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Reproducción asexual en hepáticas : una germinación de filoides caducifolios

La reproducción asexual es un tipo de reproducción que no implica la fusión de gametos ni cambios en el número de cromosomas . La descendencia que surge por reproducción asexual de organismos unicelulares o multicelulares hereda el conjunto completo de genes de su único progenitor, por lo que el individuo recién creado es genética y físicamente similar al progenitor o un clon exacto del mismo. La reproducción asexual es la forma principal de reproducción para organismos unicelulares como las arqueas y las bacterias . Muchos organismos eucariotas , incluyendo plantas , animales y hongos, también pueden reproducirse asexualmente. [ 1 ] En los vertebrados , la forma más común de reproducción asexual es la partenogénesis , que se utiliza típicamente como alternativa a la reproducción sexual en momentos en que las oportunidades reproductivas son limitadas. Algunos lagartos monitores , incluyendo los dragones de Komodo , pueden reproducirse asexualmente. [ 2 ]

Si bien todos los procariotas se reproducen sin la formación y fusión de gametos, los mecanismos de transferencia génica lateral , como la conjugación , la transformación y la transducción, pueden compararse con la reproducción sexual en el sentido de la recombinación genética en la meiosis . [ 3 ] [ 4 ]

Tipos de reproducción asexual

Fisión

Los procariotas ( arqueas y bacterias ) se reproducen asexualmente por fisión binaria , en la que el organismo progenitor se divide en dos para producir dos organismos hijos genéticamente idénticos. Los eucariotas (como los protistas y los hongos unicelulares ) pueden reproducirse de forma funcionalmente similar mediante mitosis ; la mayoría de ellos también son capaces de reproducirse sexualmente.

La fisión múltiple a nivel celular ocurre en muchos protistas , por ejemplo, esporozoos y algas . El núcleo de la célula madre se divide varias veces por mitosis , produciendo varios núcleos. Luego, el citoplasma se separa, creando múltiples células hijas . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

En los apicomplejos , la fisión múltiple, o esquizogonia, aparece como merogonia , esporogonía o gametogonia . La merogonia da como resultado merozoítos , que son múltiples células hijas, que se originan dentro de la misma membrana celular , [ 8 ] [ 9 ] la esporogonía da como resultado esporozoítos , y la gametogonia da como resultado microgametos .

En ciernes

La levadura Saccharomyces cerevisiae se reproduce por gemación.

Algunas células se dividen por gemación (por ejemplo, la levadura de panadería ), dando como resultado una célula "madre" y una célula "hija" que inicialmente es más pequeña que la progenitora. La gemación también se conoce a nivel multicelular; un ejemplo animal es la hidra [ 10 ] , que se reproduce por gemación. Las yemas crecen hasta convertirse en individuos completamente maduros que finalmente se separan del organismo progenitor.

La gemación interna es un proceso de reproducción asexual, favorecido por parásitos como Toxoplasma gondii . Implica un proceso inusual en el que se producen dos ( endodiogenia ) o más ( endopoligenia ) células hijas dentro de una célula madre, que luego es consumida por la descendencia antes de su separación. [ 11 ]

Además, la gemación (externa o interna) ocurre en algunos gusanos como Taenia o Echinococcus ; estos gusanos producen quistes y luego producen protoescólices (invaginados o evaginados) con gemación .

Propagación vegetativa

Plántulas vegetativas de Bryophyllum daigremontianum (Kalanchoe daigremontiana)

La propagación vegetativa es un tipo de reproducción asexual que se encuentra en las plantas, donde se forman nuevos individuos sin la producción de semillas o esporas y, por lo tanto, sin singamia ni meiosis . [ 12 ] Ejemplos de reproducción vegetativa incluyen la formación de plantas miniaturizadas llamadas plántulas en hojas especializadas, por ejemplo en la kalanchoe ( Bryophyllum daigremontianum ) y muchas producen nuevas plantas a partir de rizomas o estolones (por ejemplo en la fresa ). Algunas plantas se reproducen formando bulbos o tubérculos , por ejemplo, los bulbos de tulipán y los tubérculos de dahlia . En estos ejemplos, todos los individuos son clones, y la población clonal puede cubrir una gran área. [ 13 ]

Formación de esporas

Muchos organismos multicelulares producen esporas durante su ciclo de vida biológico en un proceso llamado esporogénesis . Las excepciones son los animales y algunos protistas, que experimentan meiosis seguida inmediatamente de fecundación. Las plantas y muchas algas, por otro lado, experimentan meiosis esporítica, donde la meiosis conduce a la formación de esporas haploides en lugar de gametos. Estas esporas se desarrollan en individuos multicelulares llamados gametofitos , sin que se produzca fecundación. Estos individuos haploides producen gametos mediante mitosis . Por lo tanto, la meiosis y la formación de gametos ocurren en generaciones multicelulares separadas o "fases" del ciclo de vida, denominadas alternancia de generaciones . Dado que la reproducción sexual a menudo se define de forma más estricta como la fusión de gametos ( fecundación ), la formación de esporas en los esporofitos de las plantas y las algas podría considerarse una forma de reproducción asexual (agamogénesis) a pesar de ser el resultado de la meiosis y experimentar una reducción de la ploidía . Sin embargo, ambos eventos (formación de esporas y fecundación) son necesarios para completar la reproducción sexual en el ciclo de vida de las plantas.

Los hongos y algunas algas también pueden utilizar la verdadera formación de esporas asexuales , que implica la mitosis dando lugar a células reproductivas llamadas mitosporas que se desarrollan en un nuevo organismo después de la dispersión. Este método de reproducción se encuentra, por ejemplo, en hongos conidiales y en el alga roja Polysiphonia , e implica esporogénesis sin meiosis. Por lo tanto, el número de cromosomas de la célula de la espora es el mismo que el del progenitor que produce las esporas. Sin embargo, la esporogénesis mitótica es una excepción y la mayoría de las esporas, como las de las plantas y muchas algas, se producen por meiosis . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Fragmentación

Regeneración a partir de un brazo
Linckia guildingi "cometa", una estrella de mar que se regenera a partir de un solo brazo.

La fragmentación es una forma de reproducción asexual donde un nuevo organismo crece a partir de un fragmento del progenitor. Cada fragmento se desarrolla hasta convertirse en un individuo maduro y completamente desarrollado. La fragmentación se observa en muchos organismos. Los animales que se reproducen asexualmente incluyen planarias , muchos gusanos anélidos , incluidos poliquetos [ 17 ] y algunos oligoquetos [ 17 ] , turbelarios y estrellas de mar . Muchos hongos y plantas se reproducen asexualmente. Algunas plantas tienen estructuras especializadas para la reproducción por fragmentación, como las gemas en musgos y hepáticas . La mayoría de los líquenes , que son una unión simbiótica de un hongo y algas o cianobacterias fotosintéticas , se reproducen por fragmentación para asegurar que los nuevos individuos contengan ambos simbiontes. Estos fragmentos pueden tomar la forma de soredios , partículas parecidas al polvo que consisten en hifas fúngicas que envuelven células fotobiontes.

La fragmentación clonal en organismos multicelulares o coloniales es una forma de reproducción asexual o clonación en la que un organismo se divide en fragmentos. Cada uno de estos fragmentos se desarrolla hasta convertirse en individuos maduros y completamente desarrollados que son clones del organismo original. En los equinodermos , este método de reproducción se conoce generalmente como fisiparidad . [ 18 ] Debido a numerosas diferencias ambientales y epigenéticas , los clones que se originan del mismo ancestro pueden ser genética y epigenéticamente diferentes. [ 19 ]

Agamogénesis

La agamogénesis es cualquier forma de reproducción que no implica la unión de gametos. Ejemplos de ello son la partenogénesis y la apomixis .

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de agamogénesis en la que un óvulo no fertilizado se desarrolla en un nuevo individuo. Se ha documentado en más de 2000 especies. [ 20 ] La partenogénesis ocurre en la naturaleza en muchos invertebrados (por ejemplo, pulgas de agua, rotíferos , áfidos, insectos palo , algunas hormigas, abejas y avispas parásitas) y vertebrados (principalmente reptiles, anfibios y peces). También se ha documentado en aves domésticas y en ratones de laboratorio genéticamente modificados. [ 21 ] [ 22 ] Las plantas también pueden participar en la partenogénesis a través de un proceso llamado apomixis . Sin embargo, este proceso es considerado por muchos como no un método de reproducción independiente, sino más bien una ruptura de los mecanismos detrás de la reproducción sexual. [ 23 ] Los organismos partenogenéticos se pueden dividir en dos categorías principales: facultativos y obligados.

Partenogénesis facultativa
Tiburón cebra

En la partenogénesis facultativa, las hembras pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [ 20 ] Debido a las numerosas ventajas de la reproducción sexual, la mayoría de los partenotes facultativos solo se reproducen asexualmente cuando se ven obligados a ello. Esto suele ocurrir cuando les resulta difícil encontrar pareja. Por ejemplo, las hembras de tiburón cebra se reproducen asexualmente si no pueden encontrar pareja en sus hábitats oceánicos. [ 2 ]

Anteriormente se creía que la partenogénesis era poco frecuente en vertebrados y que solo era posible en animales muy pequeños. Sin embargo, en los últimos años se ha descubierto en muchas más especies. Actualmente, la especie más grande documentada que se reproduce por partenogénesis es el dragón de Komodo, que mide 3 metros de largo y pesa más de 136 kilogramos. [ 24 ] [ 25 ]

Pulgón dando a luz crías vivas a partir de un huevo no fertilizado.

La heterogonia es una forma de partenogénesis facultativa en la que las hembras alternan entre la reproducción sexual y asexual a intervalos regulares (véase Alternancia entre reproducción sexual y asexual ). Los áfidos son un grupo de organismos que se reproducen de esta manera. Utilizan la reproducción asexual para reproducirse rápidamente y generar descendencia alada que puede colonizar nuevas plantas y reproducirse sexualmente en otoño para poner huevos para la siguiente temporada. [ 26 ] Sin embargo, algunas especies de áfidos son partenogenéticas obligadas. [ 27 ]

partenogénesis obligada
Las hembras del lagarto de cola de látigo de las praderas desérticas se reproducen por partenogénesis obligada.

En la partenogénesis obligada, las hembras solo se reproducen asexualmente. [ 20 ] Un ejemplo de esto es el lagarto de cola de látigo de las praderas desérticas , un híbrido de otras dos especies. Por lo general, los híbridos son infértiles, pero a través de la partenogénesis esta especie ha podido desarrollar poblaciones estables. [ 28 ]

La ginogénesis es una forma de partenogénesis obligada en la que se utiliza un espermatozoide para iniciar la reproducción. Sin embargo, los genes del espermatozoide nunca se incorporan al óvulo. El ejemplo más conocido es el pez molly amazónico . Debido a que son partenogenéticos obligados, no hay machos en su especie, por lo que dependen de machos de una especie estrechamente relacionada (el pez molly de aleta de vela ) para obtener esperma. [ 29 ]

Apomixis y embriogénesis nucelar

La apomixis en las plantas es la formación de un nuevo esporofito sin fertilización. Es importante en los helechos y en las plantas con flores, pero es muy rara en otras plantas con semillas. En las plantas con flores, el término "apomixis" se usa ahora con mayor frecuencia para la agamospermia , la formación de semillas sin fertilización, pero antiguamente se usaba para incluir la reproducción vegetativa . Un ejemplo de una planta apomíctica sería el diente de león europeo triploide . La apomixis ocurre principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica, el embrión surge de un óvulo no fertilizado dentro de un saco embrionario diploide que se formó sin completar la meiosis. En la embriogénesis nucelar , el embrión se forma a partir del tejido nucelar diploide que rodea el saco embrionario. La embriogénesis nucelar ocurre en algunas semillas de cítricos . La apomixis masculina puede ocurrir en casos raros, como en el ciprés del Sahara Cupressus dupreziana , donde el material genético del embrión deriva completamente del polen . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Androgénesis

La androgénesis ocurre cuando se produce un cigoto con solo genes nucleares paternos . Durante la reproducción sexual estándar , un progenitor femenino y uno masculino producen gametos haploides (como un espermatozoide o un óvulo, cada uno con un solo conjunto de cromosomas ), que se recombinan para crear descendencia con material genético de ambos progenitores. Sin embargo, en la androgénesis, no hay recombinación de cromosomas maternos y paternos, y solo los cromosomas paternos se transmiten a la descendencia (lo contrario es la ginogénesis , donde solo se heredan los cromosomas maternos, que es más común que la androgénesis). [ 33 ] La descendencia producida en la androgénesis seguirá teniendo mitocondrias heredadas de la madre , como ocurre con la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente. La androgénesis ocurre en la naturaleza en muchos invertebrados (por ejemplo, almejas, [ 34 ] insectos palo, [ 35 ] algunas hormigas, [ 36 ] abejas, [ 37 ] moscas [ 38 ] y avispas parásitas [ 37 ] ) y vertebrados (principalmente anfibios [ 39 ] y peces [ 37 ] [ 40 ] ). La androgénesis también se ha observado en ratones de laboratorio genéticamente modificados. [ 41 ]

Para que se produzca descendencia con material genético exclusivamente paterno, pueden ocurrir dos cosas: el genoma nuclear materno puede eliminarse del cigoto, o la hembra puede producir un óvulo sin núcleo , lo que da como resultado un embrión que se desarrolla solo con el genoma del gameto masculino.

apomixis masculina

Otro tipo de androgénesis es la apomixis masculina o apomixis paterna, un proceso reproductivo en el que una planta se desarrolla a partir de una célula espermática (gameto masculino) sin la participación de una célula femenina (óvulo). En este proceso, el cigoto se forma únicamente con material genético del padre, lo que da como resultado una descendencia genéticamente idéntica al organismo masculino. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Esto se ha observado en muchas plantas como Nicotiana , Capsicum frutescens , Cicer arietinum , Poa arachnifera , Solanum verrucosum , Phaeophyceae , [ 45 ] Pripsacum dactyloides , Zea mays , [ 37 ] y ocurre como el método reproductivo regular en Cupressus dupreziana . [ 42 ] Esto contrasta con la apomixis más común, donde el desarrollo ocurre sin fertilización, pero con material genético solo de la madre.

También existen especies clonales que se reproducen mediante reproducción vegetativa como Lomatia tasmanica [ 46 ] [ 47 ] y Pando , [ 48 ] donde el material genético es exclusivamente masculino.

Otras especies donde se ha observado androgénesis de forma natural son los insectos palo Bacillus rossius y Bassillus Grandii , [ 35 ] la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata , [ 36 ] Vollenhovia emeryi , [ 37 ] Paratrechina longicornis , [ 37 ] ocasionalmente en Apis mellifera , [ 37 ] los gobios carpa Hypseleotris , [ 37 ] el parasitoide Venturia canescens , [ 37 ] y ocasionalmente en moscas de la fruta Drosophila melanogaster portadoras de un alelo mutante específico. [ 38 ] También se ha inducido en muchos cultivos y peces mediante la irradiación de un óvulo para destruir el genoma nuclear materno. [ 49 ]

androgénesis obligada

La androgénesis obligada es el proceso en el que los machos [ 34 ] son ​​capaces de producir tanto óvulos como espermatozoides; sin embargo, los óvulos no tienen contribución genética y la descendencia proviene únicamente de los espermatozoides, lo que permite a estos individuos autofecundarse y producir descendencia clonal sin necesidad de hembras. También son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros linajes androgénicos en un fenómeno conocido como "parasitismo de óvulos". Este método de reproducción se ha encontrado en varias especies del género de almejas Corbicula [ 34 ] , muchas plantas como Cupressus dupreziana [ 50 ] , Lomatia tasmanica [ 46 ] [ 47 ] , Pando [ 48 ] y recientemente en el pez Squalius alburnoides [ 40 ] .

Otras especies donde se ha observado androgénesis de forma natural son los insectos palo Bacillus rossius y Bassillus Grandii , [ 35 ] la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata , [ 36 ] Vollenhovia emeryi , [ 37 ] Paratrechina longicornis , [ 37 ] ocasionalmente en Apis mellifera , [ 37 ] los gobios carpa Hypseleotris , [ 37 ] el parasitoide Venturia canescens , [ 37 ] y ocasionalmente en moscas de la fruta Drosophila melanogaster portadoras de un alelo mutante específico. [ 38 ] También se ha inducido en muchos cultivos y peces mediante la irradiación de un óvulo para destruir el genoma nuclear materno. [ 49 ]

Alternancia entre reproducción sexual y asexual

Las poblaciones de pulgones suelen ser exclusivamente femeninas durante el verano, y la reproducción sexual solo tiene como objetivo producir huevos para la hibernación.

Algunas especies pueden alternar entre estrategias sexuales y asexuales, una capacidad conocida como heterogamia , dependiendo de diversas condiciones. Esta alternancia se observa en varias especies de rotíferos (partenogénesis cíclica, por ejemplo, en especies de Brachionus ) y en algunos tipos de insectos.

Un ejemplo de esto son los áfidos , que pueden participar en la heterogonia. En este sistema, las hembras nacen preñadas y producen solo descendencia femenina. Este ciclo les permite reproducirse muy rápidamente. Sin embargo, la mayoría de las especies se reproducen sexualmente una vez al año. Este cambio se desencadena por cambios ambientales en otoño y hace que las hembras desarrollen huevos en lugar de embriones. Este ciclo reproductivo dinámico les permite producir descendencia especializada con polifenismo , un tipo de polimorfismo en el que diferentes fenotipos han evolucionado para realizar tareas específicas. [ 26 ]

La abeja del Cabo Apis mellifera subsp. capensis puede reproducirse asexualmente mediante un proceso llamado telitoquia . El crustáceo de agua dulce Daphnia se reproduce por partenogénesis en primavera para poblar rápidamente los estanques, y luego cambia a la reproducción sexual a medida que aumenta la intensidad de la competencia y la depredación. Los rotíferos monogonontos del género Brachionus se reproducen mediante partenogénesis cíclica: a bajas densidades de población, las hembras se reproducen asexualmente y a densidades más altas, se acumula una señal química que induce la transición a la reproducción sexual. Muchos protistas y hongos alternan entre la reproducción sexual y asexual. Algunas especies de anfibios, reptiles y aves tienen una capacidad similar.

El moho mucilaginoso Dictyostelium experimenta fisión binaria (mitosis) como amebas unicelulares en condiciones favorables. Sin embargo, cuando las condiciones se vuelven desfavorables, las células se agregan y siguen una de dos vías de desarrollo diferentes, dependiendo de las condiciones. En la vía social, forman una babosa multicelular que luego forma un cuerpo fructífero con esporas generadas asexualmente. En la vía sexual, dos células se fusionan para formar una célula gigante que se desarrolla en un gran quiste. Cuando este macroquiste germina, libera cientos de células ameboides que son producto de la recombinación meiótica entre las dos células originales. [ 51 ]

Las hifas del moho común ( Rhizopus ) son capaces de producir esporas tanto mitóticas como meióticas. Muchas algas alternan de manera similar entre la reproducción sexual y asexual. [ 52 ] Varias plantas utilizan medios sexuales y asexuales para producir nuevas plantas; algunas especies modifican sus modos primarios de reproducción de sexual a asexual bajo diferentes condiciones ambientales. [ 53 ]

Herencia en especies asexuales

En el rotífero Brachionus calyciflorus, la reproducción asexual ( partenogénesis obligada ) puede heredarse mediante un alelo recesivo, lo que conlleva la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [ 54 ] [ 55 ] También se ha encontrado la herencia de la reproducción asexual mediante un único locus recesivo en la avispa parasitoide Lysiphlebus fabarum . [ 56 ]

Ejemplos en animales

La reproducción asexual se encuentra en casi la mitad de los filos animales. [ 57 ] La partenogénesis ocurre en el tiburón martillo [ 58 ] y el tiburón de punta negra . [ 59 ] [ 60 ] En ambos casos, los tiburones habían alcanzado la madurez sexual en cautiverio en ausencia de machos, y en ambos casos se demostró que la descendencia era genéticamente idéntica a las madres. El látigo de Nuevo México es otro ejemplo.

Algunos reptiles utilizan el sistema de determinación sexual ZW , que produce machos (con cromosomas sexuales ZZ) o hembras (con cromosomas sexuales ZW o WW). Hasta 2010, se creía que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir descendencia WW viable, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido descendencia femenina viable con cromosomas WW. [ 61 ] La boa hembra podría haber elegido cualquier número de parejas masculinas (y lo había hecho con éxito en el pasado), pero en esta ocasión se reprodujo asexualmente, creando 22 crías hembras con cromosomas sexuales WW.

La poliembrionía es una forma común de reproducción asexual en animales, en la que el óvulo fecundado o una etapa posterior del desarrollo embrionario se divide para formar clones genéticamente idénticos. Dentro del reino animal, este fenómeno se ha estudiado mejor en los himenópteros parásitos . En los armadillos de nueve bandas , este proceso es obligatorio y suele dar lugar a cuatrillizos genéticamente idénticos. En otros mamíferos, la gemelaridad monocigótica no tiene una base genética aparente, aunque es frecuente. Actualmente existen al menos 10 millones de gemelos y trillizos idénticos en el mundo.

Los rotíferos bdelloideos se reproducen exclusivamente asexualmente, y todos los individuos de la clase Bdelloidea son hembras. La asexualidad evolucionó en estos animales hace millones de años y ha persistido desde entonces. Hay evidencia que sugiere que la reproducción asexual ha permitido a los animales desarrollar nuevas proteínas a través del efecto Meselson que les han permitido sobrevivir mejor en períodos de deshidratación. [ 62 ] Los rotíferos bdelloideos son extraordinariamente resistentes al daño por radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones de preservación del ADN que utilizan para sobrevivir a la latencia. [ 63 ] Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. [ 64 ] Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , [ 64 ] y Philodina roseola . [ 65 ] y parece implicar la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.

La evidencia molecular sugiere firmemente que varias especies del género de insectos palo Timema han utilizado únicamente la reproducción asexual (partenogenética) durante millones de años, el período más largo conocido para cualquier insecto. [ 66 ] Hallazgos similares sugieren que la especie de ácaro Oppiella nova puede haberse reproducido completamente asexualmente durante millones de años. [ 67 ]

En el género de trips de la hierba Aptinothrips se han producido varias transiciones a la asexualidad, probablemente debido a diferentes causas. [ 68 ]

Importancia adaptativa de la reproducción asexual

La ausencia total de reproducción sexual es relativamente rara entre los organismos multicelulares , especialmente en los animales . No se comprende del todo por qué la capacidad de reproducirse sexualmente es tan común entre ellos. Las hipótesis actuales [ 69 ] sugieren que la reproducción asexual puede tener beneficios a corto plazo cuando el rápido crecimiento poblacional es importante o en entornos estables, mientras que la reproducción sexual ofrece una ventaja neta al permitir una proliferación más rápida de la diversidad genética, lo que permite la adaptación a entornos cambiantes. Las limitaciones del desarrollo [ 70 ] pueden explicar por qué pocos animales han renunciado por completo a la reproducción sexual en sus ciclos de vida. Casi todos los modos de reproducción asexual mantienen la meiosis, ya sea en una forma modificada o como una vía alternativa. [ 71 ] Las plantas facultativamente apomícticas aumentan las frecuencias de sexualidad en relación con la apomixis después del estrés abiótico. [ 71 ] Otra limitación para el cambio de la reproducción sexual a la asexual sería la pérdida concomitante de la meiosis y la reparación recombinacional protectora del daño del ADN que proporciona la meiosis. [ 72 ] [ 73 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • reproducción asexual
  • Protozoos intestinales