Refuerzo (especiación)

Existe confusión en torno al significado del término refuerzo. ^{[ 15 ]} Se utilizó por primera vez para describir las diferencias observadas en las llamadas de apareamiento en las ranas Gastrophryne dentro de una zona híbrida de contacto secundario. ^{[ 15 ]} El término contacto secundario también se ha utilizado para describir el refuerzo en el contexto de una población separada alopátricamente que experimenta contacto después de la pérdida de una barrera geográfica. ^{[ 16 ]} El efecto Wallace es similar al refuerzo, pero rara vez se utiliza. ^{[ 15 ]} Roger Butlin delimitó el aislamiento postcigótico incompleto del aislamiento completo, refiriéndose al aislamiento incompleto como refuerzo y a las poblaciones completamente aisladas como experimentando desplazamiento de caracteres reproductivos . ^{[ 17 ]} Daniel J. Howard consideró que el desplazamiento de caracteres reproductivos representaba el apareamiento selectivo o la divergencia de rasgos para el reconocimiento de pareja (específicamente entre poblaciones simpátricas). ^{[ 15 ]} El refuerzo, según su definición, incluía la divergencia precigótica y el aislamiento postcigótico completo. ^{[ 18 ]} Servedio y Noor incluyen cualquier aumento detectado en el aislamiento precigótico como refuerzo, siempre que sea una respuesta a la selección en contra del apareamiento entre dos especies diferentes. ^{[ 4 ]} Coyne y Orr sostienen que, "el verdadero refuerzo se restringe a los casos en los que el aislamiento se ve potenciado entre taxones que aún pueden intercambiar genes". ^{[ 3 ] : 352}

La genética subyacente del reforzamiento puede entenderse mediante un modelo ideal de dos poblaciones haploides que experimentan un aumento en el desequilibrio de ligamiento . En este caso, la selección rechaza la baja aptitud.${\displaystyle Bc}$o${\displaystyle bC}$combinaciones de alelos mientras se favorecen combinaciones de${\displaystyle BC}$alelos (en la primera subpoblación) y${\displaystyle bc}$alelos (en la segunda subpoblación). El tercer locus${\displaystyle A}$o${\displaystyle a}$(los alelos de apareamiento selectivo) tienen un efecto en el patrón de apareamiento pero no están bajo selección directa. Si la selección en${\displaystyle B}$y${\displaystyle C}$provocan cambios en la frecuencia del alelo${\displaystyle A}$, se promueve el apareamiento selectivo, lo que resulta en refuerzo. Tanto la selección como el apareamiento selectivo son necesarios, es decir, que los apareamientos de${\displaystyle A\times A}$y${\displaystyle a\times a}$son más comunes que los apareamientos de${\displaystyle a\times A}$y${\displaystyle A\times a}$. ^{[ 28 ]} Una restricción de la migración entre poblaciones puede aumentar aún más la posibilidad de reforzamiento, ya que disminuye la probabilidad de que los genotipos diferentes se intercambien. ^{[ 15 ]}

Existe un modelo alternativo para abordar el antagonismo de la recombinación , ya que puede reducir la asociación entre los alelos que involucran la aptitud y los alelos de apareamiento selectivo que no lo hacen. ^{[ 15 ]} Los modelos genéticos a menudo difieren en términos del número de rasgos asociados con los loci ; ^{[ 29 ]} algunos se basan en un locus por rasgo ^{[ 26 ] [ 30 ] [ 31 ]} y otros en rasgos poligénicos . ^{[ 23 ] [ 22 ] [ 32 ]}

La estructura y los patrones migratorios de una población pueden afectar el proceso de especiación por reforzamiento. Se ha demostrado que esto ocurre en un modelo de isla, que alberga condiciones con migraciones poco frecuentes en una dirección, ^{[ 22 ]} y en modelos de migración simétrica donde las especies migran uniformemente entre poblaciones. ^{[ 26 ] [ 30 ]}

El refuerzo también puede ocurrir en poblaciones individuales, ^{[ 29 ] [ 23 ]} zonas híbridas en mosaico (distribuciones irregulares de formas parentales y subpoblaciones), ^{[ 31 ]} y en poblaciones parapátricas con zonas de contacto estrechas. ^{[ 33 ]}

Las densidades de población son un factor importante en el refuerzo, a menudo junto con la extinción . ^{[ 23 ]} Es posible que, cuando dos especies entran en contacto secundario, una población pueda extinguirse, principalmente debido a la baja aptitud de los híbridos acompañada de altas tasas de crecimiento poblacional. ^{[ 23 ]} La extinción es menos probable si los híbridos son inviables en lugar de infértiles , ya que los individuos fértiles aún pueden sobrevivir el tiempo suficiente para reproducirse. ^{[ 23 ]}

La especiación por refuerzo depende directamente de la selección para favorecer un aumento en el aislamiento precigótico, ^{[ 1 ]} y la naturaleza del papel de la selección en el refuerzo se ha discutido ampliamente, con modelos que aplican diferentes enfoques. ^{[ 29 ]} La selección que actúa sobre los híbridos puede ocurrir de varias maneras diferentes. Todos los híbridos producidos pueden ser igualmente de baja aptitud, ^{[ 23 ]} confiriendo una amplia desventaja. En otros casos, la selección puede favorecer fenotipos múltiples y variables ^{[ 26 ]} como en el caso de una zona híbrida mosaico. ^{[ 31 ]} La selección natural puede actuar sobre alelos específicos tanto directa como indirectamente. ^{[ 29 ] [ 22 ] [ 34 ]} En la selección directa, la frecuencia del alelo seleccionado se favorece al extremo. En los casos en que un alelo es seleccionado indirectamente, su frecuencia aumenta debido a que un alelo diferente ligado experimenta selección ( desequilibrio de ligamiento ). ^{[ 15 ]}

La condición de los híbridos sometidos a selección puede influir en el aislamiento postcigótico, ya que la inviabilidad híbrida (un híbrido incapaz de madurar hasta convertirse en un adulto apto) y la esterilidad (la incapacidad total de producir descendencia) impiden el flujo genético entre poblaciones. ^{[ 7 ]} La selección en contra de los híbridos puede incluso ser impulsada por cualquier fallo en la obtención de pareja, ya que es prácticamente indistinguible de la esterilidad: ambas circunstancias resultan en la ausencia de descendencia. ^{[ 7 ]}

Debe existir alguna divergencia inicial en la preferencia de pareja para que se produzca el refuerzo. ^{[ 7 ] [ 23 ] [ 35 ]} Cualquier rasgo que promueva el aislamiento puede estar sujeto a refuerzo, como las señales de apareamiento ( por ejemplo , la exhibición de cortejo ), las respuestas a las señales , la ubicación de los lugares de reproducción , el momento del apareamiento ( por ejemplo , la reproducción estacional como en la especiación alocrónica ) o incluso la receptividad de los huevos. ^{[ 15 ]} Los individuos también pueden discriminar contra parejas que difieren en varios rasgos, como la llamada de apareamiento o la morfología . ^{[ 36 ]} Muchos de estos ejemplos se describen a continuación.

Se puede demostrar que el refuerzo está ocurriendo (o ha ocurrido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento precigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. ^{[ 3 ] : 357} Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza en varios taxones. ^{[ 3 ] : 362} Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden usar para detectar el refuerzo. ^{[ 18 ]} El desplazamiento de caracteres reproductivos se ve como un resultado del refuerzo, ^{[ 7 ]} por lo que muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatría. Se desconoce la ubicuidad del refuerzo, ^{[ 4 ]} pero los patrones de desplazamiento de caracteres reproductivos se encuentran en numerosos taxones y se considera que es una ocurrencia común en la naturaleza. ^{[ 18 ]} Los estudios de refuerzo en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. ^{[ 3 ] : 358} Sin embargo, existe evidencia empírica de que el refuerzo ocurre en varios taxones ^{[ 7 ]} y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. ^{[ 15 ]}

Se espera que el apareamiento selectivo aumente entre poblaciones simpátricas que experimentan refuerzo. ^{[ 15 ]} Este hecho permite la comparación directa de la fuerza del aislamiento precigótico en simpatría y alopatría entre diferentes experimentos y estudios. ^{[ 3 ] : 362} Coyne y Orr estudiaron 171 pares de especies, recopilando datos sobre su modo geográfico, distancia genética y fuerza del aislamiento precigótico y postcigótico; encontrando que el aislamiento precigótico era significativamente más fuerte en pares simpátricos, correlacionándose con las edades de las especies. ^{[ 3 ] : 362} Además, la fuerza del aislamiento postcigótico no fue diferente entre pares simpátricos y alopátricos. ^{[ 15 ]} Este hallazgo apoya las predicciones de especiación por refuerzo y se correlaciona bien con un estudio posterior ^{[ 18 ]} que encontró 33 estudios que expresaban patrones de fuerte aislamiento precigótico en simpatría . ^{[ 3 ] : 363} Un estudio de las tasas de especiación en peces y sus zonas híbridas asociadas encontró patrones similares en simpatría, lo que apoya la ocurrencia de reforzamiento. ^{[ 38 ]}

Los estudios de laboratorio que prueban explícitamente el refuerzo son limitados, ^{[ 3 ] : 357} y muchos de los experimentos se han realizado con moscas de la fruta Drosophila . En general, se han realizado dos tipos de experimentos: usar selección artificial para imitar la selección natural que elimina los híbridos (a menudo llamada "destrucción de híbridos") y usar selección disruptiva para seleccionar un rasgo (independientemente de su función en la reproducción sexual). ^{[ 3 ] : 355–357} Muchos experimentos que utilizan la técnica de destrucción de híbridos se citan generalmente como apoyo al refuerzo; sin embargo, algunos investigadores como Coyne y Orr y William R. Rice y Ellen E. Hostert sostienen que no modelan realmente el refuerzo, ya que el flujo genético está completamente restringido entre dos poblaciones. ^{[ 39 ] [ 3 ] : 356}

La ecología también puede desempeñar un papel en los patrones observados, denominados desplazamiento de caracteres ecológicos. La selección natural puede impulsar la reducción de la superposición de nichos entre especies en lugar de actuar para reducir la hibridación ^{[ 3 ] : 377} Aunque un experimento en peces espinosos que probó explícitamente esta hipótesis no encontró evidencia. ^{[ 41 ]}

Las interacciones entre especies también pueden provocar el desplazamiento de caracteres reproductivos (tanto en la preferencia de pareja como en la señal de apareamiento). ^{[ 20 ]} Algunos ejemplos incluyen la depredación y las presiones competitivas, los parásitos , la polinización engañosa y el mimetismo . ^{[ 20 ]} Debido a que estos y otros factores pueden provocar el desplazamiento de caracteres reproductivos, Conrad J. Hoskin y Megan Higgie proponen cinco criterios de refuerzo para distinguir entre influencias ecológicas y etológicas :

(1) mating traits are identified in the focal species; (2) mating traits are affected by a species interaction, such that selection on mating traits is likely; (3) species interactions differ among populations (present vs. absent, or different species interactions affecting mating traits in each population); (4) mating traits (signal and/or preference) differ among populations due to differences in species interactions; (5) speciation requires showing that mating trait divergence results in complete or near complete sexual isolation among populations. Results will be most informative in a well-resolved biogeographic setting where the relationship and history among populations is known.^[20]

It is possible that the pattern of enhanced isolation could simply be a temporary outcome of secondary contact where two allopatric species already have a varying range of prezygotic isolation: with some exhibiting more than others.^[42] Those that have weaker prezygotic isolation will eventually fuse, losing their distinctiveness.^[7] This hypothesis does not explain the fact that individual species in allopatry, experiencing consistent gene flow, would not differ in levels of gene flow upon secondary contact.^[7][43] Furthermore, patterns detected in Drosophila find high levels of prezygotic isolation in sympatry but not in allopatry.^[44] The fusion hypothesis predicts that strong isolation should be found in both allopatry and sympatry.^[44] This fusion process is thought to occur in nature, but does not fully explain the patterns found with reinforcement.^[3]:376

Es posible que el propio proceso de especiación simpátrica dé lugar a los patrones de reforzamiento observados. ^{[ 3 ] : 378} Un método para distinguir entre ambos es construir una historia filogenética de las especies, ya que la fuerza del aislamiento precigótico entre un grupo de especies relacionadas debería diferir según cómo se hayan especiado en el pasado. ^{[ 45 ]} Otras dos formas de determinar si se produce reforzamiento (a diferencia de la especiación simpátrica) son:

• si dos taxones especiados recientemente no muestran signos de aislamiento postcigótico de poblaciones tanto simpátricas como alopátricas (en la especiación simpátrica, el aislamiento postcigótico no es un requisito previo); ^{[ 46 ]}
• si existe un cline entre dos especies en un rango de rasgos (la especiación simpátrica no requiere que exista un cline en absoluto). ^{[ 47 ]}

En un proceso desbocado (similar a la selección desbocada de Fisher ), la selección en contra de los híbridos de baja aptitud favorece el apareamiento selectivo, aumentando rápidamente la discriminación de pareja. ^{[ 7 ] [ 44 ]} Además, cuando el costo de las preferencias de pareja de las hembras es bajo, pueden producirse cambios en los fenotipos de los machos, expresando un patrón idéntico al del desplazamiento de caracteres reproductivos. ^{[ 48 ]} No se necesita aislamiento postcigótico, que se inicia simplemente por el hecho de que los híbridos no aptos no pueden conseguir pareja. ^{[ 7 ]}

Las preocupaciones sobre el papel de la aptitud híbrida en el reforzamiento han dado lugar a objeciones basadas en la relación entre selección y recombinación. ^{[ 5 ] [ 3 ] : 369} Es decir, si el flujo genético no es cero (si los híbridos no son completamente no aptos), la selección no puede impulsar la fijación de alelos para el aislamiento precigótico. ^{[ 28 ]} Por ejemplo: Si la población${\displaystyle X}$posee el alelo aislante precigótico${\displaystyle A}$y los alelos postcigóticos de alta aptitud${\displaystyle B}$y${\displaystyle C}$y población${\displaystyle Y}$tiene el alelo precigótico a y los alelos postcigóticos de alta aptitud${\displaystyle b}$y${\displaystyle c}$, ambos${\displaystyle ABC}$y${\displaystyle abc}$Los genotipos experimentarán recombinación ante el flujo genético. De alguna manera, las poblaciones deben mantenerse. ^{[ 3 ] : 369}

Además, los alelos específicos que tienen la ventaja selectiva dentro de las poblaciones superpuestas solo son útiles dentro de esa población. ^{[ 49 ]} Sin embargo, si son selectivamente ventajosos, el flujo genético debería permitir que los alelos se propaguen por ambas poblaciones. ^{[ 49 ]} Para evitar esto, los alelos tendrían que ser deletéreos o neutros. ^{[ 3 ] : 371} Esto no está exento de problemas, ya que el flujo genético de las presumiblemente grandes regiones alopátricas podría saturar el área cuando dos poblaciones se superponen. ^{[ 3 ] : 371} Para que el reforzamiento funcione, debe haber flujo genético, pero muy limitado. ^{[ 26 ] [ 31 ]}

Estudios recientes sugieren que el reforzamiento puede ocurrir bajo una gama más amplia de condiciones de lo que se pensaba anteriormente ^{[ 29 ] [ 46 ] [ 3 ] : 372–373} y que el efecto del flujo genético puede ser superado por la selección. ^{[ 50 ] [ 51 ]} Por ejemplo, las dos especies Drosophila santomea y D. yakuba en la isla africana de Santo Tomé se hibridan ocasionalmente entre sí, dando como resultado descendencia femenina fértil y descendencia masculina estéril. ^{[ 50 ]} Este entorno natural se reprodujo en el laboratorio, modelando directamente el reforzamiento: la eliminación de algunos híbridos y la autorización de diferentes niveles de flujo genético. ^{[ 51 ]} Los resultados del experimento sugirieron fuertemente que el reforzamiento funciona bajo una variedad de condiciones, con la evolución del aislamiento sexual surgiendo en 5–10 generaciones de mosca de la fruta. ^{[ 51 ]}

En conjunto con la hipótesis de fusión, el reforzamiento puede considerarse como una carrera contra la fusión y la extinción. ^{[ 42 ]} La producción de híbridos no aptos es, en efecto, lo mismo que una desventaja heterocigótica ; por lo que una desviación del equilibrio genético causa la pérdida del alelo no apto. ^{[ 52 ]} Este efecto resultaría en la extinción de una de las poblaciones. ^{[ 53 ]} Esta objeción se supera cuando ambas poblaciones no están sujetas a las mismas condiciones ecológicas. ^{[ 3 ] : 370} Sin embargo, todavía es posible que ocurra la extinción de una población, y se ha demostrado en simulaciones de población. ^{[ 54 ]} Para que ocurra el reforzamiento, el aislamiento precigótico debe ocurrir rápidamente. ^{[ 3 ] : 370}