Articulo de referencia

Roscoea

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Roscoea es un género de plantas perennes de la familia Zingiberaceae (familia del jengibre ). Si bien la mayoría de las especies de esta familia son tropicales, las especies de Roscoea son originarias de las regiones montañosas más frías del Himalaya , China y sus vecinos del sur. Las flores de Roscoea se asemejan superficialmente a las orquídeas , aunque no están emparentadas. Las flores de Roscoea tienen una estructura compleja, en la que algunas de las partes más vistosas no están formadas por pétalos , sino por estaminodios , estambres estériles que han evolucionado para asemejarse a pétalos. Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales en jardines.

Descripción

Roscoea se encuentra desde Cachemira, pasando por el Himalaya , hasta Vietnam , extendiéndose hacia el norte hasta China . Existen hasta 22 especies reconocidas, de las cuales 8 son endémicas de China. [ 1 ] [ 2 ] Generalmente crecen en pastizales, canchales o en los bordes de bosques caducifolios a alturas de 1200 a 5000 metros (3900 a 16 400 pies) , y comienzan a crecer al inicio de la temporada del monzón. [ 3 ] 

Las especies de Roscoea son pequeñas plantas herbáceas perennes . Cada año mueren hasta quedar un rizoma vertical corto , al que se adhieren las raíces tuberosas . Al igual que muchos miembros de las Zingiberales (el orden al que pertenecen los jengibres), Roscoea tiene pseudotallos ; estructuras que se asemejan a tallos pero que en realidad se forman a partir de las bases de sus hojas, que están firmemente envueltas ("vainas"). Las hojas carecen de pecíolo . Las hojas inferiores pueden consistir únicamente en una vaina; las hojas superiores tienen una lámina que está libre del pseudotallo y es oblonga o lanceolada (es decir, considerablemente más larga que ancha). [ 2 ] El número relativo de hojas sin lámina frente a hojas completas es una característica distintiva de los dos clados en los que se divide el género. [ 4 ]

Las flores se presentan en una espiga al final de los pseudotallos. El tallo ( pedúnculo ) que sostiene las flores puede ser largo, de modo que las flores aparecen muy por encima de las hojas, o corto, de modo que aparecen entre las vainas superiores de las hojas. [ 5 ] Al igual que otros miembros de la familia del jengibre (Zingiberaceae), las flores de Roscoea tienen una estructura compleja (superficialmente parecida a la de una orquídea , [ 6 ] aunque no están relacionadas). Cada flor tiene un cáliz externo en forma de tubo , que está dividido en un lado y termina en dos o tres dientes. Los pétalos están unidos en la base y luego se dividen en tres lóbulos. El lóbulo central es erguido y generalmente forma una capucha; los dos lóbulos laterales son más estrechos que el central. La flor luego tiene lo que parecen ser tres pétalos internos, que en realidad están formados por cuatro estambres estériles ( estaminodios ). Dos estaminodios laterales forman lo que parecen pétalos erguidos, a menudo también en forma de capucha; Otros dos estaminodios se fusionan para formar un prominente "labio" central o labelo. [ 2 ] [ Nota 1 ]

Flor de Roscoea cautleyoides mostrando los pétalos y estaminodios.

El único estambre fértil tiene un filamento corto que sostiene una antera cilíndrica. El tejido conectivo entre los dos sacos polínicos de la antera se extiende hacia afuera en su base para formar espolones. El ovario tiene tres "células" o lóculos , que finalmente producen muchas semillas pequeñas con arilo . El único estilo funcional se extiende hacia arriba a través de un surco en el estambre para aparecer por encima de su ápice. [ 2 ] [ 7 ]

Flor de Roscoea auriculata mostrando los "espolones" en el estambre.

Estructura floral y polinización

Las flores parecidas a orquídeas con un tubo floral largo parecen ser una adaptación para la polinización por insectos de lengua larga especializados en este tipo de flor. [ 8 ] El diseño de la flor sugiere que el labelo actúa como una plataforma de aterrizaje y que si un polinizador mete su cabeza en la flor para obtener néctar, presionará hacia abajo los espolones del estambre, haciendo que la antera (y el estigma que se sostiene frente a ella) se doble y entre en contacto con el dorso del insecto. [ 9 ] Sin embargo, en las únicas dos especies estudiadas hasta ahora en detalle ( R. cautleyoides y R. humeana ), los polinizadores reales fueron abejas recolectoras de polen de lengua corta. [ 10 ] En al menos una especie, R. schneideriana , se ha demostrado que si no ocurre la polinización cruzada, el estigma se dobla hacia las anteras, produciendo así la autopolinización. [ 8 ] Una sugerencia es que, si bien los polinizadores originales pueden haber sido insectos de lengua larga, estos ahora están ausentes de al menos algunas de las áreas donde se encuentra Roscoea , por lo que el género ha podido sobrevivir en sus hábitats alpinos gracias a la presencia de polinizadores generalistas y la autocompatibilidad. [ 10 ]

Taxonomía

Roscoea fue nombrada por el botánico inglés James Edward Smith en 1806. La especie tipo es R. purpurea . [ 1 ] El nombre honra al amigo de Smith, William Roscoe , fundador del Jardín Botánico de Liverpool [ 11 ] (cuyos restos se pueden encontrar ahora en Croxteth Hall ). [ 12 ] Se sabe que Roscoe estaba interesado en los "jengibres" (Zingiberales) y que cultivó varias colecciones de este grupo de plantas. [ 13 ]

Evolución y filogenia

Una clasificación de 2002 de la familia Zingiberaceae , basada en análisis filogenético molecular , colocó a Roscoea en la tribu Zingibereae , subfamilia Zingiberoideae . Estaba más estrechamente relacionado con el género Cautleya , y luego con Rhynchanthus , Pommereschea y Hedychium . [ 14 ] La familia tiene principalmente distribución tropical. La distribución montañosa inusual de Roscoea y el estrechamente relacionado Cautleya puede haber evolucionado relativamente recientemente como respuesta al levantamiento que tuvo lugar en la región en los últimos 50 millones de años aproximadamente debido a la colisión de las placas tectónicas india y asiática . [ 4 ] Un análisis filogenético molecular de 15 especies de Roscoea , basado en ADN ribosomal nuclear , mostró que el género era monofilético y distinto del género estrechamente relacionado Cautleya . Las 15 especies se dividieron en dos grupos claros: un clado himalayo y un clado chino (que incluye una especie de Birmania , R. australis ). [ 4 ]

Distribución de Roscoea según Ngamriabsakul, Newman y Cronk (2000) ; el clado himalayo se muestra en azul, el clado chino en rojo. El círculo negro marca la distribución de R.  ngainoi , descubierto posteriormente. [ 15 ]

Los dos clados corresponden a una separación geográfica, cuyas principales distribuciones están divididas por la sección del río Brahmaputra que fluye hacia el sur al final de la cadena montañosa del Himalaya. Un estudio de biogeografía histórica reveló que la división evolutiva entre Cautleya y Roscoea ocurrió durante el Eoceno medio y tardío hasta el Oligoceno temprano , coincidiendo con el levantamiento temprano propuesto del Himalaya y la meseta Qinghai-Tíbet . [ 16 ] Las especies de Roscoea se dividieron entonces en dos clados distintos, simultáneamente con la rápida extrusión de Indochina y acompañada por otro levantamiento del Himalaya alrededor del límite Oligoceno/ Mioceno . [ 16 ] Se ha sugerido que el género puede haberse originado en esta área y luego haberse extendido hacia el oeste a lo largo del Himalaya y hacia el este en las montañas de China y sus vecinos del sur, [ 4 ] apoyado por la reconstrucción biogeográfica. [ 16 ] Tres especies tienen una distribución aislada. R. brandisii , miembro del clado himalayo, se encuentra al sur del resto del clado en las colinas Khasia , en el actual estado indio de Meghalaya (anteriormente parte del estado de Assam ). R. australis , miembro del clado chino, se encuentra aún más al sur, en las colinas Chin de Birmania . [ 17 ] R. ngainoi , descubierta tras el análisis filogenético mencionado anteriormente, se encuentra aproximadamente en un área intermedia entre estas dos especies, en el estado indio de Manipur . [ 15 ]

El material de R. tibetica incluido en el análisis procedía de fuentes chinas. Investigaciones posteriores demostraron que las plantas de Bután y el sur del Tíbet, que anteriormente se consideraban R. tibetica, eran en realidad una nueva especie, R. bhutanica , perteneciente al clado himalayo. [ 18 ] Existen pocas diferencias morfológicas claras entre los dos clados; una de ellas es que, en comparación con el grupo himalayo, los miembros del clado chino presentan un mayor número de hojas sin lámina (es decir, hojas que solo tienen una vaina que forma parte del pseudotallo). [ 4 ]

Especies

A partir de agosto de 2024 , Plants of the World Online acepta las siguientes especies de Roscoea : [ 1 ]

El híbrido R. auriculata × R. cautleyoides se ha producido en cultivo y se le ha dado el nombre de R. × beesiana Cowley & C.Whitehouse . [ 1 ]

Cultivo

Roscoeas en cultivo

Algunas especies y cultivares de Roscoea se cultivan en jardines, especialmente en rocallas, como plantas ornamentales . Originarias de regiones monzónicas , requieren humedad en verano, pero condiciones relativamente secas en invierno. Se recomienda un suelo que retenga la humedad pero con buen drenaje, con una capa de mantillo de un material como la corteza. Varían en su tolerancia a la exposición solar, la mayoría requiere sombra al menos durante parte del día. En un ensayo de la Royal Horticultural Society , R. ganeshensis y R. purpurea f. rubra fueron las más afectadas por la luz solar excesiva; R. cautleyoides , R. × beesiana y R. scillifolia fueron las más resistentes. En cultivo, no aparecen sobre el suelo hasta finales de la primavera o incluso principios del verano; por lo tanto, si se plantan a suficiente profundidad, hasta 15 cm (6 pulgadas) , evitan los daños por heladas en regiones donde se producen temperaturas bajo cero. Diferentes especies y cultivares florecen durante finales de la primavera y el verano hasta principios del otoño. [ 3 ] [ 5 ]  

Se pueden propagar mediante la división cuidadosa en otoño de los brotes individuales que produce una planta grande, o por semilla. No se debe dejar que la semilla se seque. Si se siembra inmediatamente después de madurar, normalmente germinará en el verano siguiente. Las plantas jóvenes deben trasplantarse a macetas antes de que las raíces tuberosas se entrelacen demasiado. [ 3 ] [ 5 ]

Ensayo RHS

Entre 2009 y 2011, la Real Sociedad de Horticultura realizó una prueba con alrededor de 100 participantes presentados por fuentes británicas y de otros países europeos. Todos demostraron ser resistentes (clasificación H4, es decir, resistentes en cualquier lugar de las Islas Británicas ). El Premio al Mérito de Jardinería se otorgó a 17 participantes: [ 5 ]

  • R. auriculata y su cultivar 'Summer Deep Purple'
  • R. × beesiana
  • Variedades de R. cautleyoides : 'Abigail Bloom', 'Himalaya', 'Jeffrey Thomas' y, según disponibilidad, 'Purple Queen'.
  • R. forrestii
  • Formas y cultivares de R. humeana : f. humeana , f. lutea y f. tyria y, según disponibilidad, el cultivar 'Stephanie Bloom'.
  • Una forma y cultivares de R. purpurea – f. rubra , cultivares 'Dalai Lama', 'Helen Lamb' y 'Red Neck'
  • Sujeto a disponibilidad, R. wardii
  • Tres variedades cuyos orígenes no están claros: R. 'Hartington Raw Silk', R. 'Kew Beauty' (posiblemente un híbrido entre R. cautleyoides y R. humeana ) y, según disponibilidad, R. 'McBeath's Pink'.

Notas

  1. Algunas fuentes utilizan el término "estaminode" solo para los estaminodios laterales. Véase, por ejemplo, Wilford (2012 , p. 79) . 

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 WCSP (2011), Lista mundial de familias de plantas seleccionadas , Jardines Botánicos Reales de Kew , consultado el 1 de octubre de 2011, buscar "Roscoea"
  2. 1 2 3 4 Wu, Delin; Larsen, Kai, Roscoea , consultado el 1 de octubre de 2011., en Wu, Zhengyi; Raven, Peter H. y Hong, Deyuan, eds. (1994), Flora de China , Pekín; San Luis: Science Press; Jardín Botánico de Misuri , consultado el 1 de octubre de 2011
  3. 1 2 3 Wilford, Richard (1999), "Roscoeas para el jardín de rocas", Boletín trimestral de la Sociedad de Jardines Alpinos , 67 (1): 93– 101
  4. 1 2 3 4 5 Ngamriabsakul, C.; Newman, MF & Cronk, QCB (2000), "Filogenia y disyunción en Roscoea (Zingiberaceae)" (PDF) , Edinburgh Journal of Botany , 57 (1): 39– 61, doi : 10.1017/s0960428600000032 , consultado el 3 de octubre de 2011
  5. 1 2 3 4 Wilford, Richard (2012), " Roscoea a juicio", The Plantsman , Nueva Serie, 11 (2): 78– 85
  6. Botanica: El AZ ilustrado de más de 10.000 plantas de jardín y cómo cultivarlas , Colonia: Könemann, 2004, ISBN 978-3-8331-1253-9pág. 801
  7. ^ Wu, Delin; Larsen, Kai, Zingiberaceae , consultado el 1 de octubre de 2011, en Wu, Raven y Hong 1994
  8. 1 2 Zhang, Zhi-Qiang y Li, Qing-Jun (2008), "Autopolinización autónoma proporciona seguridad reproductiva en un jengibre alpino Roscoea schneideriana (Zingiberaceae)", Annals of Botany , 102 (4): 531– 538, doi : 10.1093/aob/mcn136 , PMC 2701783 , PMID 18682439  
  9. Ngamriabsakul, C. (2005), "Estudio morfológico del grupo de anteras versátiles en la tribu Zingibereae (Zingiberaceae)" (PDF) , Walailak Journal of Science and Technology , 2 : 11–12 , archivado del original (PDF) el 12 de junio de 2012 , consultado el 22 de octubre de 2011 .pág. 18
  10. 1 2 Zhang, Z.-Q.; Kress, WJ; Xie, W.-J.; Ren, P.-Y.; Gao, J.-Y. y Li, Q.-J. (2011), "Biología reproductiva de dos jengibres alpinos del Himalaya ( Roscoea spp., Zingiberaceae) en China: síndrome de polinización y mecanismos florales compensatorios", Plant Biology , 13 (4): 582– 589, Bibcode : 2011PlBio..13..582Z , doi : 10.1111/j.1438-8677.2010.00423.x , PMID 21668599 
  11. Hyam, R. y Pankhurst, RJ (1995), Plantas y sus nombres : un diccionario conciso , Oxford: Oxford University Press, ISBN  978-0-19-866189-4pág. 435
  12. Collard, Ian (2016). "50. Croxteth Hall" . Liverpool en 50 edificios . Stroud. ISBN 978-1-4456-5895-7OCLC 953223962 .​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  13. Cowley 1982 , pág. 748
  14. Kress, W. John; Prince, Linda M. y Williams, Kyle J. (2002), "La filogenia y una nueva clasificación de los jengibres (Zingiberaceae): evidencia a partir de datos moleculares", American Journal of Botany , 89 (10): 1682–1696 , doi : 10.3732/ajb.89.10.1682 , PMID 21665595 
  15. ^ Mao , AA y Bhaumik, M. (2007), " Roscoea ngainoi (Zingiberaceae) sp. nov. de Manipur, India", Nordic Journal of Botany , 25 ( 5– 6) (publicado en 2008): 299– 302, doi : 10.1111/j.0107-055X.2008.00186.x
  16. 1 2 3 Zhao, Jian-Li; Xia, Yong-Mei; Cannon, Charles H.; Kress, W. John; Li, Qing-Jun (2016). "La diversificación evolutiva del jengibre alpino refleja el levantamiento temprano de la meseta himalaya-tibetana y la rápida extrusión de Indochina" . Gondwana Research . 32 : 232–241 . Bibcode : 2016GondR..32..232Z . doi : 10.1016/j.gr.2015.02.004 .
  17. Cowley 1982
  18. ^ Ngamriabsakul, C. & Newman, MF (2000), "Una nueva especie de Roscoea Sm. (Zingiberaceae) de Bután y el sur del Tíbet" (PDF) , Edinburgh Journal of Botany , 57 (2): 271– 278, doi : 10.1017/s0960428600000202 , archivado desde el original (PDF) en 12 de junio de 2012 , consultado el 4 de octubre de 2011

Bibliografía

  • Cowley, EJ (1982), "Una revisión de Roscoea (Zingiberaceae) ", Kew Bulletin , 36 (4): 747–777 , Bibcode : 1982KewBu..36..747C , doi : 10.2307/4117918 , JSTOR 4117918 
  • Cowley, Jill (2007), El género Roscoea , Jardines Botánicos Reales de Kew, ISBN 978-1-84246-134-1
  • Imágenes de la mayoría de las especies de Roscoea en cultivo.
  • Imágenes de especies de Roscoea , algunas tomadas en su hábitat natural.