósil vertical de una secuoya costera en una playa en el centro de Oregón a 257 km (160 mi) al norte de la distribución actual. [ 33 ]
Migración asistida

La capacidad de la secuoya costera para vivir más de mil años, junto con su inusual capacidad de rebrotar desde su corona de raíces cuando es derribada por causas naturales o humanas, le han valido a esta especie la etiqueta de "campeona de la captura de carbono". [ 34 ] Su potencial para contribuir a la mitigación del cambio climático , así como su capacidad demostrada para prosperar en las regiones costeras del noroeste del Pacífico , [ 35 ] [ 36 ] llevaron a la formación de un grupo de ciudadanos en Seattle, Washington, que emprendió la migración asistida de esta especie cientos de millas al norte de su área de distribución nativa . [ 37 ] [ 38 ]
A diferencia de las declaraciones cautelosas de los profesionales forestales que evaluaban otras especies de árboles para la migración asistida, [ 39 ] los ciudadanos involucrados con el grupo conocido como PropagationNation habían tenido poca controversia hasta que en 2023 un medio de comunicación nacional publicó un extenso artículo que arrojaba una luz favorable sobre sus esfuerzos. La revista del New York Times escribió:
Para evitar problemas ecológicos al plantar los árboles en el noroeste del Pacífico, Philip Stielstra contactó a uno de los mayores expertos en la secuoya costera, el botánico y ecólogo forestal Stephen Sillett , de Cal Poly Humboldt, y le preguntó si era seguro trasladar las secuoyas hacia el norte. Sillett consideró que plantar secuoyas alrededor de Seattle era una idea fantástica. («No es que vaya a escaparse y convertirse en una especie invasora», me dijo Sillett, antes de añadir: «tiene muchísimos beneficios»). Otro factor también convenció a Stielstra: hace millones de años, las secuoyas —o sus parientes cercanos— crecían en todo el noroeste del Pacífico. Al trasladarlas, razonó Stielstra, estaba ayudando a estos magníficos árboles a recuperar el territorio perdido. [ 37 ]
En diciembre de 2023, Associated Press informó en exclusiva sobre las críticas de profesionales de la región y de todo el país: Si bien comenzaban a favorecer los experimentos de migración poblacional asistida de genética más meridional del principal árbol maderable nativo, el abeto de Douglas , los profesionales se oponían unánimemente a las plantaciones a gran escala de secuoyas de California en el noroeste del Pacífico. [ 40 ] Al mes siguiente, en enero de 2024, se publicó un artículo de noticias regional que, una vez más, mostraba un fuerte apoyo, así como declaraciones contundentes del fundador del grupo. [ 41 ]
Incluso antes de que surgiera la controversia en el estado de Washington, profesionales en Canadá documentaban plantaciones hortícolas de la especie californiana ya presentes en el suroeste de la Columbia Británica . En 2022, una publicación del Servicio Forestal Canadiense utilizó plantaciones hortícolas hacia el norte, junto con una revisión de investigaciones que detallaban la paleobiogeografía de la secuoya roja y las condiciones actuales de su distribución, como base para proponer que la isla de Vancouver en Canadá ya ofrecía "estrechas franjas de hábitat óptimo" para extender la distribución de la secuoya roja costera. [ 42 ] Los autores señalan un "cuello de botella" topográfico al norte de la frontera con California que podría haber impedido la migración hacia el norte durante el Holoceno. El cuello de botella implica la falta de pasos de tierras bajas a través de la Cordillera Costera de Oregón al norte del río Chetco , junto con la ausencia de paisajes costeros más allá de la bruma salina de las tormentas y la inundación por tsunamis , para lo cual esta especie de conífera es altamente intolerante.
Ecología
Adaptaciones a la niebla y las inundaciones



El área nativa proporciona un entorno único con fuertes lluvias estacionales de hasta 2500 mm (100 pulgadas) anuales. El aire fresco de la costa y la niebla mantienen el bosque constantemente húmedo durante todo el año. Varios factores, incluyendo las fuertes lluvias, crean un suelo con menos nutrientes de los que los árboles necesitan, lo que hace que dependan en gran medida de toda la comunidad biótica del bosque, y hace que el reciclaje eficiente de los árboles muertos sea especialmente importante. Esta comunidad forestal incluye abeto de Douglas costero , madroño del Pacífico , roble tanoak , cicuta occidental y otros árboles, junto con una amplia variedad de helechos , musgos , hongos y acedera de secuoya . Los bosques de secuoyas proporcionan hábitat para una variedad de anfibios, aves, mamíferos y reptiles. Los bosques de secuoyas de crecimiento antiguo proporcionan hábitat para el búho moteado, amenazado a nivel federal, y el mérgulo jaspeado , en peligro de extinción en California .
Aunque la niebla no es necesaria para el crecimiento de las secuoyas, [ 43 ] [ 44 ] la altura de S. sempervirens está estrechamente ligada a la disponibilidad de niebla; los árboles más altos se vuelven menos abundantes a medida que la niebla se vuelve menos frecuente. [ 45 ] A medida que aumenta la altura del árbol, el transporte de agua a través del potencial hídrico hacia las hojas se vuelve cada vez más difícil debido a la gravedad. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] A pesar de las altas precipitaciones que recibe la región (hasta 100 cm), las hojas en el dosel superior están perpetuamente estresadas por el agua. [ 49 ] [ 50 ] Este estrés hídrico se exacerba por las largas sequías en el verano. [ 51 ] Se cree que el estrés hídrico causa los cambios morfológicos en las hojas, estimulando la reducción de la longitud de las hojas y el aumento de la suculencia de las hojas. [ 47 ] [ 52 ] Para complementar sus necesidades de agua, las secuoyas utilizan frecuentes eventos de niebla de verano. El agua de la niebla se absorbe a través de múltiples vías. Las hojas absorben directamente la niebla del aire circundante a través del tejido epidérmico , sin pasar por el xilema . [ 53 ] [ 54 ] Las secuoyas costeras también absorben agua directamente a través de su corteza. [ 55 ] La absorción de agua a través de las hojas y la corteza repara y reduce la gravedad de las embolias del xilema, [ 56 ] [ 55 ] que ocurren cuando se forman cavitaciones en el xilema que impiden el transporte de agua y nutrientes. [ 55 ] La niebla también puede acumularse en las hojas de las secuoyas, gotear al suelo del bosque y ser absorbida por las raíces del árbol. Este goteo de niebla puede constituir el 30% del agua total utilizada por un árbol en un año. [ 51 ]
Las secuoyas suelen crecer en zonas propensas a inundaciones. Los depósitos de sedimentos pueden formar barreras impermeables que sofocan las raíces de los árboles, y la inestabilidad del suelo en las zonas inundadas suele provocar que los árboles se inclinen hacia un lado, aumentando el riesgo de que el viento los derribe. Inmediatamente después de una inundación, las secuoyas hacen crecer sus raíces existentes hacia arriba, en las capas de sedimentos recién depositadas. [ 57 ] Un segundo sistema radicular se desarrolla a partir de yemas adventicias en el tronco recién enterrado y el antiguo sistema radicular muere. [ 57 ] Para contrarrestar la inclinación, las secuoyas aumentan la producción de madera en el lado vulnerable, creando un contrafuerte de soporte. [ 57 ] Estas adaptaciones crean bosques de secuoyas casi exclusivamente en regiones propensas a inundaciones. [ 58 ] [ 57 ]
Resistencia a plagas y patógenos

Las secuoyas costeras son resistentes al ataque de insectos, a las infecciones por hongos y a la pudrición. Estas propiedades se deben a las concentraciones de terpenoides y ácido tánico presentes en las hojas, raíces, corteza y madera de las secuoyas. [ 58 ] A pesar de estas defensas químicas, las secuoyas siguen siendo susceptibles a las infestaciones de insectos; sin embargo, ninguna es capaz de matar un árbol sano. La corteza del tronco es tan gruesa que los escarabajos de la corteza no pueden penetrar en ella. Sin embargo, las ramas de la copa tienen una corteza delgada (véase la foto de la derecha) que los escarabajos de la corteza nativos pueden perforar para depositar sus huevos y desarrollar sus larvas a través de túneles. [ 58 ]
Las secuoyas también sufren la herbivoría de los mamíferos: se ha informado que los osos negros consumen la corteza interna de las secuoyas jóvenes, y se sabe que los ciervos de cola negra comen los brotes de secuoya. [ 58 ]
La secuoya roja costera más antigua conocida tiene unos 2200 años; [ 9 ] muchas otras en estado silvestre superan los 600 años. Las numerosas afirmaciones sobre secuoyas más antiguas son incorrectas. [ 9 ] Debido a su aparente longevidad, las secuoyas rojas costeras fueron consideradas la "secuoya eterna" a principios del siglo XX; en latín , sempervirens significa "siempre verde" o "eterno". Las secuoyas deben soportar diversas perturbaciones ambientales para alcanzar edades tan avanzadas.
Adaptaciones al fuego
En respuesta a los incendios forestales, los árboles han desarrollado diversas adaptaciones. La corteza gruesa y fibrosa de las secuoyas costeras es extremadamente resistente al fuego; crece hasta alcanzar al menos 30 cm (12 pulgadas) de espesor y protege a los árboles maduros de los daños causados por el fuego. [ 59 ] [ 60 ] Además, las secuoyas contienen poca resina o brea inflamable . [ 60 ] Los incendios, además, parecen beneficiar a las secuoyas al causar una mortalidad sustancial en especies competidoras, [ 61 ] mientras que tienen efectos menores sobre las secuoyas. Las áreas quemadas son favorables para la germinación exitosa de las semillas de secuoya. [ 59 ] Un estudio publicado en 2010, el primero en comparar la supervivencia y regeneración de la secuoya y especies asociadas después de un incendio forestal, concluyó que los incendios de cualquier severidad aumentan la abundancia relativa de secuoyas, y los incendios de mayor severidad proporcionan el mayor beneficio. [ 62 ]
La autopoda de sus ramas inferiores a medida que gana altura es una adaptación crucial para evitar que los incendios del suelo asciendan a la copa, donde la corteza de las ramas es delgada y las hojas son vulnerables. En los millones de años que precedieron a la evolución humana, este nivel de protección funcionó bien contra los incendios naturales originados por rayos. [ 61 ]
Cuando los primeros humanos llegaron a Norteamérica, las secuoyas prosperaban en regiones donde las poblaciones indígenas encendían incendios forestales de forma intencionada y estacional. [ 63 ] Sin embargo, tras la llegada de los colonos europeos, se prohibieron las prácticas indígenas de quema controlada . En consecuencia, se acumularon maleza y árboles jóvenes inflamables. [ 63 ]
La tala rasa dificultó aún más el retorno a una cubierta forestal alta y resistente al fuego. Las políticas gubernamentales destinadas a suprimir todos los incendios naturales y provocados por el hombre, incluso en parques y áreas silvestres, intensificaron la acumulación de sotobosque denso y restos leñosos. Por lo tanto, incluso un incendio natural en el suelo podría amenazar con propagarse hacia arriba y convertirse en un incendio de copas que se extiende incontrolablemente sobre un área cada vez mayor. [ 64 ] [ 65 ]
Reproducción




La secuoya de la costa se reproduce tanto sexualmente por semillas como asexualmente por brotes de yemas, acodo o lignotúberes . La producción de semillas comienza a los 10-15 años de edad. Los conos se desarrollan en invierno y maduran en otoño. En las primeras etapas, los conos parecen flores y los silvicultores profesionales suelen llamarlos "flores", aunque esto no es estrictamente correcto. Las secuoyas de la costa producen muchos conos, y las secuoyas en bosques nuevos producen miles por año. [ 59 ] Los conos contienen entre 90 y 150 semillas, pero la viabilidad de las semillas es baja, generalmente muy por debajo del 15%, con una estimación de tasas promedio de entre 3 y 10 por ciento. [ 66 ] [ 59 ] La viabilidad aumenta con la edad, los árboles menores de 20 años tienen una viabilidad de alrededor del 1%, y generalmente no alcanzan los niveles más altos de viabilidad hasta los 250 años. Las tasas disminuyen a medida que el árbol comienza a ser muy viejo, y los árboles de más de 1200 no alcanzan tasas de viabilidad superiores al 3%. [ 67 ] La baja viabilidad puede desalentar a los depredadores de semillas, que no quieren perder el tiempo separando la paja (semillas vacías) de las semillas comestibles. La germinación exitosa a menudo requiere un incendio o una inundación, lo que reduce la competencia por las plántulas. Las semillas aladas son pequeñas y ligeras, pesan 3,3–5,0 mg (200–300 semillas/g; 5600–8500/onza). Las alas no son efectivas para una amplia dispersión, y las semillas son dispersadas por el viento a un promedio de solo 60–120 m (200–390 pies) del árbol madre. Las plántulas son susceptibles a infecciones por hongos y a la depredación por babosas bananeras , conejos de matorral y nematodos . [ 58 ] La mayoría de las plántulas no sobreviven sus primeros tres años. [ 59 ] Sin embargo, las que se establecen crecen rápidamente, y se sabe que los árboles jóvenes alcanzan los 20 m (66 pies) de altura en 20 años. Cuando no hay espacio en la copa disponible, los árboles pequeños pueden permanecer suprimidos hasta por 400 años antes de acelerar su tasa de crecimiento. [ 68 ]
Las secuoyas costeras también pueden reproducirse asexualmente por acodo o brotación desde la corona de la raíz, el tocón o incluso ramas caídas; si un árbol se cae, genera una hilera de nuevos árboles a lo largo del tronco, por lo que muchos crecen naturalmente en línea recta. Los brotes se originan a partir de yemas latentes o adventicias en la superficie o debajo de la corteza. Los brotes latentes se estimulan cuando el tallo principal adulto se daña o comienza a morir. Muchos brotes surgen espontáneamente y se desarrollan alrededor de la circunferencia del tronco del árbol. Poco después de brotar, cada brote desarrolla su propio sistema radicular, y los brotes dominantes forman un anillo de árboles alrededor de la corona de la raíz o el tocón del árbol madre. Este anillo de árboles se llama "anillo de hadas". Los brotes pueden alcanzar alturas de 2,3 m (7 pies 7 pulgadas) en una sola temporada de crecimiento.
Las secuoyas también pueden reproducirse mediante nudos . Un nudo es un lignotúber leñoso que suele aparecer en las secuoyas por debajo de la línea del suelo, aunque normalmente a menos de 3 m (10 pies) de profundidad desde la superficie. Las secuoyas costeras desarrollan nudos como plántulas a partir de las axilas de sus cotiledones , una característica extremadamente rara en las coníferas. [ 59 ] Cuando se ven afectadas por daños, las yemas latentes de los nudos brotan nuevos tallos y raíces. Los nudos también pueden brotar en nuevos árboles cuando se desprenden del árbol madre, aunque aún no se ha estudiado con exactitud cómo ocurre esto. Los clones de brotes suelen brotar de los nudos y a menudo se convierten en setos decorativos cuando se encuentran en zonas suburbanas.
Cultivo y usos

La secuoya de la costa es una de las especies madereras más valiosas en la industria maderera. En California, se talan 3640 km² (899 000 acres) de bosque de secuoyas, prácticamente todo de segundo crecimiento. [ 1 ] Aunque han existido muchas entidades en la tala y gestión de secuoyas, quizás ninguna ha tenido un papel más destacado que la Pacific Lumber Company (1863-2008) del condado de Humboldt, California, donde poseía y gestionaba más de 810 km² ( 200 000 acres) de bosques, principalmente de secuoyas. La madera de secuoya de la costa es muy valorada por su belleza, ligereza y resistencia a la putrefacción. Su falta de resina hace que absorba agua [ 69 ] y resista el fuego.
PH Shaughnessy, ingeniero jefe del Departamento de Bomberos de San Francisco, escribió:
En el reciente gran incendio de San Francisco, que comenzó el 18 de abril de 1906, logramos detenerlo finalmente en casi todas las direcciones donde los edificios que no se quemaron eran casi en su totalidad de construcción de madera, y si el acabado exterior de estos edificios no hubiera sido de madera de secuoya, estoy convencido de que el área del distrito quemado se habría extendido mucho más.
Debido a su impresionante resistencia a la descomposición, la madera de secuoya se utilizó ampliamente para traviesas y caballetes de ferrocarril en toda California. Muchas de las traviesas antiguas se han reciclado para su uso en jardines como bordes, escalones, vigas de casas, etc. Los nudos de la madera de secuoya se utilizan en la producción de tableros de mesa, chapas y artículos torneados.

El pueblo Yurok , que habitaba la región antes del asentamiento europeo, quemaba regularmente la cubierta vegetal en los bosques de secuoyas para fortalecer las poblaciones de robles tanoak , de los cuales recolectaban bellotas, para mantener claros en el bosque y para impulsar las poblaciones de especies vegetales útiles, como las utilizadas en medicina o en la fabricación de cestas. [ 58 ]
La tala extensiva de secuoyas comenzó a principios del siglo XIX. Los árboles se talaban con hacha y sierra sobre lechos de ramas y arbustos para amortiguar su caída. [ 58 ] Despojados de su corteza, los troncos se transportaban a aserraderos o vías fluviales en bueyes o caballos. [ 58 ] Los leñadores quemaban las ramas, arbustos y corteza acumulados. Los incendios repetidos favorecían los bosques secundarios , principalmente de secuoyas, ya que las plántulas de secuoya brotan fácilmente en las zonas quemadas. [ 58 ] [ 70 ] La introducción de las máquinas de vapor permitió a las cuadrillas arrastrar los troncos por largos senderos hasta los ferrocarriles cercanos, [ 58 ] ampliando el alcance de los leñadores más allá de las tierras cercanas a los ríos que antes se utilizaban para transportar árboles. [ 70 ] Sin embargo, este método de cosecha alteraba grandes cantidades de suelo, produciendo bosques secundarios de especies distintas a la secuoya, como el abeto de Douglas, el abeto grande y la cicuta occidental. [ 58 ] Después de la Segunda Guerra Mundial, los camiones y tractores reemplazaron gradualmente a las máquinas de vapor, dando lugar a dos enfoques de aprovechamiento forestal: la tala rasa y la tala selectiva. La tala rasa implicaba la tala de todos los árboles en un área determinada. Fue fomentada por leyes fiscales que eximían de impuestos a toda la madera en pie si se cosechaba el 70% de los árboles en el área. [ 58 ] La tala selectiva, por el contrario, requería la eliminación del 25% al 50% de los árboles maduros con la esperanza de que los árboles restantes permitieran el crecimiento futuro y la resiembra. [ 70 ] Sin embargo, este método fomentó el crecimiento de otras especies de árboles, convirtiendo los bosques de secuoyas en bosques mixtos de secuoyas, abetos grandes, píceas de Sitka y cicutas occidentales. [ 70 ] [ 58 ] Además, los árboles que quedaban en pie a menudo eran derribados por el viento ; es decir, a menudo eran derribados por el viento.
La secuoya costera se ha naturalizado en Nueva Zelanda, especialmente en el bosque de Whakarewarewa , Rotorua . [ 71 ] La secuoya se cultiva en plantaciones de Nueva Zelanda desde hace más de 100 años, y las plantadas en Nueva Zelanda tienen tasas de crecimiento más altas que las de California, principalmente debido a la distribución uniforme de las precipitaciones a lo largo del año. [ 72 ]
Otras áreas de cultivo exitoso fuera de su área de distribución nativa incluyen Gran Bretaña, Italia, Francia, [ 73 ] Haida Gwaii , elevaciones medias de Hawái, Hogsback en Sudáfrica, los bosques afromontanos de Knysna en el Cabo Occidental, la Reserva Forestal de Grootvadersbosch cerca de Swellendam, Sudáfrica y el Arboretum de Tokai en las laderas de Table Mountain sobre Ciudad del Cabo, una pequeña área en el centro de México ( Jilotepec ), y el sureste de los Estados Unidos desde el este de Texas hasta Maryland. También se desarrolla bien en el noroeste del Pacífico (Oregón, Washington y Columbia Británica), mucho más al norte de su área de distribución nativa más septentrional en el suroeste de Oregón. Se utilizaron árboles de secuoya costera en una exhibición en el Rockefeller Center y luego se donaron a la Reserva Longhouse en East Hampton, Long Island, Nueva York, y estos han estado viviendo allí durante más de veinte años y han sobrevivido a 2 °F (−17 °C) . [ 74 ]
Este árbol de rápido crecimiento puede cultivarse como ejemplar ornamental en aquellos grandes parques y jardines que puedan albergar su enorme tamaño. Ha recibido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura . [ 75 ] [ 76 ]
Estadística


Existen pruebas bastante sólidas que indican que las secuoyas costeras eran los árboles más grandes del mundo antes de la tala, con numerosos ejemplares históricos que superaban los 122 m (400 pies) . [ 77 ] : 16, 42 Se cree que la altura máxima teórica de las secuoyas costeras está limitada a entre 122 y 130 m (400 y 427 pies) , ya que la evapotranspiración es insuficiente para transportar agua a las hojas más allá de este rango. [ 46 ] Estudios posteriores han indicado que este máximo requiere niebla, que es frecuente en el entorno natural de estos árboles. [ 78 ]
Según se informa, un árbol de 114,3 m (375 pies) de longitud fue talado en el condado de Sonoma por el aserradero Murphy Brothers en la década de 1870, [ 79 ] otro que se afirmaba que tenía 115,8 m (380 pies) y 7,9 m (26 pies) de diámetro fue cortado cerca de Eureka en 1914, [ 80 ] [ 81 ] y el árbol de Lindsay Creek fue documentado con una altura de 120 m (390 pies) cuando fue arrancado y derribado por una tormenta en 1905. Según se informa, un árbol de 129,2 m (424 pies) de altura fue talado en noviembre de 1886 por la Elk River Mill and Lumber Company en el condado de Humboldt, produciendo 79.736 pies tablares comercializables de 21 cortes. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] En 1893, un secuoya cortada en el río Eel , cerca de Scotia , supuestamente medía 130,1 m (427 pies) de largo y 23,5 m (77 pies) de circunferencia. [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] Sin embargo, la evidencia limitada corrobora estas mediciones históricas.
Hoy en día, los árboles de más de 60 m (200 pies) son comunes, y muchos superan los 90 m (300 pies) . El árbol más alto actualmente es el árbol Hyperion , que mide 116,22 m (381,3 pies) . [ 5 ] [ 9 ] El árbol fue descubierto en el Parque Nacional Redwood a mediados de 2006 por Chris Atkins y Michael Taylor , y se cree que es el organismo vivo más alto del mundo. El poseedor del récord anterior era el Gigante Estratosférico en el Parque Estatal Humboldt Redwoods con 112,84 m (370,2 pies) (medido en 2004). Hasta que cayó en marzo de 1991, el "Gigante Dyerville" era el poseedor del récord. También se encontraba en el Parque Estatal Humboldt Redwoods y tenía 113,4 m (372 pies) de altura y se estimaba que tenía 1600 años. Este gigante caído se ha conservado en el parque.
La secuoya costera viva más grande conocida es Grogan's Fault, descubierta en 2014 por Chris Atkins y Mario Vaden en el Parque Nacional Redwood, [ 9 ] con un volumen de tronco principal de al menos 1084,5 metros cúbicos (38 299 ft 3 ) [ 9 ] Otras secuoyas costeras de gran volumen incluyen Iluvatar , con un volumen de tronco principal de 1033 m 3 (36 470 ft 3 ) , [ 77 ] : 160 y Lost Monarch , con un volumen de tronco principal de 988,7 m 3 (34 914 ft 3 ) . [ 88 ]
Las secuoyas albinas son mutantes que no pueden producir clorofila . Se conocen alrededor de 230 ejemplos (incluidos brotes y retoños), [ 89 ] alcanzando alturas de hasta 20 m (66 pies) . [ 90 ] Estos árboles sobreviven como parásitos , obteniendo alimento de árboles padres verdes. Si bien mutaciones similares ocurren esporádicamente en otras coníferas, no se conocen casos de individuos que hayan sobrevivido hasta la madurez en ninguna otra especie de conífera. Noticias de investigación recientes informan que las secuoyas albinas pueden almacenar concentraciones más altas de metales tóxicos, llegando incluso a compararlas con órganos o "vertederos de desechos". [ 91 ] [ 92 ]
Lista de los árboles más altos
La altura de las secuoyas costeras más altas es medida anualmente por expertos. [ 9 ] Incluso con los recientes descubrimientos de secuoyas costeras altas de más de 100 m (330 pies) , es probable que no se descubran árboles más altos. [ 9 ]

El diámetro se mide a 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) por encima del nivel medio del suelo ( a la altura del pecho ). Los detalles de la ubicación precisa de la mayoría de los árboles más altos no se anunciaron al público en general por temor a causar daños a los árboles y al hábitat circundante. [ 9 ] La secuoya costera más alta de fácil acceso para el público es el Árbol de National Geographic, justo al lado del sendero en el Bosque de Árboles Altos del Parque Nacional Redwood. [ 93 ]
Lista de los árboles más grandes
La siguiente lista muestra los ejemplares de S. sempervirens de mayor tamaño conocidos por volumen hasta el año 2001. [ 77 ] : 186–7
Calcular el volumen de un árbol en pie es el equivalente práctico de calcular el volumen de un cono irregular [ 94 ] y está sujeto a errores por diversas razones. Esto se debe en parte a dificultades técnicas en la medición y a variaciones en la forma de los árboles y sus troncos. Las mediciones de la circunferencia del tronco se toman solo en unas pocas alturas predeterminadas a lo largo del tronco y asumen que el tronco tiene una sección transversal circular y que la conicidad entre los puntos de medición es uniforme. Además, solo se tiene en cuenta el volumen del tronco (incluido el volumen restaurado de las cicatrices de incendios basales), y no el volumen de madera en las ramas o raíces [ 94 ] . Las mediciones de volumen tampoco tienen en cuenta las cavidades. La mayoría de las secuoyas costeras con volúmenes mayores de 850 m³ ( 30 000 ft³ ) representan fusiones antiguas de dos o más árboles separados, lo que dificulta determinar si una secuoya costera tiene un solo tronco o varios. [ 95 ] A partir de 2014, se descubrieron más secuoyas costeras que batían récords. La más grande revelada fue una enorme secuoya llamada Grogan's Fault/Spartan, [ 96 ] cuyo volumen se midió en 38 300 pies cúbicos. En 2021, durante una presentación en una reunión titulada Redwoods 101, organizada por el Parque Estatal Henry Cowell Redwoods, se reveló una secuoya aún más grande, supuestamente superada en tamaño solo por 3 secuoyas gigantes. [ 97 ] Este árbol es conocido popularmente como 'Hail Storm' y tiene un volumen de 44 750 pies cúbicos. [ 98 ]
No se dieron a conocer al público en general detalles sobre la ubicación precisa de la mayoría de los árboles más altos por temor a dañarlos y al hábitat circundante. [ 9 ] La secuoya costera más grande de fácil acceso para el público es Iluvatar , que se alza prominentemente a unos 5 metros (16 pies) al sureste del sendero Foothill del Parque Estatal Prairie Creek Redwoods.
Capas del dosel

El suelo de la copa de las secuoyas se forma a partir de la hojarasca y la materia orgánica que se desprende de las partes superiores del árbol, acumulándose y descomponiéndose en las ramas más grandes. [ 12 ] Estos cúmulos de suelo requieren mucha hidratación, pero tienen una increíble capacidad de retención una vez saturados. Las secuoyas pueden extender sus raíces hacia estos suelos húmedos, proporcionando una fuente de agua extraída del suelo del bosque. Esto crea un ecosistema único dentro de los árboles de crecimiento antiguo, lleno de hongos, plantas vasculares y pequeños animales. Un ejemplo de animal que vive allí son las salamandras nubladas, que se han descubierto hasta a 40 metros de altura. La evidencia muestra que se reproducen y nacen en el suelo de la copa de las secuoyas. [ 12 ] Debido a la enorme altura de estos árboles y la capa de la copa, casi nunca se exploró durante el último siglo. Debido a la masa de estos árboles y la cantidad de árboles en el área circundante, se forman diferentes tipos de musgo en estas copas, llamados epífitos. Estas epífitas tienen características diferentes, pero todas las especies mencionadas son muy adaptables a las duras condiciones climáticas y características de las copas de los árboles. [ 12 ] Después de cientos de años, estos árboles se han moldeado de tal manera que permiten que estas epífitas sobrevivan a las lluvias invernales y la niebla otoñal. [ 12 ]
Otros ejemplos notables
- Los árboles de navegación de Blossom Rock eran dos secuoyas especialmente altas ubicadas en Berkeley Hills que los marineros utilizaban como ayuda a la navegación para evitar la traicionera Blossom Rock cerca de la isla Yerba Buena . [ 99 ]
- Se documentó que el Gigante de Crannell Creek tenía un volumen de tronco de al menos 1744 m³ (61 573 pies³ ) , aproximadamente un 32 % mayor que el de Grogan's Fault y un 17 % mayor que el del General Sherman , el árbol más grande en la actualidad. Fue talado alrededor de 1945. [ 9 ] [ 100 ]
- Se documentó que el árbol de Lindsay Creek tenía una altura de 120 m (390 pies) y un volumen de tronco de al menos 2500 metros cúbicos (90 000 pies³ ) cuando fue arrancado de raíz y derribado por una tormenta en 1905. Si se cree en estas mediciones, el árbol de Lindsay Creek era aproximadamente 3 m (10 pies) más alto que Hyperion, el árbol más alto en la actualidad, un 213 % más grande que Grogan's Fault y un 171 % más grande que General Sherman. [ 9 ] [ 101 ]
- El Viejo Superviviente , también conocido como el Abuelo, es la última secuoya costera de crecimiento antiguo que queda del bosque de secuoyas que poblaba las colinas de Oakland . El árbol fue sembrado en algún momento entre 1549 y 1554. [ 102 ]
- Uno de los tocones de secuoya más grandes jamás encontrados, que mide 9,4 m (31 pies) de diámetro, se encuentra en Oakland, California , en Berkeley Hills, en la sección del Área Recreativa Regional Roberts del Parque Regional Redwood . [ 103 ] [ 104 ]
Véase también
- Entiérrenme en el país de las secuoyas
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- Bosques costeros del norte de California : ecorregión de bosques templados de coníferas en el norte de California y el suroeste de Oregón.
- Bosques templados del Pacífico – Bosque templado en el noroeste del Pacífico
- Secuoya – Variedades del color rojo Páginas que muestran descripciones breves de destinos de redireccionamiento
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Lecturas adicionales
- Noss, RF, ed. (2000). El bosque de secuoyas: historia, ecología y conservación de la secuoya costera . Island Press, Washington, DC ISBN 1-55963-726-9.
Enlaces externos
- Instituto de Ecología de las Secuoyas Incluye galería de fotos, vistas de la copa de los árboles , epífitas y animales arbóreos
- Base de datos de gimnospermas
- Secuoyas del Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.
- Monumento Nacional Muir Woods
- Save the Redwoods League Organización sin fines de lucro: educación, protección y restauración
- Fondo Sempervirens Organización sin ánimo de lucro
- Instalación de sensores en la galería ICT Int. por el Dr. Stephen Sillett y su equipo.
- Secuoyas costeras: fotos de las secuoyas costeras más grandes y altas, y otra información.
- "Ciencia en el punto de mira: Secuoyas albinas, fantasmas del bosque" . Vídeo de YouTube de Quest . KQED . 26 de agosto de 2010. Archivado del original el 7 de noviembre de 2021. Consultado el 14 de agosto de 2011 .
- Vídeo a cámara rápida de las secuoyas de California ( YouTube) . Este es un cortometraje sobre las secuoyas costeras de California.
- La misión de un hombre para revivir los últimos bosques de secuoyas | Muestra de cortometrajes , en YouTube por National Geographic. Publicado el 28 de mayo de 2016.
- "Bosques de secuoyas: tala y procesamiento de madera en la década de 1940" . Video de YouTube de Historia – Bel99TV . 2 de febrero de 2013. Archivado del original el 27 de diciembre de 2013. Consultado el 17 de noviembre de 2014 .
- Parque Estatal Humboldt Redwoods (California) Asociación Interpretativa de Humboldt Redwoods
- Preston, Richard. "Escalando las secuoyas" – Artículo de The New Yorker del 14 al 21 de febrero de 2005 sobre las secuoyas y la escalada.
- Más sobre Sequoia sempervirens
- Popular Mechanics , noviembre de 1943, La saga de las secuoyas
- Especies en peligro de extinción según la Lista Roja de la UICN
- NatureServe aparentemente protege las especies
- Sequoia (género)
- Flora endémica de los Estados Unidos
- Flora de California
- Flora de Oregón
- Historia natural de las cordilleras costeras de California
- selvas templadas del Pacífico
- Primeras apariciones de especies existentes en el Mioceno
- Mioceno de California
- plantas del Mioceno
- La vida del Neógeno en Norteamérica
- Parques Nacionales y Estatales de Redwood
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