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Articulo de referencia

Coronavirus

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Los coronavirus son un grupo de virus de ARN relacionados que causan enfermedades en mamíferos y aves . En humanos y aves, provocan infecciones del tracto respiratorio que pueden variar de leves a letales. Las enfermedades leves en humanos incluyen algunos casos de resfriado común (que también es causado por otros virus, principalmente rinovirus ), mientras que las variedades más letales pueden causar SARS , MERS y COVID-19 . En vacas y cerdos, causan diarrea ; mientras que en ratones, causan hepatitis y encefalomielitis .

Los coronavirus constituyen la subfamilia Orthocoronavirinae , de la familia Coronaviridae , orden Nidovirales y reino Riboviria . [ 3 ] [ 4 ] Son virus envueltos con un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo y una nucleocápside de simetría helicoidal. [ 5 ] El tamaño del genoma de los coronavirus oscila entre aproximadamente 26 y 32 kilobases , uno de los mayores entre los virus de ARN. [ 6 ] Tienen espículas características en forma de maza que sobresalen de su superficie, las cuales en las micrografías electrónicas crean una imagen que recuerda a la corona estelar , de donde deriva su nombre. [ 7 ]

Etimología

El nombre «coronavirus» deriva del latín corona , que significa «corona» o «guirnalda», a su vez un préstamo del griego κορώνη korṓnē , «guirnalda, corona». [ 8 ] [ 9 ] El nombre fue acuñado por June Almeida y David Tyrrell , quienes observaron y estudiaron por primera vez los coronavirus humanos. [ 10 ] La palabra se utilizó por primera vez en una publicación impresa en 1968 por un grupo informal de virólogos en la revista Nature para designar a la nueva familia de virus. [ 7 ] El nombre hace referencia a la apariencia característica de los viriones (la forma infecciosa del virus) mediante microscopía electrónica , que presentan una franja de grandes proyecciones superficiales bulbosas que crean una imagen que recuerda a la corona o halo solar. [ 7 ] [ 10 ] Esta morfología es creada por los peplómeros de la espícula viral , que son proteínas en la superficie del virus. [ 11 ]

El nombre científico Coronavirus fue aceptado como nombre de género por el Comité Internacional para la Nomenclatura de Virus (posteriormente renombrado Comité Internacional de Taxonomía de Virus ) en 1971. [ 12 ] A medida que aumentó el número de nuevas especies, el género se dividió en cuatro géneros, a saber, Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus y Gammacoronavirus en 2009. [ 13 ] El nombre común coronavirus se usa para referirse a cualquier miembro de la subfamilia Orthocoronavirinae . [ 4 ] Hasta 2020, se reconocen oficialmente 45 especies. [ 14 ]

Historia

Micrografía electrónica de transmisión coloreada del coronavirus 229E

Varios estudios de 2021 encontraron que el ancestro común más reciente (ACMR) de los coronavirus pudo haber surgido hace unos 21.000-25.000 años en Asia Oriental , durante el primer brote de coronavirus descubierto. Los investigadores encontraron que 42 proteínas de interacción con el virus específicas del coronavirus (CoV-VIP) en poblaciones de Asia Oriental fueron probablemente seleccionadas durante este antiguo brote, y los virus impulsaron una respuesta adaptativa en los ancestros de Asia Oriental. [ 15 ] [ 16 ] Los cuatro géneros conocidos de coronavirus, Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus y Deltacoronavirus, se separaron hace unos 2.400 a 3.300 años en ancestros de coronavirus de murciélago y aviar. Los coronavirus de murciélago dieron origen a las especies Alphacoronavirus y Betacoronavirus que infectan a los mamíferos, mientras que los coronavirus aviares produjeron las de Gammacoronavirus y Deltacoronavirus que infectan a las aves. [ 17 ]

Los primeros informes de una infección por coronavirus en animales ocurrieron a finales de la década de 1920, cuando surgió una infección respiratoria aguda de pollos domésticos en América del Norte. [ 18 ] Arthur Schalk y MC Hawn en 1931 hicieron el primer informe detallado que describió una nueva infección respiratoria de pollos en Dakota del Norte . La infección de pollitos recién nacidos se caracterizó por jadeo y letargo con altas tasas de mortalidad del 40-90%. [ 19 ] Leland David Bushnell y Carl Alfred Brandly aislaron el virus que causó la infección en 1933. [ 20 ] El virus fue entonces conocido como virus de la bronquitis infecciosa (IBV). Charles D. Hudson y Fred Robert Beaudette cultivaron el virus por primera vez en 1937. [ 21 ] El espécimen llegó a ser conocido como la cepa Beaudette. A finales de la década de 1940, se descubrieron dos coronavirus animales más, JHM que causa enfermedad cerebral (encefalitis murina) y virus de la hepatitis del ratón (MHV) que causa hepatitis en ratones. [ 22 ] En ese momento no se comprendió que estos tres virus diferentes estaban relacionados. [ 23 ] [ 12 ]

Los coronavirus humanos fueron descubiertos en la década de 1960 [ 24 ] [ 25 ] utilizando dos métodos diferentes en el Reino Unido y los Estados Unidos. [ 26 ] EC Kendall, Malcolm Bynoe y David Tyrrell trabajando en la Unidad de Resfriado Común del Consejo Británico de Investigación Médica recolectaron un virus del resfriado común único designado B814 en 1961. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] El virus no pudo ser cultivado utilizando técnicas estándar que habían cultivado con éxito rinovirus , adenovirus y otros virus del resfriado común conocidos. En 1965, Tyrrell y Bynoe cultivaron con éxito el nuevo virus pasándolo en serie a través de un cultivo de órganos de tráquea embrionaria humana . [ 30 ] El nuevo método de cultivo fue introducido en el laboratorio por Bertil Hoorn. [ 31 ] El virus aislado cuando se inoculó intranasalmente en voluntarios causó un resfriado y fue inactivado por éter , lo que indicó que tenía una envoltura lipídica . [ 27 ] [ 32 ] Dorothy Hamre y John Procknow, de la Universidad de Chicago, aislaron un nuevo resfriado de estudiantes de medicina en 1962. Aislaron y cultivaron el virus en un cultivo de tejido renal , denominándolo 229E. El nuevo virus causó un resfriado en voluntarios y, al igual que el B814, fue inactivado por éter. [ 33 ] [ 34 ]

Micrografía electrónica de transmisión del coronavirus OC43 cultivado en órganos.

La viróloga escocesa June Almeida, del Hospital St Thomas de Londres, en colaboración con Tyrrell, comparó las estructuras de IBV, B814 y 229E en 1967. [ 35 ] [ 36 ] Mediante microscopía electrónica, se demostró que los tres virus estaban morfológicamente relacionados por su forma general y sus distintivas espículas en forma de maza . [ 37 ] Ese mismo año , un grupo de investigación del Instituto Nacional de Salud logró aislar otro miembro de este nuevo grupo de virus mediante cultivo de órganos y denominó a una de las muestras OC43 (OC por cultivo de órganos). [ 38 ] Al igual que B814, 229E e IBV, el nuevo virus del resfriado OC43 presentaba distintivas espículas en forma de maza al observarse con el microscopio electrónico. [ 39 ] [ 40 ]

Pronto se demostró que los nuevos virus del resfriado similares al IBV también estaban morfológicamente relacionados con el virus de la hepatitis del ratón. [ 22 ] Este nuevo grupo de virus fue denominado coronavirus por su apariencia morfológica distintiva. [ 7 ] El coronavirus humano 229E y el coronavirus humano OC43 continuaron siendo estudiados en las décadas siguientes. [ 41 ] [ 42 ] La cepa de coronavirus B814 se perdió. No se sabe qué coronavirus humano actual era. [ 43 ] Desde entonces se han identificado otros coronavirus humanos, incluidos el SARS-CoV en 2003, el HCoV NL63 en 2003, el HCoV HKU1 en 2004, el MERS-CoV en 2013 y el SARS-CoV-2 en 2019. [ 44 ] También se ha identificado un gran número de coronavirus animales desde la década de 1960. [ 45 ]

Virología

Estructura

Estructura de un coronavirus

Los coronavirus son partículas grandes, aproximadamente esféricas, con proyecciones superficiales únicas. [ 46 ] Su tamaño es muy variable, con diámetros promedio de 80  a 120 nm . Se conocen tamaños extremos de 50 a 200 nm de diámetro. [ 47 ] La masa molecular total es, en promedio, de 40 000 kDa . Están encerrados en una envoltura que contiene varias moléculas de proteína. [ 48 ] La envoltura de bicapa lipídica, las proteínas de membrana y la nucleocápside protegen al virus cuando se encuentra fuera de la célula huésped. [ 49 ]   

La envoltura viral está formada por una bicapa lipídica en la que se anclan las proteínas estructurales de membrana (M), envoltura (E) y espícula (S) . [ 50 ] La proporción molar de E:S:M en la bicapa lipídica es aproximadamente 1:20:300. [ 51 ] Las proteínas E y M son las proteínas estructurales que se combinan con la bicapa lipídica para dar forma a la envoltura viral y mantener su tamaño. [ 52 ] Las proteínas S son necesarias para la interacción con las células huésped. Pero el coronavirus humano NL63 es peculiar porque su proteína M tiene el sitio de unión para la célula huésped, y no su proteína S. [ 53 ] El diámetro de la envoltura es de 85 nm. La envoltura del virus en las micrografías electrónicas aparece como un par distinto de capas electrodensas (capas que son relativamente opacas al haz de electrones utilizado para escanear la partícula viral). [ 54 ] [ 52 ] 

La proteína M es la principal proteína estructural de la envoltura que le confiere su forma general y es una proteína de membrana de tipo III . Consta de entre 218 y 263 residuos de aminoácidos y forma una capa de 7,8  nm de espesor. [ 48 ] Posee tres dominios: un ectodominio N-terminal corto, un dominio transmembrana de triple paso y un endodominio C-terminal . El dominio C-terminal forma una red similar a una matriz que contribuye al grosor adicional de la envoltura. Diferentes especies pueden presentar glicanos unidos a N u O en el dominio amino-terminal de su proteína. La proteína M es crucial durante las etapas de ensamblaje, gemación , formación de la envoltura y patogénesis del ciclo de vida del virus. [ 55 ]

Las proteínas E son proteínas estructurales menores y altamente variables en diferentes especies. [ 47 ] Solo hay alrededor de 20 copias de la molécula de proteína E en una partícula de coronavirus. [ 51 ] Tienen  un tamaño de 8,4 a 12 kDa y están compuestas de 76 a 109 aminoácidos. [ 47 ] Son proteínas integrales (es decir, incrustadas en la capa lipídica) y tienen dos dominios: un dominio transmembrana y un dominio C-terminal extramembrana. Son casi completamente α-helicoidales, con un único dominio transmembrana α-helicoidal, y forman canales iónicos pentaméricos (de cinco moléculas) en la bicapa lipídica. Son responsables del ensamblaje del virión, el tráfico intracelular y la morfogénesis (gemación). [ 48 ]

Diagrama del genoma y los dominios funcionales de la  proteína S del SARS-CoV y del MERS-CoV.

Las espículas son la característica más distintiva de los coronavirus y son responsables de la superficie en forma de corona o halo. En promedio, una partícula de coronavirus tiene 74 espículas en su superficie. [ 56 ] Cada espícula mide aproximadamente 20  nm de largo y está compuesta por un trímero de la proteína S. La proteína S, a su vez, está compuesta por una subunidad  S1 y una subunidad S2 . La proteína S homotrimérica es una proteína de fusión de clase I que media la unión al receptor y la fusión de la membrana entre el virus y la célula huésped. La subunidad S1 forma la cabeza de la espícula y posee el dominio de unión al receptor (RBD). La subunidad S2 forma el tallo que ancla la espícula en la envoltura viral y, tras la activación de la proteasa, permite la fusión. Las dos subunidades permanecen unidas de forma no covalente mientras están expuestas en la superficie viral hasta que se unen a la membrana de la célula huésped. [ 48 ] En un estado funcionalmente activo, tres S1 están unidas a dos subunidades S2. El complejo de subunidades se divide en subunidades individuales cuando el virus se une y se fusiona con la célula huésped bajo la acción de proteasas como la familia de las catepsinas y la proteasa transmembrana serina 2 (TMPRSS2) de la célula huésped. [ 57 ] 

Tras la unión al receptor ACE2, la proteína S del SARS-CoV se activa y se escinde a nivel S1/S2.

Las proteínas S1 son los componentes más críticos en términos de infección. También son los componentes más variables, ya que son responsables de la especificidad de la célula huésped. Poseen dos dominios principales denominados dominio N-terminal (S1-NTD) y dominio C-terminal (S1-CTD), ambos actuando como dominios de unión al receptor. Los NTD reconocen y se unen a azúcares en la superficie de la célula huésped. Una excepción es el NTD del MHV , que se une al receptor proteico molécula de adhesión celular relacionada con el antígeno carcinoembrionario 1 (CEACAM1). Los S1-CTD son responsables del reconocimiento de diferentes receptores proteicos, como la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE2), la aminopeptidasa N (APN) y la dipeptidil peptidasa 4 (DPP4). [ 48 ]

Un subconjunto de coronavirus (específicamente los miembros del subgrupo A de betacoronavirus ) también posee una proteína de superficie más corta con forma de espícula, denominada hemaglutinina esterasa (HE). [ 45 ] Las proteínas HE se presentan como homodímeros compuestos por aproximadamente 400 residuos de aminoácidos y tienen un tamaño de 40 a 50 kDa. Aparecen como diminutas proyecciones superficiales de 5 a 7 nm de longitud, incrustadas entre las espículas. Facilitan la unión y el desprendimiento de la célula huésped. [ 58 ]  

Dentro de la envoltura, se encuentra la nucleocápside , que se forma a partir de múltiples copias de la proteína de la nucleocápside (N), las cuales se unen al genoma de ARN monocatenario de sentido positivo en una conformación continua tipo perlas en un hilo. [ 52 ] [ 59 ] La proteína N es una fosfoproteína de 43 a 50  kDa de tamaño y se divide en tres dominios conservados. La mayor parte de la proteína está compuesta por los dominios 1 y 2, que son típicamente ricos en argininas y lisinas . El dominio 3 tiene un extremo carboxilo terminal corto y tiene una carga negativa neta debido al exceso de residuos de aminoácidos ácidos sobre los básicos. [ 47 ]

genoma

Genoma y proteínas del SARS-CoV

Los coronavirus contienen un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo . El tamaño del genoma de los coronavirus oscila entre 26,4 y 31,7 kilobases . [ 6 ] El tamaño del genoma es uno de los mayores entre los virus de ARN. El genoma tiene una caperuza metilada en el extremo 5' y una cola poliadenilada en el extremo 3' . [ 52 ]

La organización genómica de un coronavirus es 5′-líder-UTR -replicasa (ORF1ab)-espiga (S)-envoltura (E)-membrana (M)-nucleocápside (N) -3′UTR -cola poli(A). Los marcos de lectura abiertos 1a y 1b, que ocupan los dos primeros tercios del genoma, codifican la poliproteína replicasa (pp1ab). La poliproteína replicasa se autocorta para formar 16 proteínas no estructurales (nsp1–nsp16). [ 52 ]

Los marcos de lectura posteriores codifican las cuatro proteínas estructurales principales: espícula , envoltura , membrana y nucleocápside . [ 60 ] Entre estos marcos de lectura se encuentran los marcos de lectura para las proteínas accesorias. El número de proteínas accesorias y su función son únicos según el coronavirus específico. [ 52 ]

Ciclo de replicación

Entrada celular

El ciclo de vida de un coronavirus

La infección comienza cuando la proteína de la espícula viral se une a su receptor complementario en la célula huésped. Tras la unión, una proteasa de la célula huésped escinde y activa la proteína de la espícula unida al receptor. Dependiendo de la proteasa disponible en la célula huésped, la escisión y activación permiten que el virus entre en la célula huésped por endocitosis o por fusión directa de la envoltura viral con la membrana del huésped . [ 61 ]

Los coronavirus pueden entrar en las células fusionándose a su envoltura lipídica con la membrana celular en la superficie celular o por internalización a través de endocitosis. [ 62 ]

La inserción de un sitio de escisión puede potenciar la entrada viral en diferentes tipos de células al permitir la escisión inespecífica de la espícula al entrar en contacto con diferentes proteasas. [ 63 ]

Traducción del genoma

Al entrar en la célula huésped , la partícula viral se despoja de su envoltura y su genoma ingresa al citoplasma celular . El genoma de ARN del coronavirus tiene una caperuza metilada en 5′ y una cola poliadenilada en 3′, lo que le permite actuar como un ARN mensajero y ser traducido directamente por los ribosomas de la célula huésped . Los ribosomas del huésped traducen los marcos de lectura abiertos superpuestos iniciales ORF1a y ORF1b del genoma viral en dos grandes poliproteínas superpuestas, pp1a y pp1ab. [ 52 ]

La poliproteína pp1ab, de mayor tamaño, es el resultado de un cambio de marco de lectura ribosómico de -1 causado por una secuencia resbaladiza (UUUAAAC) y un pseudonudo de ARN corriente abajo al final del marco de lectura abierto ORF1a. [ 47 ] El cambio de marco de lectura ribosómico permite la traducción continua de ORF1a seguida de ORF1b. [ 52 ]

Las poliproteínas poseen sus propias proteasas , PLpro (nsp3) y 3CLpro (nsp5), que las escinden en diferentes sitios específicos. La escisión de la poliproteína pp1ab genera 16 proteínas no estructurales (nsp1 a nsp16). Entre las proteínas resultantes se incluyen diversas proteínas de replicación, como la ARN polimerasa dependiente de ARN ( nsp12 ), la ARN helicasa (nsp13) y la exorribonucleasa (nsp14). [ 52 ]

Replicasa-transcriptasa

complejo replicasa-transcriptasa

Varias proteínas no estructurales se unen para formar un complejo replicasa-transcriptasa (RTC) multiproteico . La principal proteína replicasa-transcriptasa es la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). Esta participa directamente en la replicación y transcripción del ARN a partir de una cadena de ARN. Las demás proteínas no estructurales del complejo colaboran en el proceso de replicación y transcripción. La proteína no estructural exorribonucleasa , por ejemplo, proporciona mayor fidelidad a la replicación al desempeñar una función de corrección de errores de la que carece la ARN polimerasa dependiente de ARN. [ 64 ]

Replicación : Una de las funciones principales del complejo es replicar el genoma viral. La RdRp media directamente la síntesis de ARN genómico de sentido negativo a partir del ARN genómico de sentido positivo. A esto le sigue la replicación del ARN genómico de sentido positivo a partir del ARN genómico de sentido negativo. [ 52 ]

Transcripción de ARNm anidados
Conjunto anidado de ARNm subgenómicos

Transcripción : La otra función importante del complejo es transcribir el genoma viral. La RdRp media directamente la síntesis de moléculas de ARN subgenómico de sentido negativo a partir del ARN genómico de sentido positivo. Este proceso va seguido de la transcripción de estas moléculas de ARN subgenómico de sentido negativo a sus correspondientes ARNm de sentido positivo . [ 52 ] Los ARNm subgenómicos forman un " conjunto anidado " que tiene una cabeza 5' común y un extremo 3' parcialmente duplicado. [ 65 ]

Recombinación : El complejo replicasa-transcriptasa también es capaz de recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula infectada. [ 65 ] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante para determinar la variabilidad genética dentro de una especie de coronavirus, la capacidad de una especie de coronavirus para saltar de un huésped a otro y, con poca frecuencia, para determinar la aparición de nuevos coronavirus. [ 66 ] El mecanismo exacto de recombinación en los coronavirus no está claro, pero probablemente implica un cambio de plantilla durante la replicación del genoma. [ 66 ]

Ensamblaje y lanzamiento

El ARN genómico de sentido positivo replicado se convierte en el genoma de los virus progenie . Los ARNm son transcripciones génicas del último tercio del genoma viral después del marco de lectura inicial superpuesto. Estos ARNm son traducidos por los ribosomas del huésped en proteínas estructurales y muchas proteínas accesorias. [ 52 ] La traducción del ARN ocurre dentro del retículo endoplasmático . Las proteínas estructurales virales S, E y M se mueven a lo largo de la vía secretora hacia el compartimento intermedio de Golgi . Allí, las  proteínas M dirigen la mayoría de las interacciones proteína-proteína necesarias para el ensamblaje de los virus después de su unión a la nucleocápside . Los virus progenie son liberados de la célula huésped por exocitosis a través de vesículas secretoras. Una vez liberados, los virus pueden infectar otras células huésped. [ 67 ]

Transmisión

Los portadores infectados pueden liberar virus al medio ambiente. La interacción de la proteína de la espícula del coronavirus con su receptor celular complementario es fundamental para determinar el tropismo tisular , la infectividad y el rango de especies del virus liberado. [ 47 ] [ 68 ] Los coronavirus atacan principalmente a las células epiteliales . [ 45 ] Se transmiten de un huésped a otro, dependiendo de la especie de coronavirus, por vía aérea , fómite o fecal-oral . [ 69 ]

Los coronavirus humanos infectan las células epiteliales del tracto respiratorio , mientras que los coronavirus animales generalmente infectan las células epiteliales del tracto digestivo . [ 45 ] El coronavirus del SARS , por ejemplo, infecta las células epiteliales humanas de los pulmones a través de una vía de aerosol [ 70 ] al unirse al receptor de la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE2). [ 71 ] El coronavirus de la gastroenteritis transmisible (TGEV) infecta las células epiteliales del tracto digestivo del cerdo a través de una vía fecal-oral [ 69 ] al unirse al receptor de la alanina aminopeptidasa (APN). [ 52 ]

Clasificación

Árbol filogenético de los coronavirus

Los coronavirus forman la subfamilia Orthocoronavirinae, [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] que es una de las dos subfamilias de la familia Coronaviridae , orden Nidovirales y reino Riboviria . [ 45 ] [ 72 ] Se dividen en cuatro géneros: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus y Deltacoronavirus . Los alfacoronavirus y betacoronavirus infectan a mamíferos, mientras que los gammacoronavirus y deltacoronavirus infectan principalmente a aves. [ 73 ] [ 74 ]

Origen

Orígenes de los coronavirus humanos con posibles huéspedes intermedios

Se estima que el ancestro común más reciente (ACMR) de todos los coronavirus existió hace tan solo 8000 a. C. , aunque algunos modelos lo sitúan hace 55 millones de años o más, lo que implica una coevolución a largo plazo con especies de murciélagos y aves. [ 75 ] El ancestro común más reciente de la línea alfacoronavirus se ha situado en torno a 2400 a. C., de la línea betacoronavirus en 3300 a. C., de la línea gammacoronavirus en 2800 a. C. y de la línea deltacoronavirus en torno a 3000 a. C. Los murciélagos y las aves, como vertebrados voladores de sangre caliente , son un reservorio natural ideal para el acervo genético de los coronavirus (siendo los murciélagos el reservorio de alfacoronavirus y betacoronavirus , y las aves el reservorio de gammacoronavirus y deltacoronavirus). El gran número y la distribución global de especies de murciélagos y aves que albergan virus han permitido una extensa evolución y diseminación de los coronavirus. [ 17 ] Varios estudios de 2021 encontraron que el MRCA de los coronavirus pudo haber surgido hace unos 21.000–25.000 años en Asia Oriental, lo cual es significativamente anterior a la mayoría de las estimaciones previas. [ 15 ] [ 16 ]     

Muchos coronavirus humanos tienen su origen en murciélagos. [ 76 ] El coronavirus humano NL63 compartió un ancestro común con un coronavirus de murciélago (ARCoV.2) entre 1190 y 1449 d. C. [ 77 ] El coronavirus humano 229E compartió un ancestro común con un coronavirus de murciélago (GhanaGrp1 Bt CoV) entre 1686 y 1800  d. C. [ 78 ] Más recientemente, el coronavirus de alpaca y el coronavirus humano 229E divergieron en algún momento antes de 1960. [ 79 ] El MERS-CoV surgió en humanos a partir de murciélagos a través del huésped intermedio de los camellos. [ 80 ] El MERS-CoV, aunque relacionado con varias especies de coronavirus de murciélago, parece haber divergido de estos hace varios siglos. [ 81 ] El coronavirus de murciélago más estrechamente relacionado y el SARS-CoV divergieron en 1986. [ 82 ] Los ancestros del SARS-CoV infectaron primero a los murciélagos de nariz de hoja del género Hipposideridae ; posteriormente, se propagaron a los murciélagos de herradura de la especie Rhinolophidae , luego a las civetas de palma asiáticas y finalmente a los humanos. [ 83 ] [ 84 ]

A diferencia de otros betacoronavirus, se cree que el coronavirus bovino de la especie Betacoronavirus 1 y subgénero Embecovirus se originó en roedores y no en murciélagos. [ 76 ] [ 85 ] En la década de 1790, el coronavirus equino divergió del coronavirus bovino después de un salto entre especies . [ 86 ] Más tarde, en la década de 1890, el coronavirus humano OC43 divergió del coronavirus bovino después de otro evento de transmisión entre especies. [ 87 ] [ 86 ] Se especula que la pandemia de gripe de 1890 pudo haber sido causada por este evento de transmisión, y no por el virus de la influenza , debido a la cronología relacionada, los síntomas neurológicos y el agente causal desconocido de la pandemia. [ 88 ] Además de causar infecciones respiratorias, también se sospecha que el coronavirus humano OC43 juega un papel en enfermedades neurológicas . [ 89 ] En la década de 1950, el coronavirus humano OC43 comenzó a divergir en sus genotipos actuales . [ 90 ] Filogenéticamente, el virus de la hepatitis del ratón ( coronavirus murino ), que infecta el hígado y el sistema nervioso central del ratón , [ 91 ] está relacionado con el coronavirus humano OC43 y el coronavirus bovino. El coronavirus humano HKU1, al igual que los virus mencionados anteriormente, también tiene su origen en roedores. [ 76 ]

Infección en humanos

Transmisión y ciclo de vida del SARS-CoV-2 causante de la COVID-19.

Los coronavirus varían significativamente en cuanto a factores de riesgo. Algunos pueden matar a más del 30% de los infectados, como el MERS-CoV , y otros son relativamente inofensivos, como el resfriado común. [ 52 ] Los coronavirus pueden causar resfriados con síntomas importantes, como fiebre y dolor de garganta por adenoides inflamadas . [ 92 ] Los coronavirus pueden causar neumonía (ya sea neumonía viral directa o neumonía bacteriana secundaria ) y bronquitis (ya sea bronquitis viral directa o bronquitis bacteriana secundaria). [ 93 ] El coronavirus humano descubierto en 2003, el SARS-CoV , que causa el síndrome respiratorio agudo grave (SARS), tiene una patogénesis única porque causa infecciones tanto del tracto respiratorio superior como del inferior . [ 93 ]

Se conocen seis especies de coronavirus humanos, una de las cuales se subdivide en dos cepas diferentes, lo que da un total de siete cepas de coronavirus humanos.

La distribución estacional del HCoV-NL63 en Alemania muestra una detección preferencial de noviembre a marzo.

Cuatro coronavirus humanos producen síntomas que generalmente son leves, aunque se sostiene que podrían haber sido más agresivos en el pasado: [ 94 ]

  1. Coronavirus humano OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Coronavirus humano HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Coronavirus humano 229E (HCoV-229E), α-CoV
  4. Coronavirus humano NL63 (HCoV-NL63), α-CoV–

Tres coronavirus humanos producen síntomas potencialmente graves:

  1. Coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV), β-CoV (identificado en 2003)
  2. Coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV), β-CoV (identificado en 2012)
  3. Coronavirus del síndrome respiratorio agudo grave 2 (SARS-CoV-2), β-CoV (identificado en 2019)

Estos virus causan las enfermedades conocidas como SARS , MERS y COVID-19 , respectivamente.

Resfriado común

Aunque el resfriado común suele ser causado por rinovirus , [ 95 ] en aproximadamente el 15% de los casos la causa es un coronavirus. [ 96 ] Los coronavirus humanos HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E y HCoV-NL63 circulan continuamente en la población humana en adultos y niños en todo el mundo y producen los síntomas generalmente leves del resfriado común. [ 89 ] Los cuatro coronavirus leves tienen una incidencia estacional que ocurre en los meses de invierno en climas templados . [ 97 ] [ 98 ] No hay preponderancia en ninguna estación en climas tropicales . [ 99 ]

Síndrome respiratorio agudo severo (SARS)

En 2003, tras el brote del síndrome respiratorio agudo grave (SARS) que había comenzado el año anterior en Asia, y casos secundarios en otras partes del mundo, la Organización Mundial de la Salud (OMS) emitió un comunicado de prensa en el que afirmaba que un nuevo coronavirus, identificado por varios laboratorios, era el agente causal del SARS. El virus fue denominado oficialmente coronavirus del SARS (SARS-CoV). Más de 8000 personas de 29 países y territorios resultaron infectadas, y al menos 774 fallecieron. [ 109 ] [ 71 ]

Síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS)

En septiembre de 2012, se identificó un nuevo tipo de coronavirus, inicialmente llamado Nuevo Coronavirus 2012, y ahora oficialmente denominado coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). [ 110 ] [ 111 ] La Organización Mundial de la Salud emitió una alerta mundial poco después. [ 112 ] La actualización de la OMS del 28 de  septiembre de 2012 dijo que el virus no parecía transmitirse fácilmente de persona a persona. [ 113 ] Sin embargo, el 12 de mayo de 2013, el Ministerio de Asuntos Sociales y Salud de Francia confirmó  un caso de transmisión de persona a persona en Francia. [ 114 ] Además, el Ministerio de Salud de Túnez informó casos de transmisión de persona a persona . Dos casos confirmados involucraron a personas que aparentemente contrajeron la enfermedad de su difunto padre, quien enfermó después de una visita a Qatar y Arabia Saudita. A pesar de esto, parece que el virus tuvo problemas para propagarse de persona a persona, ya que la mayoría de las personas infectadas no transmiten el virus. [ 115 ] Al 30  de octubre de 2013, había 124 casos y 52 muertes en Arabia Saudita. [ 116 ]

Después de que el Centro Médico Erasmus de los Países Bajos secuenciara el virus, este recibió un nuevo nombre: Coronavirus Humano-Centro Médico Erasmus (HCoV-EMC). El nombre definitivo del virus es coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). Los únicos casos en EE. UU. (ambos sobrevivieron) se registraron en mayo de 2014. [ 117 ]

En mayo de 2015, se produjo un brote de MERS-CoV en la República de Corea , cuando un hombre que había viajado a Oriente Medio visitó cuatro hospitales en el área de Seúl para tratar su enfermedad. Esto provocó uno de los mayores brotes de MERS-CoV fuera de Oriente Medio. [ 118 ] Hasta diciembre de 2019, se habían confirmado 2468 casos de infección por MERS-CoV mediante pruebas de laboratorio, de los cuales 851 fueron mortales, con una tasa de mortalidad de aproximadamente el 34,5 %. [ 119 ]

Enfermedad por coronavirus 2019 (COVID-19)

En diciembre de 2019, se informó de un brote de neumonía en Wuhan , China. [ 120 ] El 31 de diciembre de 2019, se rastreó el brote a una nueva cepa de coronavirus, [ 121 ] a la que la Organización Mundial de la Salud le dio el nombre provisional de 2019-nCoV, [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] posteriormente renombrada como SARS-CoV-2 por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus .

Hasta el 10 de marzo de 2023 , había al menos 6.881.955 [ 105 ] muertes confirmadas y más de 676.609.955 [ 105 ] casos confirmados en la pandemia de COVID-19 . La cepa de Wuhan se ha identificado como una nueva cepa de betacoronavirus del grupo 2B con aproximadamente un 70% de similitud genética con el SARS-CoV. [ 125 ] El virus tiene un 96% de similitud con un coronavirus de murciélago, por lo que se sospecha ampliamente que también se originó en murciélagos. [ 126 ] [ 127 ]

Coronavirus HuPn-2018

Durante un estudio de vigilancia de muestras archivadas de pacientes malasios con neumonía viral, los virólogos identificaron una cepa de coronavirus canino que infectó a humanos en 2018.

Infección en animales

Los coronavirus se han reconocido como causantes de afecciones patológicas en medicina veterinaria desde la década de 1930. [ 22 ] Infectan a una variedad de animales, incluyendo cerdos, bovinos, caballos, camellos, gatos, perros, roedores, aves y murciélagos. [ 128 ] La mayoría de los coronavirus relacionados con animales infectan el tracto intestinal y se transmiten por vía fecal-oral. [ 129 ] Se han realizado importantes esfuerzos de investigación para dilucidar la patogénesis viral de estos coronavirus animales, especialmente por parte de virólogos interesados ​​en enfermedades veterinarias y zoonóticas . [ 130 ]

Animales de granja

Los coronavirus infectan a las aves domésticas. [ 131 ] El virus de la bronquitis infecciosa (IBV), un tipo de coronavirus, causa la bronquitis infecciosa aviar . [ 132 ] El virus preocupa a la industria avícola debido a la alta mortalidad por infección, su rápida propagación y su efecto en la producción. [ 128 ] El virus afecta tanto la producción de carne como la de huevos y causa pérdidas económicas sustanciales. [ 133 ] En los pollos, el virus de la bronquitis infecciosa ataca no solo el tracto respiratorio sino también el tracto urogenital . El virus puede propagarse a diferentes órganos en todo el pollo. [ 132 ] El virus se transmite por aerosoles y alimentos contaminados con heces. Existen diferentes vacunas contra el IBV y han ayudado a limitar la propagación del virus y sus variantes. [ 128 ] El virus de la bronquitis infecciosa es una de varias cepas de la especie coronavirus aviar . [ 134 ] Otra cepa de coronavirus aviar es el coronavirus del pavo (TCV) que causa enteritis en los pavos . [ 128 ]

Los coronavirus también afectan otras ramas de la ganadería, como la cría de cerdos y la de ganado vacuno. [ 128 ] El coronavirus del síndrome de diarrea aguda porcina (SADS-CoV), relacionado con el coronavirus de murciélago HKU2 , causa diarrea en los cerdos. [ 135 ] El virus de la diarrea epidémica porcina (PEDV) es un coronavirus que ha surgido recientemente y que también causa diarrea en los cerdos. [ 136 ] El virus de la gastroenteritis transmisible (TGEV), perteneciente a la especie Alphacoronavirus 1 , [ 137 ] es otro coronavirus que causa diarrea en los lechones. [ 138 ] [ 139 ] En la industria ganadera , el coronavirus bovino (BCV), perteneciente a la especie Betacoronavirus 1 y relacionado con HCoV-OC43, [ 140 ] es responsable de una enteritis profusa grave en los terneros jóvenes. [ 128 ]

Mascotas domésticas

Los coronavirus infectan a mascotas domésticas como gatos, perros y hurones. [ 131 ] Hay dos formas de coronavirus felino que son miembros de la especie Alphacoronavirus 1 . [ 137 ] El coronavirus entérico felino es un patógeno de menor importancia clínica, pero la mutación espontánea de este virus puede resultar en peritonitis infecciosa felina (PIF), una enfermedad con alta mortalidad. [ 128 ] Hay dos coronavirus diferentes que infectan a los perros. El coronavirus canino (CCoV), que es un miembro de la especie Alphacoronavirus 1 , [ 137 ] causa una enfermedad gastrointestinal leve. [ 128 ] El coronavirus respiratorio canino (CRCoV), que es un miembro de la especie Betacoronavirus 1 y está relacionado con HCoV-OC43, [ 140 ] causa enfermedad respiratoria. [ 128 ] De manera similar, hay dos tipos de coronavirus que infectan a los hurones. [ 141 ] El coronavirus entérico del hurón causa un síndrome gastrointestinal conocido como enteritis catarral epizoótica (ECE), y una versión sistémica más letal del virus (como la PIF en gatos) conocida como coronavirus sistémico del hurón (FSC). [ 142 ] [ 143 ]

animales de laboratorio

Los coronavirus infectan a animales de laboratorio. [ 128 ] El virus de la hepatitis del ratón (MHV), que es un miembro de la especie coronavirus murino , [ 144 ] causa una enfermedad epidémica murina con alta mortalidad, especialmente entre colonias de ratones de laboratorio. [ 145 ] Antes del descubrimiento del SARS-CoV, el MHV era el coronavirus mejor estudiado tanto in vivo como in vitro , así como a nivel molecular. Algunas cepas de MHV causan una encefalitis desmielinizante progresiva en ratones que se ha utilizado como modelo murino para la esclerosis múltiple . [ 130 ] El virus de la sialodacrioadenitis (SDAV), que es una cepa de la especie coronavirus murino , [ 144 ] es un coronavirus altamente infeccioso de ratas de laboratorio, que puede transmitirse entre individuos por contacto directo e indirectamente por aerosol. El coronavirus entérico del conejo causa enfermedad gastrointestinal aguda y diarrea en conejos europeos jóvenes . [ 128 ] Las tasas de mortalidad son altas. [ 146 ]

Prevención y tratamiento

Se han desarrollado varias vacunas contra el coronavirus humano SARS-CoV-2 mediante diferentes métodos. [ 147 ] [ 148 ] También se han identificado dianas antivirales contra los coronavirus humanos, como las proteasas virales, las polimerasas y las proteínas de entrada. Se están desarrollando fármacos que actúan sobre estas proteínas y las diferentes etapas de la replicación viral. [ 149 ] [ 148 ]

Existen vacunas contra los coronavirus animales IBV, TGEV y Canine CoV, aunque su eficacia es limitada. En caso de brotes de coronavirus animales altamente contagiosos, como el PEDV, se pueden utilizar medidas como el sacrificio de piaras enteras de cerdos para prevenir la transmisión a otras piaras. [ 52 ]

En diciembre de 2025, la Organización Mundial de la Salud publicó el primer plan estratégico unificado para gestionar las amenazas de enfermedades por coronavirus de todo tipo, basándose en su trabajo durante la pandemia de COVID-19, así como en el SARS, el MERS y otros virus respiratorios. [ 150 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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