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aislamiento reproductivo

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son un conjunto de mecanismos evolutivos , comportamientos y procesos fisiológicos cruciales para la especiación . Impiden que los mie...

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Los mecanismos de aislamiento reproductivo son un conjunto de mecanismos evolutivos , comportamientos y procesos fisiológicos cruciales para la especiación . Impiden que los miembros de diferentes especies produzcan descendencia o aseguran que cualquier descendencia sea estéril. Estas barreras mantienen la integridad de una especie al reducir el flujo genético entre especies emparentadas. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Los mecanismos de aislamiento reproductivo se han clasificado de diversas maneras. El zoólogo Ernst Mayr los clasificó en dos grandes categorías: precigóticos, para aquellos que actúan antes de la fecundación (o antes del apareamiento en el caso de los animales ), y postcigóticos, para aquellos que actúan después. [ 5 ] Estos mecanismos están controlados genéticamente y pueden aparecer en especies cuyas distribuciones geográficas se superponen ( especiación simpátrica ) o están separadas ( especiación alopátrica ).

Aislamiento precigótico

Los mecanismos de aislamiento precigótico son los más económicos en términos de selección natural de una población, ya que no se desperdician recursos en la producción de un descendiente débil, inviable o estéril. Estos mecanismos incluyen barreras fisiológicas o sistémicas a la fecundación.

Aislamiento temporal o de hábitat

El Valle Central de California impide que las dos poblaciones de salamandras interactúen entre sí, lo que constituye un ejemplo de aislamiento de hábitat. Tras muchas generaciones, los acervos genéticos de ambas salamandras mutarán debido a la selección natural. Esta mutación modificará la secuencia de ADN de las dos poblaciones lo suficiente como para que ya no puedan reproducirse con éxito entre sí, lo que las llevará a ser clasificadas como especies diferentes.

Cualquier factor que impida que individuos potencialmente fértiles se encuentren aislará reproductivamente a los miembros de especies distintas. Los tipos de barreras que pueden causar este aislamiento incluyen: diferentes hábitats , barreras físicas y una diferencia en el momento de la madurez sexual o la floración. [ 6 ] [ 7 ]

Un ejemplo de las diferencias ecológicas o de hábitat que impiden el encuentro de parejas potenciales se da en dos especies de peces de la familia Gasterosteidae (espinosos). Una especie vive todo el año en agua dulce , principalmente en pequeños arroyos. La otra especie vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano los individuos migran a los estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están reproductivamente aislados debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones de sal. [ 6 ] Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la temporada de apareamiento se encuentra en las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri . Los miembros de estas especies pueden cruzarse con éxito en el laboratorio produciendo híbridos sanos y fértiles. Sin embargo, el apareamiento no ocurre en la naturaleza a pesar de que la distribución geográfica de las dos especies se superpone. La razón de la ausencia de apareamiento entre especies es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri a finales del verano. [ 6 ] Ciertas especies de plantas, como Tradescantia canaliculata y T. subaspera , son simpátricas en toda su distribución geográfica, pero están reproductivamente aisladas ya que florecen en diferentes épocas del año. Además, una especie crece en zonas soleadas y la otra en zonas muy sombreadas. [ 3 ] [ 7 ]

Aislamiento conductual

Los diferentes rituales de apareamiento de las especies animales crean barreras reproductivas extremadamente poderosas, denominadas aislamiento sexual o conductual, que aíslan a especies aparentemente similares en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies dioicas , los machos y las hembras deben buscar pareja, estar cerca el uno del otro, llevar a cabo los complejos rituales de apareamiento y, finalmente, copular o liberar sus gametos en el medio ambiente para reproducirse. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Los cantos de aves, insectos y muchos otros animales forman parte de un ritual para atraer parejas potenciales de su misma especie. El canto presenta patrones específicos reconocibles solo por miembros de la misma especie y, por lo tanto, representa un mecanismo de aislamiento reproductivo. Esta grabación corresponde al canto de una especie de cigarra , grabado en Nueva Zelanda .

Las danzas de apareamiento, los cantos de los machos para atraer a las hembras o el acicalamiento mutuo de las parejas son ejemplos de comportamientos típicos de cortejo que permiten tanto el reconocimiento como el aislamiento reproductivo. Esto se debe a que cada una de las etapas del cortejo depende del comportamiento de la pareja. El macho solo pasará a la segunda etapa de la exhibición si la hembra muestra ciertas respuestas en su comportamiento. Solo pasará a la tercera etapa cuando ella muestre un segundo comportamiento clave. Los comportamientos de ambos se interrelacionan, se sincronizan en el tiempo y conducen finalmente a la cópula o la liberación de gametos al medio ambiente. Ningún animal que no sea fisiológicamente apto para la fertilización puede completar esta exigente cadena de comportamientos. De hecho, la más mínima diferencia en los patrones de cortejo de dos especies es suficiente para impedir el apareamiento (por ejemplo, un patrón de canto específico actúa como mecanismo de aislamiento en distintas especies de saltamontes del género Chorthippus [ 11 ] ). Incluso cuando existen mínimas diferencias morfológicas entre especies, las diferencias en el comportamiento pueden ser suficientes para impedir el apareamiento. Por ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans , consideradas especies gemelas debido a su similitud morfológica, no se aparean aunque se mantengan juntas en un laboratorio. [ 3 ] [ 12 ] Drosophila ananassae y D. pallidosa son especies gemelas de Melanesia . En la naturaleza rara vez producen híbridos, aunque en el laboratorio es posible producir descendencia fértil. Estudios de su comportamiento sexual muestran que los machos cortejan a las hembras de ambas especies, pero las hembras muestran una marcada preferencia por aparearse con machos de su propia especie. Se ha encontrado una región reguladora diferente en el cromosoma II de ambas especies que afecta el comportamiento de selección de las hembras. [ 12 ]

Las feromonas desempeñan un papel importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos. [ 13 ] Estos compuestos sirven para identificar individuos de la misma especie y del mismo o diferente sexo. Las moléculas evaporadas de feromonas volátiles pueden funcionar como una señal química de amplio alcance. En otros casos, las feromonas pueden detectarse solo a corta distancia o por contacto.

En las especies del grupo melanogaster de Drosophila , las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes compuestos, existiendo un claro dimorfismo en el tipo y/o cantidad de compuestos presentes en cada sexo. Además, existen diferencias en la cantidad y calidad de los compuestos constituyentes entre especies emparentadas, lo que sugiere que las feromonas sirven para distinguir entre individuos de cada especie. Un ejemplo del papel de las feromonas en el aislamiento sexual se encuentra en los barrenadores del maíz del género Ostrinia . En Europa existen dos especies gemelas que ocasionalmente se cruzan. Las hembras de ambas especies producen feromonas que contienen un compuesto volátil con dos isómeros , E y Z; el 99% del compuesto producido por las hembras de una especie se encuentra en la forma del isómero E, mientras que las hembras de la otra producen el 99% del isómero Z. La producción del compuesto está controlada por un solo locus , y el híbrido interespecífico produce una mezcla equitativa de ambos isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero emitido por las hembras de su especie, de modo que la hibridación, aunque posible, es escasa. La percepción de los machos está controlada por un gen distinto del responsable de la producción de isómeros; los machos heterocigotos muestran una respuesta moderada al olor de ambos tipos. En este caso, tan solo dos loci producen el efecto de aislamiento etológico entre especies genéticamente muy similares. [ 12 ]

El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimétrico. Esto puede ocurrir cuando el apareamiento que produce descendientes solo permite que una de las dos especies funcione como progenitora femenina y la otra como progenitora masculina, mientras que el cruce recíproco no se produce. Por ejemplo, la mitad de los lobos analizados en la región de los Grandes Lagos de América muestran secuencias de ADN mitocondrial de coyotes , mientras que el ADN mitocondrial de lobos nunca se encuentra en poblaciones de coyotes. Esto probablemente refleja una asimetría en el apareamiento entre especies debido a la diferencia de tamaño entre las dos especies, ya que los lobos machos aprovechan su mayor tamaño para aparearse con coyotes hembras, mientras que las lobas hembras y los coyotes machos no se aparean. [ 14 ] [a]

aislamiento mecánico

Las flores de muchas especies de angiospermas han evolucionado para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su amplia diversidad de forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, resultado de la coevolución con las especies polinizadoras. Esta dependencia de dichas especies también actúa como una barrera de aislamiento reproductivo.

Las parejas reproductoras pueden no ser capaces de aparearse con éxito si sus genitales no son compatibles. La relación entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus órganos genitales fue señalada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Léon Dufour . [ 15 ] Los caparazones rígidos de los insectos actúan de manera análoga a una cerradura y una llave, ya que solo permitirán el apareamiento entre individuos con estructuras complementarias, es decir, machos y hembras de la misma especie (denominados coespecíficos ).

La evolución ha propiciado el desarrollo de órganos genitales con características cada vez más complejas y divergentes, lo que genera aislamiento mecánico entre especies. Ciertas características de los órganos genitales a menudo los han convertido en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios demuestran que órganos anatómicamente muy diferentes pueden ser funcionalmente compatibles, lo que indica que otros factores también determinan la forma de estas estructuras complejas. [ 16 ]

El aislamiento mecánico también ocurre en las plantas y está relacionado con la adaptación y coevolución de cada especie en la atracción de un cierto tipo de polinizador (donde la polinización es zoofílica ) a través de un conjunto de características morfofisiológicas de las flores (llamado síndrome de polinización ), de tal manera que no se produce el transporte de polen a otras especies. [ 17 ]

aislamiento gamético

El desove sincrónico de muchas especies de coral en los arrecifes marinos significa que puede ocurrir la hibridación interespecífica ya que los gametos de cientos de individuos de decenas de especies se liberan en la misma agua al mismo tiempo. Aproximadamente un tercio de todos los cruces posibles entre especies son compatibles, en el sentido de que los gametos se fusionarán y darán lugar a híbridos individuales. Esta hibridación aparentemente juega un papel fundamental en la evolución de las especies de coral. [ 18 ] Sin embargo, los otros dos tercios de los cruces posibles son incompatibles. Se ha observado que en los erizos de mar del género Strongylocentrotus la concentración de espermatocitos que permite el 100% de fertilización de los óvulos de la misma especie es capaz de fertilizar solo el 1,5% de los óvulos de otras especies. Esta incapacidad para producir descendencia híbrida, a pesar de que los gametos se encuentran al mismo tiempo y en el mismo lugar, se debe a un fenómeno conocido como incompatibilidad de gametos , que se encuentra frecuentemente entre invertebrados marinos y cuyas causas fisiológicas no se comprenden completamente. [ 19 ] [ 20 ]

En algunos cruces de Drosophila , se ha observado hinchazón de la vagina de la hembra tras la inseminación. Esto tiene como consecuencia la prevención de la fecundación del óvulo por espermatozoides de una especie diferente. [ 21 ]

En las plantas, los granos de polen de una especie pueden germinar en el estigma y crecer en el estilo de otras especies. Sin embargo, el crecimiento de los tubos polínicos puede detenerse en algún punto entre el estigma y los óvulos, impidiendo así la fecundación. Este mecanismo de aislamiento reproductivo es común en las angiospermas y se denomina incompatibilidad o incongruencia cruzada . [ 22 ] [ 23 ] Existe una relación entre la autoincompatibilidad y el fenómeno de la incompatibilidad cruzada. En general, los cruces entre individuos de una especie autocompatible (SC) e individuos de una especie autoincompatible (SI) dan lugar a descendencia híbrida. Por otro lado, un cruce recíproco (SI x SC) no producirá descendencia, ya que los tubos polínicos no alcanzarán los óvulos. Esto se conoce como incompatibilidad unilateral , que también se produce cuando se cruzan dos especies SC o dos SI. [ 24 ]

En los arrecifes de coral , la incompatibilidad de gametos impide la formación de numerosos híbridos entre especies.

Aislamiento postcigótico

A continuación se analizan varios mecanismos que actúan después de la fecundación e impiden el cruzamiento exitoso entre poblaciones.

Mortalidad del cigoto e inviabilidad de los híbridos

Un tipo de incompatibilidad que se encuentra con la misma frecuencia en plantas que en animales ocurre cuando el óvulo es fertilizado pero el cigoto no se desarrolla, o se desarrolla pero el individuo resultante tiene una viabilidad reducida. [ 3 ] Este es el caso de los cruces entre especies del orden de las ranas , donde se observan resultados muy diferentes según la especie involucrada. En algunos cruces no hay segmentación del cigoto (o puede ser que el híbrido sea extremadamente inviable y ocurran cambios desde la primera mitosis ). En otros, la segmentación normal ocurre en la blástula pero la gastrulación falla. Finalmente, en otros cruces, las etapas iniciales son normales pero ocurren errores en las fases finales del desarrollo embrionario . Esto indica diferenciación de los genes (o complejos genéticos) del desarrollo embrionario en estas especies y estas diferencias determinan la inviabilidad de los híbridos. [ 25 ]

Se observan resultados similares en mosquitos del género Culex , pero las diferencias se aprecian entre cruces recíprocos , de los cuales se concluye que el mismo efecto se produce en la interacción entre los genes del núcleo celular (heredados de ambos progenitores) que en los genes de los orgánulos citoplasmáticos , que se heredan únicamente del progenitor femenino a través del citoplasma del óvulo. [ 3 ]

En las angiospermas, el desarrollo exitoso del embrión depende del funcionamiento normal de su endospermo . [ 26 ]

El fallo del desarrollo del endospermo y su posterior aborto se ha observado en muchos cruces interploides (es decir, aquellos entre poblaciones con un grado particular de ploidía intra o interespecífica ), [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] y en ciertos cruces en especies con el mismo nivel de ploidía. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] El colapso del endospermo y el posterior aborto del embrión híbrido es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo post-fertilización más comunes que se encuentran en las angiospermas .

Esterilidad híbrida

Las mulas son híbridos con esterilidad interespecífica.

Un híbrido puede tener una viabilidad normal, pero suele presentar deficiencias reproductivas o ser estéril. Esto se observa en la mula y en muchos otros híbridos bien conocidos. En todos estos casos, la esterilidad se debe a la interacción entre los genes de las dos especies involucradas; a desequilibrios cromosómicos debido al diferente número de cromosomas en las especies parentales; o a interacciones núcleo-citoplasma, como en el caso del Culex descrito anteriormente. [ 3 ]

Los burdéganos y las mulas son híbridos resultantes del cruce entre un caballo y un burro o entre una yegua y un burro, respectivamente. Estos animales son casi siempre estériles debido a la diferencia en el número de cromosomas entre las dos especies progenitoras. Tanto los caballos como los burros pertenecen al género Equus , pero Equus caballus tiene 64  cromosomas, mientras que Equus asinus solo tiene 62. Un cruce producirá descendencia (mula o burdégano) con 63  cromosomas, que no formarán pares, lo que significa que no se dividen de manera equilibrada durante la meiosis . En estado salvaje, los caballos y los burros se ignoran y no se cruzan. Para obtener mulas o burdéganos es necesario entrenar a los progenitores para que acepten la cópula entre las especies o crearlos mediante inseminación artificial .

La esterilidad de muchos híbridos interespecíficos en angiospermas ha sido ampliamente reconocida y estudiada. [ 33 ] La esterilidad interespecífica de los híbridos en plantas tiene múltiples causas posibles. Estas pueden ser genéticas, relacionadas con los genomas o la interacción entre factores nucleares y citoplasmáticos, como se discutirá en la sección correspondiente. Sin embargo, en las plantas, la hibridación es un estímulo para la creación de nuevas especies, lo contrario de la situación en los animales. [ 34 ] Aunque el híbrido puede ser estéril, puede continuar multiplicándose en la naturaleza por reproducción asexual , ya sea propagación vegetativa o apomixis o producción de semillas. [ 35 ] [ 36 ] De hecho, la hibridación interespecífica puede estar asociada con la poliploidía y, de esta manera, el origen de nuevas especies que se denominan alopoliploides . Rosa canina , por ejemplo, es el resultado de múltiples hibridaciones. [ 37 ] El trigo común ( Triticum aestivum ) es un alohexaploide (alopoliploide con seis conjuntos de cromosomas) que contiene los genomas de tres especies diferentes. [ 38 ] [ 39 ]

Múltiples mecanismos

En general, las barreras que separan a las especies no consisten en un solo mecanismo. Las especies gemelas de Drosophila , D. pseudoobscura y D. persimilis , están aisladas entre sí por su hábitat ( persimilis generalmente vive en regiones más frías a mayor altitud), por el momento de la temporada de apareamiento ( persimilis suele ser más activa por la mañana y pseudoobscura por la noche) y por su comportamiento durante el apareamiento (las hembras de ambas especies prefieren a los machos de sus respectivas especies). De esta manera, aunque la distribución de estas especies se superpone en amplias zonas del oeste de los Estados Unidos de América, estos mecanismos de aislamiento son suficientes para mantenerlas separadas. De hecho, solo se han encontrado unas pocas hembras fértiles entre las otras especies de los miles que se han analizado. Sin embargo, cuando se producen híbridos entre ambas especies, el flujo genético entre ellas seguirá viéndose impedido, ya que los machos híbridos son estériles. Además, y en contraste con el gran vigor que muestran los machos estériles, los descendientes de los retrocruzamientos de las hembras híbridas con la especie parental son débiles y notoriamente inviables. Este último mecanismo restringe aún más el intercambio genético entre las dos especies de mosca en estado silvestre. [ 3 ]

Sexo híbrido: la regla de Haldane

La regla de Haldane establece que cuando uno de los dos sexos está ausente en los híbridos interespecíficos entre dos especies específicas, entonces el sexo que no se produce, es raro o es estéril es el sexo heterocigoto (o heterogamético). [ 40 ] En los mamíferos, al menos, hay evidencia creciente que sugiere que esto se debe a altas tasas de mutación de los genes que determinan la masculinidad en el cromosoma Y. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Se ha sugerido que la regla de Haldane simplemente refleja el hecho de que el sexo masculino es más sensible que el femenino cuando los genes determinantes del sexo se incluyen en un genoma híbrido . Pero también existen organismos en los que el sexo heterocigoto es femenino: aves y mariposas , y en estos organismos se cumple la ley. Por lo tanto, no se trata de un problema relacionado con el desarrollo sexual ni con los cromosomas sexuales. Haldane propuso que la estabilidad del desarrollo individual híbrido requiere el complemento genético completo de cada especie parental, de modo que el híbrido del sexo heterocigoto está desequilibrado (es decir, le falta al menos un cromosoma de cada una de las especies parentales). Por ejemplo, el macho híbrido obtenido al cruzar hembras de D. melanogaster con machos de D. simulans , que no es viable, carece del cromosoma X de D. simulans . [ 12 ]

Genética

Mecanismos precopulatorios en animales

En primer lugar, se analizará la genética de las barreras de aislamiento etológico . El aislamiento precopulatorio se produce cuando los genes necesarios para la reproducción sexual de una especie difieren de los genes equivalentes de otra especie, de modo que si se juntan un macho de la especie A y una hembra de la especie B, no pueden copular. El estudio de la genética implicada en esta barrera reproductiva busca identificar los genes que rigen los distintos comportamientos sexuales en ambas especies. Los machos de Drosophila melanogaster y los de D. simulans realizan un elaborado cortejo con sus respectivas hembras, que difieren en cada especie, pero las diferencias entre ellas son más cuantitativas que cualitativas. De hecho, los machos de D. simulans pueden hibridar con las hembras de D. melanogaster . Si bien existen líneas de esta última especie que pueden cruzarse fácilmente, otras apenas pueden hacerlo. Utilizando esta diferencia, es posible determinar el número mínimo de genes implicados en el aislamiento precopulatorio entre las especies D. melanogaster y D. simulans y su ubicación cromosómica. [ 12 ]

En experimentos, moscas de la línea D. melanogaster , que se hibrida fácilmente con simulans , se cruzaron con otra línea con la que no se hibrida, o raramente. Las hembras de las poblaciones segregadas obtenidas por este cruce se colocaron junto a machos simulans y se registró el porcentaje de hibridación, que es una medida del grado de aislamiento reproductivo. De este experimento se concluyó que 3 de los 8 cromosomas del complemento haploide de D. melanogaster portan al menos un gen que afecta al aislamiento, de modo que sustituir un cromosoma de una línea de bajo aislamiento por otro de alto aislamiento reduce la frecuencia de hibridación. Además, se detectan interacciones entre cromosomas de manera que ciertas combinaciones de los cromosomas tienen un efecto multiplicador. [ 12 ] La incompatibilidad o incongruencia de cruce en plantas también está determinada por genes principales que no están asociados en el locus de autoincompatibilidad S. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Mecanismos posteriores a la cópula o de la fecundación en animales

El aislamiento reproductivo entre especies aparece, en ciertos casos, mucho tiempo después de la fecundación y la formación del cigoto, como sucede, por ejemplo, en las especies gemelas Drosophila pavani y D. gaucha . Los híbridos entre ambas especies no son estériles, en el sentido de que producen gametos, óvulos y espermatozoides viables. Sin embargo, no pueden producir descendencia, ya que los espermatozoides del macho híbrido no sobreviven en los receptores de semen de las hembras, ya sean híbridas o de las líneas parentales. De la misma manera, los espermatozoides de los machos de las dos especies parentales no sobreviven en el tracto reproductivo de la hembra híbrida. [ 12 ] Este tipo de aislamiento postcopulatorio parece ser el sistema más eficiente para mantener el aislamiento reproductivo en muchas especies. [ 46 ]

El desarrollo de un cigoto hasta convertirse en adulto es un proceso complejo y delicado de interacciones entre genes y el ambiente que debe llevarse a cabo con precisión. Cualquier alteración en este proceso, causada por la ausencia de un gen necesario o la presencia de uno diferente, puede detener el desarrollo normal, provocando la inviabilidad del híbrido o su esterilidad. Cabe recordar que la mitad de los cromosomas y genes de un híbrido provienen de una especie y la otra mitad de la otra. Si las dos especies son genéticamente diferentes, es poco probable que los genes de ambas actúen de forma armoniosa en el híbrido. Desde esta perspectiva, se requerirían pocos genes para producir el aislamiento postcopulatorio, a diferencia de la situación descrita anteriormente para el aislamiento precopulatorio. [ 12 ] [ 47 ]

En muchas especies donde no existe aislamiento reproductivo precopulatorio, se producen híbridos, pero estos son de un solo sexo. Este es el caso de la hibridación entre hembras de Drosophila simulans y machos de Drosophila melanogaster : las hembras hibridadas mueren prematuramente, por lo que solo se observan machos entre la descendencia. Sin embargo, se han registrado poblaciones de D. simulans con genes que permiten el desarrollo de hembras híbridas adultas; es decir, se "rescata" la viabilidad de las hembras. Se supone que la actividad normal de estos genes de especiación es "inhibir" la expresión de los genes que permiten el crecimiento del híbrido. También habrá genes reguladores. [ 12 ]

Se han encontrado varios de estos genes en el grupo de especies melanogaster . El primero en ser descubierto fue "Lhr" (Lethal hybrid rescue), ubicado en el cromosoma II de D. simulans . Este alelo dominante permite el desarrollo de hembras híbridas a partir del cruce entre hembras simulans y machos melanogaster . [ 48 ] Otro gen, también ubicado en el cromosoma II de D. simulans, es "Shfr", que también permite el desarrollo de hembras híbridas, y cuya actividad depende de la temperatura a la que ocurre el desarrollo . [ 49 ] Se han encontrado otros genes similares en distintas poblaciones de especies de este grupo. En resumen, solo se necesitan unos pocos genes para una barrera de aislamiento postcopulatorio efectiva mediada por la no viabilidad de los híbridos.

Tan importante como identificar un gen de aislamiento es conocer su función. El gen Hmr , ligado al cromosoma X e implicado en la viabilidad de los híbridos machos entre D. melanogaster y D. simulans , es un gen de la familia de protooncogenes myb , que codifica un regulador transcripcional. Dos variantes de este gen funcionan perfectamente en cada especie por separado, pero en el híbrido no funcionan correctamente, posiblemente debido al diferente trasfondo genético de cada especie. El análisis de la secuencia alélica de las dos especies muestra que las sustituciones con cambio de dirección son más abundantes que las sustituciones sinónimas , lo que sugiere que este gen ha estado sujeto a una intensa selección natural. [ 50 ]

El modelo de Dobzhansky -Muller propone que las incompatibilidades reproductivas entre especies son causadas por la interacción de los genes de las especies respectivas. Recientemente se ha demostrado que Lhr ha divergido funcionalmente en D. simulans e interactuará con Hmr , que a su vez ha divergido funcionalmente en D. melanogaster para causar la letalidad de los híbridos machos. Lhr se encuentra en una región heterocromática del genoma y su secuencia ha divergido entre estas dos especies de una manera consistente con los mecanismos de selección positiva. [ 51 ] Una pregunta importante sin respuesta es si los genes detectados corresponden a genes antiguos que iniciaron la especiación favoreciendo la no viabilidad de los híbridos, o son genes modernos que han aparecido después de la especiación por mutación, que no son compartidos por las diferentes poblaciones y que suprimen el efecto de los genes primitivos de no viabilidad. El gen OdsH (abreviatura de Odysseus ) causa esterilidad parcial en el híbrido entre Drosophila simulans y una especie relacionada, D. mauritiana , que solo se encuentra en Mauricio y es de origen reciente. Este gen muestra monofilia en ambas especies y también ha estado sujeto a selección natural. Se cree que es un gen que interviene en las etapas iniciales de la especiación, mientras que otros genes que diferencian a las dos especies muestran polifilia . Odsh se originó por duplicación en el genoma de Drosophila y ha evolucionado a tasas muy altas en D. mauritiana , mientras que su parálogo , unc-4 , es casi idéntico entre las especies del grupo melanogaster . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Aparentemente, todos estos casos ilustran la manera en que los mecanismos de especiación se originaron en la naturaleza; por lo tanto, se les conoce colectivamente como "genes de especiación" o, posiblemente, secuencias genéticas con una función normal dentro de las poblaciones de una especie que divergen rápidamente en respuesta a la selección positiva, formando así barreras de aislamiento reproductivo con otras especies. En general, todos estos genes tienen funciones en la regulación transcripcional de otros genes. [ 56 ]

El gen Nup96 es otro ejemplo de la evolución de los genes implicados en el aislamiento postcopulatorio. Regula la producción de una de las aproximadamente 30 proteínas necesarias para formar un poro nuclear . En cada uno de los grupos simulans de Drosophila, la proteína de este gen interactúa con la proteína de otro gen, aún no descubierto, en el cromosoma X para formar un poro funcional. Sin embargo, en un híbrido, el poro formado es defectuoso y causa esterilidad. Las diferencias en las secuencias de Nup96 han estado sujetas a selección adaptativa, de forma similar a los otros ejemplos de genes de especiación descritos anteriormente. [ 57 ] [ 58 ]

El aislamiento postcopulatorio también puede surgir entre poblaciones cromosómicamente diferenciadas debido a translocaciones e inversiones cromosómicas . [ 59 ] Si, por ejemplo, una translocación recíproca está fijada en una población, el híbrido producido entre esta población y una que no porta la translocación no tendrá una meiosis completa . Esto dará como resultado la producción de gametos desiguales que contienen números desiguales de cromosomas con una fertilidad reducida. En ciertos casos, existen translocaciones completas que involucran más de dos cromosomas, de modo que la meiosis de los híbridos es irregular y su fertilidad es cero o casi cero. [ 60 ] Las inversiones también pueden dar lugar a gametos anormales en individuos heterocigotos pero este efecto tiene poca importancia en comparación con las translocaciones. [ 59 ] Un ejemplo de cambios cromosómicos que causan esterilidad en híbridos proviene del estudio de Drosophila nasuta y D. albomicans que son especies gemelas de la región Indo-Pacífica. No existe aislamiento sexual entre ellos y el híbrido F1 es fértil. Sin embargo, los híbridos F2 son relativamente infértiles y dejan pocos descendientes con una proporción desequilibrada de sexos. Esto se debe a que el cromosoma X de los albomicanos se transloca y se une a un autosoma , lo que provoca una meiosis anormal en los híbridos. Las translocaciones robertsonianas son variaciones en el número de cromosomas que surgen de: la fusión de dos cromosomas acrocéntricos en un solo cromosoma con dos brazos, lo que provoca una reducción en el número haploide; o, por el contrario, la fisión de un cromosoma en dos cromosomas acrocéntricos, en cuyo caso aumenta el número haploide. Los híbridos de dos poblaciones con diferente número de cromosomas pueden experimentar una cierta pérdida de fertilidad y, por lo tanto, una mala adaptación, debido a la meiosis irregular.

En las plantas

Se ha demostrado que una gran variedad de mecanismos refuerzan el aislamiento reproductivo entre especies de plantas estrechamente relacionadas que históricamente vivieron o viven actualmente en simpatría . Este fenómeno está impulsado por una fuerte selección en contra de los híbridos, que suele resultar de casos en los que los híbridos sufren una aptitud reducida. Se ha propuesto que tales consecuencias negativas para la aptitud son el resultado de la epistasis negativa en los genomas híbridos y también pueden resultar de los efectos de la esterilidad híbrida . [ 61 ] En tales casos, la selección da lugar a mecanismos de aislamiento específicos de la población para prevenir la fertilización por gametos interespecíficos o el desarrollo de embriones híbridos.

Debido a que muchas especies de plantas que se reproducen sexualmente están expuestas a una variedad de gametos interespecíficos , la selección natural ha dado lugar a una variedad de mecanismos para prevenir la producción de híbridos. [ 62 ] Estos mecanismos pueden actuar en diferentes etapas del proceso de desarrollo y generalmente se dividen en dos categorías, prefertilización y postfertilización, indicando en qué punto actúa la barrera para prevenir la formación o el desarrollo del cigoto. En el caso de las angiospermas y otras especies polinizadas, los mecanismos de prefertilización pueden subdividirse a su vez en dos categorías más, prepolinización y postpolinización, siendo la diferencia entre ambas la formación o no de un tubo polínico . (Normalmente, cuando el polen encuentra un estigma receptivo, se produce una serie de cambios que finalmente conducen al crecimiento de un tubo polínico a lo largo del estilo, permitiendo la formación del cigoto). La investigación empírica ha demostrado que estas barreras actúan en muchas etapas de desarrollo diferentes y las especies pueden tener ninguna, una o muchas barreras para la hibridación con interespecíficos.

Ejemplos de mecanismos de prefertilización

Un ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fertilización proviene del estudio de especies de iris de Luisiana. Estas especies de iris fueron fertilizadas con cargas de polen interespecíficas y conespecíficas, y se demostró, mediante la medición del éxito de la progenie híbrida, que las diferencias en el crecimiento del tubo polínico entre el polen interespecífico y el conespecífico dieron lugar a una menor tasa de fertilización por polen interespecífico. [ 63 ] Esto demuestra cómo un punto específico del proceso reproductivo es manipulado por un mecanismo de aislamiento particular para prevenir la formación de híbridos.

Otro ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento previo a la fertilización en plantas proviene del estudio de dos especies de abedul polinizadas por el viento. El estudio de estas especies llevó al descubrimiento de que las cargas mixtas de polen conespecífico e interespecífico aún resultan en tasas de fertilización conespecífica del 98%, lo que resalta la efectividad de tales barreras. [ 64 ] En este ejemplo, la incompatibilidad del tubo polínico y la mitosis generativa más lenta se han relacionado con el mecanismo de aislamiento posterior a la polinización.

Ejemplos de mecanismos posteriores a la fertilización

Los cruces entre especies diploides y tetraploides de Paspalum proporcionan evidencia de un mecanismo posterior a la fertilización que impide la formación de híbridos cuando se utiliza polen de especies tetraploides para fertilizar una hembra de una especie diploide. [ 65 ] Hubo signos de fertilización e incluso formación de endospermo, pero posteriormente este endospermo colapsó. Esto demuestra evidencia de un mecanismo de aislamiento temprano posterior a la fertilización, en el que el embrión híbrido temprano es detectado y abortado selectivamente. [ 66 ] Este proceso también puede ocurrir más tarde durante el desarrollo, en el que las semillas híbridas desarrolladas son abortadas selectivamente. [ 67 ]

Efectos de la necrosis híbrida

Los híbridos de plantas suelen padecer un síndrome autoinmune conocido como necrosis híbrida. En los híbridos, productos genéticos específicos aportados por uno de los progenitores pueden ser reconocidos erróneamente como extraños y patógenos, desencadenando así una muerte celular generalizada en toda la planta. [ 68 ] En al menos un caso, se identificó un receptor de patógenos, codificado por la familia de genes más variable en las plantas, como responsable de la necrosis híbrida. [ 69 ]

Reordenamientos cromosómicos en levaduras

En la levadura de cerveza Saccharomyces cerevisiae , los reordenamientos cromosómicos son un mecanismo importante para aislar reproductivamente diferentes cepas. Hou et al. [ 70 ] demostraron que el aislamiento reproductivo actúa postcigóticamente y podría atribuirse a reordenamientos cromosómicos. Estos autores cruzaron 60 aislados naturales muestreados de diversos nichos con la cepa de referencia S288c e identificaron 16 casos de aislamiento reproductivo con viabilidad reducida de la descendencia, e identificaron translocaciones cromosómicas recíprocas en una gran fracción de los aislados. [ 70 ]

Incompatibilidad causada por microorganismos

Además de las causas genéticas del aislamiento reproductivo entre especies, existe otro factor que puede provocar el aislamiento postcigótico: la presencia de microorganismos en el citoplasma de ciertas especies. La presencia de estos organismos en una especie y su ausencia en otra causa la inviabilidad del híbrido correspondiente. Por ejemplo, en la semiespecie del grupo D. paulistorum, las hembras híbridas son fértiles, pero los machos son estériles; esto se debe a la presencia de Wolbachia [ 71 ] en el citoplasma, que altera la espermatogénesis y provoca esterilidad. Es interesante observar que la incompatibilidad o el aislamiento también pueden surgir a nivel intraespecífico. Se han estudiado poblaciones de D. simulans que muestran esterilidad híbrida según la dirección del cruce. Se ha descubierto que el factor determinante de la esterilidad es la presencia o ausencia del microorganismo Wolbachia y la tolerancia o susceptibilidad de las poblaciones a estos organismos. Esta incompatibilidad entre poblaciones puede eliminarse en el laboratorio mediante la administración de un antibiótico específico para eliminar el microorganismo. Se conocen situaciones similares en varios insectos, ya que alrededor del 15% de las especies muestran infecciones causadas por este simbionte . Se ha sugerido que, en algunos casos, el proceso de especiación ha tenido lugar debido a la incompatibilidad causada por esta bacteria. Dos especies de avispas , Nasonia giraulti y N. longicornis, portan dos cepas diferentes de Wolbachia . Los cruces entre una población infectada y una libre de infección producen un aislamiento reproductivo casi total entre las semi-especies. Sin embargo, si ambas especies están libres de la bacteria o ambas son tratadas con antibióticos, no existe barrera reproductiva. [ 72 ] [ 73 ] Wolbachia también induce incompatibilidad debido a la debilidad de los híbridos en poblaciones de ácaros araña ( Tetranychus urticae ), [ 74 ] entre Drosophila recens y D. subquinaria [ 75 ] y entre especies de Diabrotica (escarabajo) y Gryllus (grillo). [ 76 ]

Selección

En 1950, KF Koopman publicó los resultados de experimentos diseñados para examinar la hipótesis de que la selección puede aumentar el aislamiento reproductivo entre poblaciones. Utilizó D. pseudoobscura y D. persimilis en estos experimentos. Cuando las moscas de estas especies se mantienen a 16  °C, aproximadamente un tercio de los apareamientos son interespecíficos. En el experimento, se colocaron cantidades iguales de machos y hembras de ambas especies en recipientes adecuados para su supervivencia y reproducción. Se examinó la descendencia de cada generación para determinar si había híbridos interespecíficos. Estos híbridos fueron eliminados. Posteriormente, se seleccionó una cantidad igual de machos y hembras de la descendencia resultante para que actuaran como progenitores de la siguiente generación. A medida que los híbridos se destruían en cada generación, las moscas que se apareaban exclusivamente con miembros de su propia especie producían más descendientes supervivientes que las que se apareaban exclusivamente con individuos de la otra especie. En la tabla adjunta se puede observar que, en cada generación, el número de híbridos disminuyó continuamente hasta la décima generación, cuando apenas se produjeron híbridos interespecíficos. [ 77 ] Es evidente que la selección en contra de los híbridos fue muy efectiva para aumentar el aislamiento reproductivo entre estas especies. A partir de la tercera generación, la proporción de híbridos fue inferior al 5%. Esto confirmó que la selección actúa para reforzar el aislamiento reproductivo de dos poblaciones genéticamente divergentes si los híbridos formados por estas especies están menos adaptados que sus progenitores.

Estos descubrimientos permitieron formular ciertas suposiciones sobre el origen de los mecanismos de aislamiento reproductivo en la naturaleza. En concreto, si la selección refuerza el grado de aislamiento reproductivo existente entre dos especies debido al escaso valor adaptativo de los híbridos, se espera que las poblaciones de dos especies ubicadas en la misma área muestren un mayor aislamiento reproductivo que las poblaciones geográficamente separadas (véase refuerzo ). Este mecanismo de «reforzamiento» de las barreras de hibridación en poblaciones simpátricas también se conoce como el « efecto Wallace », ya que fue propuesto por primera vez por Alfred Russel Wallace a finales del siglo XIX, y se ha demostrado experimentalmente tanto en plantas como en animales. [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

El aislamiento sexual entre Drosophila miranda y D. pseudoobscura , por ejemplo, es más o menos pronunciado según el origen geográfico de las moscas estudiadas. Las moscas de regiones donde se superpone la distribución de ambas especies muestran un mayor aislamiento sexual que el que existe entre poblaciones originarias de regiones distantes.

El aislamiento reproductivo puede ser causado por especiación alopátrica. Una población de Drosophila se dividió en subpoblaciones seleccionadas para adaptarse a diferentes tipos de alimento. Después de algunas generaciones, las dos subpoblaciones se mezclaron nuevamente. Los apareamientos posteriores ocurrieron entre individuos pertenecientes al mismo grupo adaptado. [ 84 ]

Por otro lado, las barreras de hibridación interespecífica también pueden surgir como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la especiación alopátrica . Este mecanismo ha sido probado experimentalmente por Diane Dodd en D. pseudoobscura . Una población de moscas se dividió en dos: una se alimentó con almidón y la otra con maltosa . Esto significó que cada subpoblación se adaptó a cada tipo de alimento a lo largo de varias generaciones. Después de que las poblaciones divergieron durante muchas generaciones, los grupos se volvieron a mezclar; se observó que las moscas se apareaban solo con individuos de su población adaptada. Esto indica que los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden surgir incluso cuando los híbridos interespecíficos no son seleccionados en contra. [ 84 ]

Véase también

Notas

a. ^ El ADN de las mitocondrias y los cloroplastos se hereda por vía materna, es decir, toda la descendencia derivada de un cruce particular posee el mismo citoplasma (y los factores genéticos que contiene) que la progenitora femenina. Esto se debe a que el cigoto posee el mismo citoplasma que el óvulo, aunque su núcleo proviene por igual del padre y de la madre. [ 3 ]

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