Rhamphorhynchus

La clasificación y taxonomía de Rhamphorhynchus , al igual que muchas especies de pterosaurios conocidas desde la época victoriana , es compleja, con una larga historia de reclasificación bajo una variedad de nombres, a menudo para los mismos especímenes.

El primer ejemplar de Rhamphorhynchus descrito fue presentado a Samuel Thomas von Sömmerring por el coleccionista Georg Graf zu Münster en 1825. Von Sömmerring concluyó que pertenecía a un ave antigua. Tras un análisis más detallado que reveló dientes, Graf zu Münster envió un molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo identificó como un pterosaurio. Al igual que la mayoría de los pterosaurios descritos a mediados del siglo XIX, Rhamphorhynchus fue considerado originalmente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en aquel entonces, muchos científicos consideraban erróneamente que Ornithocephalus era el nombre válido para Pterodactylus . Por lo tanto, este ejemplar de Rhamphorhynchus fue denominado originalmente Ornithocephalus Münsteri . Este nombre fue mencionado por primera vez en 1830 por el propio Graf zu Münster. ^{[ 5 ]} Sin embargo, la descripción que validaba el nombre fue dada por Goldfuss en un seguimiento de 1831 al breve artículo de Münster. ^{[ 6 ]} Cabe señalar que el ICZN dictaminó posteriormente que los caracteres latinos no estándar, como la ü , no se permitirían en los nombres científicos, y la ortografía münsteri fue enmendada a muensteri por Richard Lydekker en 1888.

En 1839, Münster describió otro espécimen que consideró perteneciente a Ornithocephalus (es decir, Pterodactylus ), con una cola larga distintiva. Lo denominó Ornithocephalus longicaudus , que significa "cola larga", para diferenciarlo de los especímenes con colas cortas (los verdaderos especímenes de Pterodactylus ). ^{[ 7 ]}

En 1845, Hermann von Meyer enmendó oficialmente la especie original Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri , ya que el nombre Pterodactylus había sido reconocido para entonces como prioritario sobre Ornithocephalus . ^{[ 8 ]} En un artículo posterior de 1846 que describía una nueva especie de 'pterodáctilo' de cola larga, von Meyer decidió que las formas de cola larga de Pterodactylus eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta como para justificar su colocación en un subgénero , y nombró a su nueva especie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi en honor a un espécimen propiedad del coleccionista Capitán Carl Eming von Gemming que posteriormente fue vendido por von Gemming por trescientos florines al Museo Teylers en Haarlem . ^{[ 9 ]} No fue hasta 1847 que von Meyer elevó a Rhamphorhynchus a un género completo, e incluyó oficialmente en él a las dos especies de Pterodactylus de cola larga conocidas en ese momento, R. longicaudus (la especie original que conservaba una cola larga) y R. gemmingi . ^{[ 10 ]} La especie tipo de Rhamphorhynchus es R. longicaudus ; su espécimen tipo u holotipo también fue vendido al Museo Teylers, donde aún reside como TM 6924.

La especie original, Pterodactylus münsteri , permaneció mal clasificada hasta que Richard Owen publicó una reevaluación en un libro de 1861, en el que la renombró como Rhamphorhynchus münsteri . ^{[ 11 ]}

El espécimen tipo de R. muensteri , descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial . Si está disponible, se designa un nuevo espécimen, o neotipo , como espécimen tipo si el original se pierde o se considera demasiado mal conservado. Peter Wellnhofer se negó a designar un neotipo en su revisión del género de 1975, porque todavía había varios moldes de alta calidad del espécimen original disponibles en colecciones de museos. ^{[ 12 ]} Estos pueden servir como plastotipos .

En la década de 1990 (y tras la consolidación por parte de Wellnhofer de muchas especies previamente descritas), se reconocieron alrededor de cinco especies de Rhamphorhynchus procedentes de la caliza de Solnhofen, en Alemania, y algunas otras fueron descritas en África, España y el Reino Unido a partir de restos fragmentarios. ^{[ 13 ] [ 12 ]} La mayoría de las especies de Solnhofen se diferenciaron en función de su tamaño relativo y características relacionadas con el tamaño, como la longitud relativa del cráneo. ^{[ 12 ]}

Ejemplar de R. muensteri en la Fundación Lauer para la Paleontología (arriba); ejemplar holotipo de R. gemmingi , Museo Teylers , Haarlem (abajo).

En 1995, el investigador de pterosaurios Chris Bennett publicó una extensa revisión de las especies alemanas actualmente reconocidas. Bennett concluyó que todas las supuestas especies alemanas distintas eran en realidad diferentes clases anuales de una sola especie, R. muensteri , que representaban distintos grupos de edad, siendo las especies más pequeñas juveniles y las más grandes adultas. El artículo de Bennett no abarcaba las especies británicas y africanas, aunque sugirió que estas deberían considerarse miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae y no necesariamente especies de Rhamphorhynchus propiamente dichas. A pesar de la reducción del género a una sola especie, la especie tipo sigue siendo R. longicaudus . ^{[ 12 ]}

En 2015, se describió una nueva especie de Rhamphorhynchus, R. etchesi, a partir de restos asociados de un ala izquierda y una derecha procedentes de la arcilla de Kimmeridge en el Reino Unido. El nombre conmemora al descubridor, Steve Etches , un coleccionista local de fósiles de la arcilla de Kimmeridge. Se distingue de otras especies de Rhamphorhynchus por "la singular proporción de longitud entre la falange 1 y la falange 2 del ala" ^{[ 14 ].}

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado de un extenso análisis filogenético publicado por Brian Andres y Timothy Myers en 2013. La especie R. muensteri se recuperó dentro de la familia Rhamphorhynchidae, taxón hermano tanto de Cacibupteryx como de Nesodactylus . ^{[ 15 ]}

Contrariamente a un informe de 1927 del investigador de pterosaurios Ferdinand Broili , Rhamphorhynchus carecía de cualquier cresta ósea o de tejido blando, como se observa en varias especies de pterosaurios pterodactiloideos pequeños contemporáneos. Broili afirmó haber encontrado una cresta de dos milímetros de altura hecha de hueso delgado que recorría gran parte de la longitud del cráneo en un espécimen de Rhamphorhynchus , evidenciada por una impresión en la roca circundante y algunos pequeños fragmentos de la cresta misma. ^{[ 18 ]} Sin embargo, el examen posterior de este espécimen por Wellnhofer en 1975 y Bennett en 2002 utilizando luz visible y ultravioleta no encontró rastro de una cresta; ambos concluyeron que Broili estaba equivocado. La supuesta cresta, concluyeron, era simplemente un artefacto de preservación. ^{[ 13 ] [ 19 ]} Los dientes de Rhamphorhynchus se entrelazan cuando la mandíbula está cerrada y son sugestivos de una dieta piscívora . ^{[ 4 ]} Hay veinte dientes en la mandíbula superior y catorce en la mandíbula inferior. ^{[ 4 ]}

Tradicionalmente, la gran variación de tamaño entre los ejemplares de Rhamphorhynchus se ha interpretado como una variación entre especies. Sin embargo, en un artículo de 1995, Bennett argumentó que estas "especies" representan en realidad clases anuales de una sola especie, Rhamphorhynchus muensteri , desde crías hasta adultos. Partiendo de esta interpretación, Bennett encontró varios cambios notables que ocurrían en R. muensteri a medida que el animal envejecía. ^{[ 12 ]}

El espécimen más pequeño conocido de Rhamphorhynchus tiene una envergadura de solo 290 milímetros (11,4 pulgadas) ; sin embargo, es probable que incluso un individuo tan pequeño fuera capaz de volar. Bennett examinó dos posibilidades para las crías: que fueran altriciales , requiriendo algún período de cuidado parental antes de abandonar el nido, o que fueran precoces , eclosionando con el tamaño y la capacidad suficientes para volar. Si eran precoces, Bennett sugirió que las nidadas serían pequeñas, con solo uno o dos huevos por nidada, para compensar el tamaño relativamente grande de las crías. Bennett no especuló sobre cuál posibilidad era más probable, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio ( Avgodectes ) con huesos fuertemente osificados sugiere que los pterosaurios en general eran precoces, capaces de volar poco después de eclosionar con un cuidado parental mínimo. ^{[ 20 ]} Esta teoría fue cuestionada por un estudio histológico de Rhamphorhynchus que mostró que el rápido crecimiento inicial fue seguido por un período prolongado de crecimiento lento. ^{[ 21 ]} 

Los Rhamphorhynchus juveniles tenían cráneos relativamente cortos con ojos grandes, y las puntas desdentadas de las mandíbulas, similares a picos, eran más cortas en los juveniles que en los adultos, con puntas redondeadas y romas en la mandíbula inferior que eventualmente se volvían delgadas y puntiagudas a medida que los animales crecían. Los Rhamphorhynchus adultos también desarrollaron un fuerte "gancho" hacia arriba en el extremo de la mandíbula inferior. El número de dientes se mantuvo constante desde el juvenil hasta el adulto, aunque los dientes se volvieron relativamente más cortos y robustos a medida que los animales crecían, posiblemente para acomodar presas más grandes y fuertes. Las cinturas pélvica y pectoral se fusionaron con la edad de los animales, alcanzándose la fusión pectoral completa al año de edad. La forma de la aleta caudal también cambió en las distintas clases de edad de Rhamphorhynchus . En los juveniles, la aleta era poco profunda en relación con la cola y aproximadamente ovalada, o " en forma de lanceta ". A medida que progresaba el crecimiento, la aleta caudal se volvió en forma de diamante y finalmente triangular en los individuos más grandes. ^{[ 12 ]} En 2020, los análisis ontogenéticos publicados indicaron que Rhamphorhynchus podía volar poco después de eclosionar, lo que respalda la teoría de la precocidad en la especie. El estudio apoyó la conclusión de que los juveniles pueden haber ocupado diferentes nichos secuenciales a lo largo de su crecimiento a medida que maduraban. ^{[ 16 ]}

La mayoría de los especímenes conocidos muestran una falta de fusión ósea completa y probablemente representan individuos inmaduros. Solo unos pocos especímenes muestran adultos completamente desarrollados. El más grande tiene una envergadura estimada de 1,8 metros (5,9 pies) , más del 60 % mayor que la mayoría de los Rhamphorhynchus conocidos . A pesar de proporciones generales similares, estos adultos muestran una anatomía distinta a la de los individuos más jóvenes, y el espécimen más grande fue interpretado inicialmente como la especie distinta R. longicps . El extremo desdentado del hocico se acorta en la edad adulta, y la mandíbula en su conjunto se vuelve más estrecha en relación con su longitud. La parte posterior del cráneo se ensancha en contraste, y las fenestras temporales inferiores cambian radicalmente de forma, pasando de un orificio en forma de hendidura a uno trapezoidal ancho. Los dientes redondos de los individuos jóvenes son reemplazados por dientes delgados que se aplanan lateralmente. Las proporciones de las alas no cambian a lo largo de la vida. Dado que un animal grande tendría necesidades biomecánicas diferentes a las de uno más pequeño, y por lo tanto se esperaría que cambiara las proporciones de sus alas, esto puede indicar diferencias en el comportamiento de vuelo en los individuos más grandes. De manera similar, una forma alterada de la cresta deltopectoral indica una posible disminución en la capacidad para emprender el vuelo desde el agua. En conjunto, la anatomía craneal modificada y el comportamiento de vuelo alterado respaldan la idea de diferencias ecológicas entre las etapas de la vida. Los individuos particularmente grandes y viejos podrían haber cambiado su dieta, alejándose de los peces y cefalópodos , y utilizando el cráneo más fuerte y los dientes cortantes para cazar tetrápodos en entornos más continentales. Esto podría explicar la ausencia de tales adultos en los estratos marinos de Solnholfen, siendo la presencia de ejemplares gigantes no inusual en vida. ^{[ 22 ]} 

Tras determinar que los ejemplares de Rhamphorhynchus se ajustaban a clases de edad diferenciadas, Bennett pudo estimar la tasa de crecimiento durante un año comparando el tamaño de ejemplares de un año con el de ejemplares de dos años. Descubrió que la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida de Rhamphorhynchus era del 130 % al 173 %, ligeramente superior a la de los caimanes . Es probable que el crecimiento se ralentizara considerablemente tras alcanzar la madurez sexual, por lo que habrían tardado más de tres años en alcanzar el tamaño adulto máximo. ^{[ 12 ]}

Esta tasa de crecimiento es mucho más lenta que la observada en los grandes pterosaurios pterodactiloideos , como el Pteranodon , que alcanzaban un tamaño casi adulto durante el primer año de vida. Además, los pterodactiloideos tenían un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer. Las suposiciones previas sobre la rápida tasa de crecimiento en los ramforrincoideos se basaban en la suposición de que necesitaban ser de sangre caliente para mantener el vuelo activo. Los animales de sangre caliente, como las aves y los murciélagos modernos , normalmente muestran un crecimiento rápido hasta el tamaño adulto y un crecimiento determinado. Dado que no hay evidencia de ninguna de estas características en Rhamphorhynchus , Bennett consideró que sus hallazgos eran consistentes con un metabolismo ectotérmico , aunque recomendó que se realizaran más estudios. Bennett sugirió que los Rhamphorhynchus de sangre fría podrían haber tomado el sol o ejercitado sus músculos para acumular suficiente energía para los vuelos, y enfriarse a la temperatura ambiente cuando no estaban activos para ahorrar energía, como los reptiles modernos . ^{[ 12 ]}

Aunque a Rhamphorhynchus se le suele representar como un piscívoro aéreo, evidencia reciente sugiere que, al igual que la mayoría de las aves acuáticas modernas, probablemente buscaba alimento mientras nadaba. Como varios pteranodóntidos, tiene crestas deltopectorales en forma de hacha, un torso corto y patas cortas, características asociadas con el lanzamiento desde el agua en los pterosaurios. Sus pies son anchos y grandes, útiles para la propulsión, y la posición de flotación predicha es adecuada para los estándares de los pterosaurios. ^{[ 23 ]} La capacidad del animal para nadar puede explicar el excelente registro fósil del género, al estar en una posición donde la preservación sería mucho más fácil.

Tanto Koh Ting-Pong como Peter Wellnhofer reconocieron dos grupos distintos entre los adultos de Rhamphorhynchus muensteri , diferenciados por las proporciones del cuello, el ala y las extremidades posteriores, pero particularmente en la relación de la longitud del cráneo al húmero . Ambos investigadores observaron que estos dos grupos de especímenes se encontraron en una proporción aproximada de 1:1 y los interpretaron como sexos diferentes. ^{[ 13 ] [ 24 ]} Bennett probó el dimorfismo sexual en Rhamphorhynchus usando un análisis estadístico y encontró que los especímenes efectivamente se agrupaban en conjuntos de cabeza pequeña y cabeza grande. Sin embargo, sin ninguna variación conocida en la forma real de los huesos o tejido blando (diferencias morfológicas), encontró el caso de dimorfismo sexual no concluyente. ^{[ 12 ]} Un estudio de 2024 de Habib y Hone et al., sugiere que el alto grado de variación de la cola en especímenes maduros puede representar una mayor selección sexual en Rhamphorhynchus , aunque es igualmente probable que sea el resultado de una menor restricción de vuelo. ^{[ 25 ]}

En 2003, un equipo de investigadores liderado por Lawrence Witmer estudió la anatomía cerebral de varios tipos de pterosaurios, incluido Rhamphorhynchus muensteri , utilizando moldes endocraneales obtenidos mediante tomografías computarizadas de cráneos fósiles. Mediante comparaciones con animales modernos, pudieron estimar diversos atributos físicos de los pterosaurios, como la orientación relativa de la cabeza durante el vuelo y la coordinación de los músculos de la membrana alar. Witmer y su equipo descubrieron que Rhamphorhynchus mantenía la cabeza paralela al suelo debido a la orientación del laberinto óseo del oído interno , que ayuda a los animales a detectar el equilibrio . En contraste, los pterosaurios pterodactiloideos, como Anhanguera , parecen haber mantenido normalmente la cabeza inclinada hacia abajo, tanto en vuelo como en tierra. ^{[ 26 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Rhamphorhynchus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido nocturno y que sus patrones de actividad fueron similares a los de las aves marinas nocturnas actuales. Esto también podría indicar una partición de nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que eran diurnos , como Scaphognathus y Pterodactylus . ^{[ 27 ]}

Se han descubierto varias losas de piedra caliza en las que se encuentran fósiles de Rhamphorhynchus en estrecha asociación con el pez ganoideo Aspidorhynchus . En uno de estos ejemplares, las mandíbulas de un Aspidorhynchus atraviesan las alas del ejemplar de Rhamphorhynchus . El Rhamphorhynchus también tiene restos de un pez pequeño, posiblemente Leptolepides , en su garganta. Esta losa, catalogada como WDC CSG 255, podría representar dos niveles de depredación: uno por Rhamphorhynchus y otro por Aspidorhynchus . En una descripción de WDC CSG 255 de 2012, los investigadores propusieron que el individuo de Rhamphorhynchus acababa de capturar un Leptolepides mientras nadaba. Mientras el Leptolepides descendía por su faringe , un gran Aspidorhynchus lo habría atacado desde debajo del agua, perforando accidentalmente la membrana del ala izquierda del Rhamphorhynchus con su afilado rostro . Los dientes de su hocico quedaron atrapados en el tejido fibroso de la membrana del ala, y mientras el pez forcejeaba para liberarse, el ala izquierda del Rhamphorhynchus fue arrastrada hacia atrás hasta la posición distorsionada que se observa en el fósil. El encuentro resultó en la muerte de ambos individuos, muy probablemente porque los dos animales se hundieron en una capa anóxica del cuerpo de agua, privándolos de oxígeno. Es posible que ambos se hayan conservado juntos, ya que el peso de la cabeza del Aspidorhynchus sostenía el cuerpo mucho más ligero del Rhamphorhynchus . ^{[ 28 ]} También se han encontrado supuestos coprolitos asociados con especímenes de Rhamphorhynchus muensteri , y el contenido estomacal probable en otros especímenes incluye restos fragmentarios de peces y vertebrados indeterminados. ^{[ 29 ] [ 3 ]}