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Articulo de referencia

Rhynchocyon

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Rhynchocyon es un género de sengis de la familia Macroscelididae . [ 1 ] Los miembros de este género son conocidos coloquialmente como sengis gigantes . [ 2 ] Son mamíferos terrestres, significativamente más grandes que sus parientes del orden Macroscelidea que viven principalmente en bosques densos del este de África. Sus hábitats abarcan desde los bosques costeros del este de África , las tierras altas del Valle del Rift y la cuenca del Congo . La especie está ampliamente amenazada, con dos de las cuatro evaluadas por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . La fragmentación del hábitat debido al crecimiento de los asentamientos y actividades humanas son las principales amenazas para sus poblaciones. El género contiene las siguientes cinco especies y varias subespecies: [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Biología y ecología

Los sengis gigantes son endémicos de África y suelen vivir en bosques densos y de tierras bajas montañosas , [ 6 ] a menudo "evitando" los bordes de los parches de bosque. [ 7 ] [ 8 ] Estos bosques densos juegan un papel en su refugio y reproducción, ya que proporcionan el nicho ecológico en el que los sengis explotan. Suelen ser activos durante el día ( diurnos ), pasando sus noches escondidos en los refugios que construyen la mañana anterior. [ 9 ] Después de algunas noches de uso, los sengis tienden a abandonar sus refugios para crear otros nuevos en otro lugar. [ 9 ] Suelen construir sus refugios a nivel del suelo, [ 10 ] requiriendo hojarasca seca . [ 11 ] La estructura primaria de un nido para R. udzungwensis , por ejemplo, consiste en la excavación de una hendidura en forma de copa en el suelo, cubierta con capas de hojas y luego cubierta con hojas más sueltas a modo de techo. [ 12 ] Suelen construir sus nidos en la base de los árboles. [ 12 ] También utilizan árboles huecos y caídos o troncos para refugiarse, [ 13 ] especialmente cuando se enfrentan a la depredación. Los sengis responden a las perturbaciones quedándose quietos o haciendo fuertes ruidos de golpes en el suelo del bosque. [ 9 ] En casos de depredación, el sengi gigante utiliza una marcha a medio salto para huir rápidamente. [ 9 ]

Se sabe que otras especies de Macroscelidea se exponen al sol como método de termorregulación para ahorrar energía. [ 13 ] Los sengis gigantes no se exponen al sol, y esto probablemente se deba a su adaptación a entornos de bosque con dosel sombreado . [ 13 ]

Los sengis viven en parejas monógamas , defendiendo territorios de hectáreas . [ 14 ] [ 10 ] Las parejas pasan poco tiempo juntas excepto cuando la hembra está en celo . [ 13 ] El apareamiento ocurre rápidamente y la descendencia crece rápidamente con una inversión parental mínima, ninguna de las cuales es paterna. [ 13 ]

Petirrojo de cabeza roja

Se ha observado que el género tiene una relación comensal con diversas aves que se alimentan en el suelo a lo largo de su distribución. Tanto el petirrojo de cabeza roja como el alete de pecho blanco suelen seguir a los sengis gigantes mientras se alimentan, intentando capturar presas que se espantan al remover la hojarasca en busca de alimento. [ 15 ] Se alimentan principalmente de insectos como escarabajos, termitas , hormigas y ciempiés , utilizando sus probóscides para desenterrarlos del suelo y su lengua para lamerlos. [ 16 ] Su morfología facial limita su dieta a pequeños invertebrados y, a diferencia de otros miembros de Macroscelidea, no complementan su dieta con alimentos como nueces o frutas pequeñas. [ 13 ]

Identificación

Cada especie presenta patrones y colores de pelaje distintos y variables. Las especies y subespecies que se encuentran en bosques más densos exhiben coloraciones y patrones más oscuros, mientras que las especies de bosques abiertos exhiben patrones ajedrezados más claros. Las especies más oscuras, R. petersi , R. chrysopygus y R. udzungwensis, aún contienen patrones ajedrezados vestigiales , pero están enmascarados por el pelaje oscuro mezclado entre ellos. Esto hace que los patrones de pelaje sean un indicador poco fiable para la delimitación de especies, aunque útiles para la identificación. [ 12 ] [ 17 ] Las especies se describen de la siguiente manera:

  • R. chrysopygus presenta una mancha de pelo amarillo brillante en la grupa con muy poca coloración negra. R. chrysopygus posee un escudo dérmico único (un engrosamiento especializado de la piel) en la grupa. [ 12 ]
  • R. petersi tiene una coloración predominantemente naranja rojiza en las patas, orejas, cola, pecho y cara. El pelaje negro se extiende desde la grupa y los muslos hasta los hombros. [ 12 ] La subespecie R. p. adersi tiene el mismo pelaje . [ 17 ]
  • R. udzungwensis tiene patas, orejas y cola negras. Su cara es de color grisáceo, con la parte inferior de la grupa y los muslos negros. El pecho es de color amarillo pálido. [ 12 ]
  • R. cirnei y sus subespecies presentan seis rayas y manchas oscuras (cuadros) en el dorso. [ 12 ] Tienen poco o ningún pelo negro, son de color más claro y se diferencian notablemente por la ausencia de la coloración naranja rojiza que se encuentra en sus parientes costeros R. petersi , R. chrysopygus y R. udzungwensis . [ 4 ] La subespecie R. c. macrurus exhibe una variación clinal diferente desde las poblaciones costeras hacia las poblaciones del interior (siendo más oscura en la costa y más clara en el interior). [ 12 ] [ 18 ]
  • R. stuhlmanni presenta una coloración y un patrón similares a los de R. cirnei, diferenciándose notablemente por su cola blanca. [ 4 ] Las poblaciones se oscurecen hacia el este y se aclaran hacia el oeste en un cline. [ 17 ]
Rhynchocyon chrysopygus
Rhynchocyon cirnei
Rhynchocyon petersi
Rhynchocyon udzungwensis

Taxonomía y evolución

Filogenia de la subfamilia Rhynchocyoninae con los miembros existentes del género Rhynchocyon en color y los miembros extintos en gris. [ 19 ]
La biogeografía ancestral de la subfamilia Rhynchocyoninae ilustra una filogenia mapeada sobre las distribuciones actuales. La subfamilia (en blanco) se originó hace 7,9 Ma, mientras que la familia (en negro) se originó en África central con anterioridad, hace al menos 32,8 Ma. [ 19 ]

El estatus taxonómico del género ha sido difícil de determinar debido a las grandes similitudes entre las poblaciones. Se han reconocido hasta diez especies, pero con el tiempo se han reagrupado en cuatro. [ 4 ] Recientemente, R. cirnei , la especie con más subespecies, ha sido separada de R. c. stuhlmanni como especie propia basándose en datos moleculares actualizados. [ 4 ]

El estrecho parentesco genético indica que el ancestro común del género vivió hace unos 7,9 millones de años (Ma). [ 19 ] Sin embargo, hay taxones fósiles que extienden este tiempo más hacia el Oligoceno . [ 19 ] Miorhynchocyon meswae data del sitio fósil de Meswa Bridge en Kenia data de 22,5 Ma. [ 19 ] Oligorhynchocyon songwensis de la Formación Nsungwe en Tanzania data de 25 Ma. [ 19 ] Otros fósiles de la subfamilia Rhynchocyoninae se encuentran entre 18 y 23 Ma [ 19 ] como M. clarki y M. rusingae de unos 20 Ma del sitio fósil de Songhor en Kenia. [ 20 ] Esta gran brecha entre el tiempo de divergencia estimado del género indica que las especies M. meswae y O. songwensis son probablemente taxones basales de todo el grupo. [ 21 ] Debido a los requisitos de bosque de dosel y hojarasca densa de Rhynchocyon , los ancestros del género pueden haber experimentado presiones selectivas para adaptarse mejor a los ambientes forestales a medida que el Mioceno experimentó una gran expansión de las praderas. [ 21 ] Se han descrito varios otros géneros extintos de la familia Rhynchocyonidae: Brevirhynchocyon e Hypsorhynchocyon . [ 22 ] Eorhynchocyon ( E. rupestris ) es la especie fósil más antigua similar a los sengis gigantes, pero que contiene rasgos intermedios a los de Elephantulus y Petrodromus . [ 22 ]

Cuestiones taxonómicas sin resolver

Todavía existen varios problemas de clasificación, y quedan varias preguntas sin resolver: [ 4 ]

  • ¿La población del norte de Kenia es una especie completamente nueva? (Véase más abajo la resolución).
  • ¿Es R. c. hendersoni simplemente una variación altitudinal de R. c. reichardi ?
  • ¿Es R. c. shirensis simplemente una variante menor de R. cirnei , indigna de la categoría de subespecie?
  • ¿Debería R. c. reichardi volver a ser una especie independiente?
  • ¿Cuál es la relación genética entre el patrón del pelaje en R. c. macrurus (sureste de Tanzania); R. stuhlmanni ( cuenca del Congo ); y R. c. cirnei y R. c. shirensis (Mozambique y sur de Malawi)?

Subespecie del norte de Kenia

Se realizó la secuenciación del ADN mitocondrial en un solo espécimen (denominado sengi gigante de Boni) de las reservas nacionales de Dodori y Boni en Kenia, [ 4 ] ya que existía la sospecha de que podría haber otra especie presente basándose en la captura de especímenes, avistamientos e imágenes de cámaras trampa . [ 23 ]

El patrón del pelaje difiere significativamente de R. chrysopygus , [ 4 ] ya que no tiene la mancha amarilla brillante en su grupa. Tampoco posee los mismos rasgos de pelaje que R. petersi : el sengi gigante de Boni tiene piel marrón oscura y negra en sus orejas y cola, mientras que R. petersi tiene piel naranja. Su cara es de color marrón amarillento grisáceo y el pelaje negro en su grupa no se extiende hasta la mitad de la espalda como lo hace en R. petersi . El único espécimen capturado pesa alrededor de 600 gramos, más ligero que R. udzungwensis , pero más pesado que R. petersi . Tampoco tiene ajedrezados notables, aunque los patrones de pelaje oscuro los ocultan en todos los sengis gigantes de color oscuro. [ 23 ] Una característica única que no se encuentra entre otros sengis gigantes es la prominente cresta de pelo a lo largo de la nuca. [ 5 ] A pesar de las diferencias en el pelaje, las comparaciones iniciales de ADN lo encontraron casi idéntico a R. chrysopygus . [ 4 ] Una comparación de ADN posterior apoyó la designación de una nueva subespecie, Rhynchocyon chrysopygus mandelai, ya que diverge en el pelaje y es alopátrica a R. chrysopygus . [ 5 ]

Distribución

Distribución geográfica de especies y subespecies del género Rhynchocyon . [ 5 ]

R. chrysopygus , R. cirnei y R. petersi tienen una distribución alopátrica ; mientras que R. udzungwensis y la subespecie R. cirnei reichardi, descubiertas más recientemente, presentan distribuciones parapátricas . [ 24 ] Se ha producido cierta introgresión ( hibridación ) entre R. udzungwensis y R. cirnei reichardi , detectada mediante ADNmt . [ 24 ] R. p. adersi es rara y única en su distribución, encontrándose aislada en las islas del archipiélago de Zanzíbar . [ 25 ] R. c. reichardi se encuentra típicamente en las tierras altas del Valle del Rift de Tanzania, Zambia y Malawi, mientras que R. c. hendersoni se encuentra en las tierras altas del norte de Malawi. [ 4 ]

Tanto R. c. hendersoni como R. c. shirensis se conocen en elevaciones más altas, similares a las de R. udzungwensis ; sin embargo, R. udzungwensis es único por su mayor tamaño corporal [ 12 ] (siendo el sengi gigante más grande conocido [ 26 ] ). La regla de Bergmann sugiere que factores ecológicos especializados como el clima y la temperatura favorecerían cuerpos más grandes como el de R. udzungwensis , aunque las dos últimas especies no comparten este rasgo. [ 12 ] En comparación, R. udzungwensis se encuentra en mayor abundancia en elevaciones superiores a 1000 metros, [ 24 ] tiene una masa corporal de 710 gramos y una masa cerebral de 7131 miligramos, [ 26 ] mientras que R. petersi se encuentra en mayor abundancia en elevaciones entre 0 y 2000 metros, tiene una masa corporal de 471 g y una masa cerebral de 5400  mg. [ 26 ]

Las estimaciones del tamaño y la densidad de la población varían y pueden ser difíciles de determinar. Sin embargo, se han realizado mediciones de las poblaciones de especies. R. chrysopygus , en áreas protegidas, tiene alrededor de 150 individuos por kilómetro cuadrado (aproximadamente 14–20 000 individuos); [ 2 ] R. petersi tiene entre 19 y 80 individuos por kilómetro cuadrado; R. udzungwensis tiene una población estimada de 15 000–24 000 individuos. R. udzungwensis tiene una distribución pequeña (restringida a bosques submontanos y montanos en los bosques de Ndundulu–Luho-mero y Mwanihana) en comparación con las otras especies, pero reside en tierra firme. [ 12 ]

Amenazas y conservación

Todas las especies del género están amenazadas por la destrucción del hábitat (principalmente la deforestación ). La fragmentación de los bosques debido a las actividades humanas ha creado un mosaico de parques nacionales y reservas forestales . Esto ha dado lugar a un nivel desigual y variable de protección legal . [ 3 ] [ 13 ] [ 17 ] [ 32 ]

Rhynchocyon chrysopygus

Mapa del bosque de Arabuko-Sokoke, Kenia, con diferentes tipos de hábitat: bosque/matorral de Cynometra (verde), bosque de Brachystegia (amarillo) y bosque mixto (naranja quemado). El mapa también muestra que el bosque es un gran fragmento rodeado de tierras deforestadas. El gráfico muestra la presencia de Rhynchocyon chrysopygus cerca de los bordes del bosque. Cuanto más cerca del borde, menor es la presencia de R. chrysopygus , lo que indica que el hábitat es menos adecuado. [ 7 ]

Las especies particularmente amenazadas son aquellas con distribuciones muy restringidas como R. udzungwensis y R. chrysopygus . A menudo, los rangos restringidos son hábitats que son bosques protegidos y reservas que están bordeados por asentamientos humanos. R. chrysopygus, por ejemplo, reside principalmente en el Bosque de Arabuko-Sokoke, así como en bosques dispersos y fragmentados entre el Bosque de Arabuko-Sokoke y Mombasa . [ 2 ] El Bosque de Arabuko-Sokoke proporciona solo 395,4  km 2  de hábitat adecuado, con 30 km 2 adicionales disponibles en fragmentos de bosques no forestales, aislados, de matorrales y degradados . [ 7 ] Entre 1993 y 1996, las poblaciones de R. chrysopygus disminuyeron de 20.000 a 14.000. [ 33 ] Los pequeños fragmentos de bosque ponen a R. chrysopygus en mayor riesgo de extinción localizada debido a la tala agrícola, la recolección de árboles y los incendios. [ 2 ] Una población de un fragmento fue evaluada en 2008 y se encontró que solo quedaban 20 individuos. [ 34 ]

Para ilustrar la severa reducción del hábitat a lo largo del tiempo, R. chrysopygus solía ocupar bosques costeros ininterrumpidos que se extendían desde Mombasa hasta el río Tana. [ 7 ] El ochenta por ciento ha sido deforestado, y solo el bosque de Arabuko-Sokoke permanece como la porción más grande. [ 7 ] R. chrysopygus utiliza alrededor de 328  km 2 , con una presencia y actividad decrecientes cuanto más cerca están de los bordes del bosque . [ 7 ] Existen diferentes tipos de hábitats dentro de este bosque: matorrales de Cynometra , bosques de Brachystegia y bosque mixto (históricamente dominado por Afzelia quanzensis , una especie de árbol fuertemente talada [ 35 ] ). [ 7 ] R. chrysopygus prefiere en gran medida los bosques de Cynometra , así como las áreas de bosque mixto que han mantenido abundante A. quanzensis . [ 7 ] El mayor problema que enfrenta R. chrysopygus debido a la reducción de bosques es que la tala de árboles elimina huecos en los troncos, hojarasca espesa y dosel cubierto, todos ellos de vital importancia para la supervivencia y la reproducción. [ 36 ] Estos factores, junto con la caza y la captura de subsistencia , [ 37 ] son ​​la razón por la que está catalogada como En Peligro por la UICN. [ 2 ] Las presiones impulsadas por el ser humano no han disminuido, con la continua tala , caza e incluso una propuesta de 2015 para extraer combustibles fósiles de partes del bosque. [ 7 ] [ 38 ]

Dado que R. chrysopygus figura en la Lista Roja de la UICN como especie en peligro de extinción, se elaboró ​​un plan estratégico para el período 2002-2027 para el bosque de Arabuko-Sokoke, donde se realizó un seguimiento de los sengis durante tres años. [ 2 ] El bosque es gestionado por dos instituciones: el Departamento Forestal y el Servicio de Vida Silvestre de Kenia, y también está catalogado como Monumento Nacional como parte de los esfuerzos de la Unidad de Conservación de Bosques Costeros. [ 2 ] Esta designación impide la invasión humana y el desarrollo, pero no necesariamente protege la biodiversidad del interior. [ 2 ]

Rhynchocyon cirnei (y R. stuhlmanni )

R. cirnei is listed as Least Concern with the IUCN,[28] though this has limited specifics about the various subspecies. Range maps give an inaccurate visualization of the distribution, as the species is restricted to isolated montane forest patches, lowland forests, woodlands with closed tree canopies, and riparian thickets.[28] In Mozambique, it is realistically only found in small, suitable forests areas.[39] In the Central African Republic, only a single specimen of R. cirnei (which would technically now be R. stuhlmanni) has been found to the west of the Ubangi River, indicating an exaggerated distribution.[28] Distributions within the Eastern Arc Mountains are patchy, and are threatened due to decreasing forested areas, fragmentation, and the reduction of habitat quality from human activity.[28]

R. c. macrurus is at greater risk due to its more restricted range along the coastal areas of Tanzania due to increased human pressures.[28]Mount Rungwe populations (technically R. c. reichardi are particularly at risk due to increase hunting in the region.[40] One population of concern is the extremely small isolated range of R. cirnei (which would technically now be R. stuhlmanni) individuals in the Mabira Forest east of Kampala.[28] This forest is only 300 km2 and has been the focus of political controversy due to plans to deforest a large portion of the reserve.[41] The species lacks any specific conservation efforts, but is found within various protected areas throughout its range.[28] Antelope and primate protection conservation efforts are likely to have unintentional benefits for R. cirnei.[28]

Rhynchocyon petersi

Distribution of Rhynchocyon petersi in the TanzanianEastern Arc Mountains. The species is typically limited to small, fragmented forest patches (darker blue) within the mountains (lighter blue).

R. petersi está catalogada como de Preocupación Menor por la UICN; [ 29 ] sin embargo, la distribución de la especie es discontinua debido a la fragmentación del hábitat causada por el hombre que ha creado un mosaico de parches de bosque, parques y reservas. [ 3 ] Debido a esta distribución compleja, muchos parches de bosque no han sido estudiados, por lo que su presencia no está clara, especialmente en el caso de los fragmentos de bosque costero no protegidos. [ 3 ] Los bosques notables y bien estudiados son aquellos que están protegidos en bosques (ver Tabla 2). [ 3 ] Entre estos parches de bosque protegidos existe hábitat inadecuado; [ 3 ] siendo los fragmentos de área de bosque costero particularmente inadecuados debido a la degradación extrema del hábitat y el severo aislamiento de los parches de bosque restantes. [ 42 ] Existen algunas excepciones de bosque costero: la Reserva de Caza de Selous y el Parque Nacional Saadani son tierras protegidas bien gestionadas en las que R. petersi se encuentra comúnmente, especialmente dentro del Bosque de Zaraninge de 20  km 2 dentro de Saadani. [ 29 ] Dado que la fragmentación forestal es la mayor amenaza para R. petersi , la conservación se centra en los factores locales que impulsan este proceso: la expansión agrícola y la tala para leña, la producción de carbón vegetal y la talla de madera. [ 29 ] La caza también juega un papel menor en la disminución de la población, pero no se considera una amenaza significativa. [ 29 ] R. petersi es único porque se ha criado con éxito en zoológicos, lo que permite la posibilidad de programas de cría y reintroducción. [ 29 ]

Rhynchocyon udzungwensis

Rhynchocyon udzungwensis se encuentra únicamente en las montañas Udzungwa de Tanzania, en el distrito de Kilombero de la región de Morogoro y en el distrito de Kilolo de la región de Iringa. Los dos bosques (Ndundulu-Luhomero y Mwanihana) están ubicados dentro del Parque Nacional de las Montañas Udzungwa y la Reserva Natural de Kilombero. [ 32 ]

Catalogada como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN, R. udzungwensis tiene un rango geográfico muy restringido y pequeño de aproximadamente 810  km 2 . [ 31 ] Debido a que su distribución se encuentra en dos ubicaciones (el bosque de Ndundulu-Luhomero y el bosque de Mwanihana), su hábitat adecuado comprende solo 390  km 2 , [ 32 ] con una  región de 25 km entre los dos bosques que es un pastizal arbolado menos adecuado. [ 31 ] No todas las montañas Udzungwa están protegidas, [ 43 ] lo que pone a R. udzungwensis en mayor riesgo por las presiones humanas. [ 32 ] La mayor amenaza que enfrenta la especie son los incendios forestales incontrolados [ 31 ] que causan la pérdida de los bosques de dosel montano húmedos necesarios. [ 32 ] Entre 1970 y 2000, se redujo el 2,71% del bosque de Ndundulu-Luhomero, y se perdió otro 0,51% del bosque de Mwanihana. [ 31 ] La tierra entre los dos bosques también se ha degradado significativamente, siendo los incendios provocados por el hombre el principal impulsor de la pérdida de hábitat. [ 31 ] Se sabe que el pueblo Hehe caza R. cirnei para alimentarse, [ 44 ] pero se desconoce si cazan R. udzungwensis ; [ 31 ] aunque se espera que se convierta en una amenaza futura debido a la expansión de la población humana en las áreas circundantes. [ 45 ] Dado que los dos bosques existen completamente dentro del Parque Nacional de las Montañas Udzungwa y la Reserva Natural de Kilombero, R. udzungwensis está protegido para que no se utilice como alimento ni para el comercio; aunque la financiación es baja y la vigilancia de los guardaparques es limitada. [ 31 ] El parque cuenta con un programa de divulgación educativa como parte del presupuesto de su plan de gestión. [ 31 ]

Referencias

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  • Sengis.org es un sitio web informativo sobre todas las especies de sengi, mantenido por el investigador Galen B. Rathbun de la Academia de Ciencias de la Universidad de California . Alberga imágenes, videos, bibliografías y otros temas relacionados con el orden Macroscelididae.
  • El boletín informativo sobre la conservación de los afroterios del Grupo de Especialistas en Afroterios de la UICN/SSC es una publicación técnica centrada en los afroterios, con numerosos artículos que tratan sobre los sengis gigantes.
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