Nucleariido

Las amebas nucleidas , o amebas nucleidas , son un grupo de amebas que conforman el clado hermano de los hongos . Juntas, forman el clado Holomycota . Son organismos acuáticos que se encuentran en hábitats de agua dulce y marinos, así como en las heces. Son depredadores fagotróficos de vida libre que se alimentan principalmente de algas y bacterias .

Los nucleidos se caracterizan por ser cuerpos unicelulares simples, esféricos o aplanados, con filopodios ( pseudopodos finos y filiformes ), cubiertos por una capa mucosa. Carecen de flagelos y microtúbulos . En el citoplasma de algunas especies se encuentran proteobacterias endosimbióticas . Algunas especies son desnudas, con solo la capa mucosa como cubierta, mientras que otras (conocidas como nucleidos escamosos) poseen partículas exógenas o basadas en sílice de diversas formas.

Un nucleido excepcional, Fonticula alba , desarrolla cuerpos fructíferos multicelulares ( sorocarpos ) para la dispersión de esporas. Es uno de los varios casos de multicelularidad que evolucionaron de forma independiente dentro de Opisthokonta , el clado que incluye tanto a Holozoa (que abarca a los animales ) como a Holomycota.

Inicialmente, los nucleidos se agruparon con otras amebas filosas (es decir, con filopodios) debido a su similitud superficial. Los nucleidos con escamas de sílice y los nucleidos desnudos se clasificaron en familias separadas , Pompholyxophryidae y Nucleariidae , respectivamente. Debido a su naturaleza de moho mucilaginoso , el género Fonticula también se ha clasificado por separado, particularmente con los acrásicos y otros mohos mucilaginosos. Con los avances en microscopía electrónica y filogenética molecular , se reveló que los tres grupos pertenecen al mismo clado como grupo hermano de los hongos. Debido a la falta de datos moleculares, los tres grupos se tratan como una sola familia , bajo el nombre de Nucleariidae.

Existen diversos sistemas de clasificación de los nucleidos que presentan discrepancias. Los sistemas más antiguos los agrupan en la clase Cristidiscoidea, compuesta por dos órdenes : uno para Fonticula y otro para las especies restantes. Los micólogos los consideran un reino independiente , Nucleariae , con dos filos que reflejan dichos órdenes. Los protistólogos generalmente los aceptan como un único orden, Rotosphaerida , que es el nombre taxonómico más antiguo para estos organismos.

Los nucleidos son amebas unicelulares que carecen de flagelos y poseen filopodios radiantes (es decir, pseudópodos filiformes ) . Tienen cuerpos celulares esféricos o, a veces, aplanados ^{[ 9 ]} con uno o pocos núcleos conspicuos, cada uno con un nucléolo central prominente, excepto Fonticula y Parvularia : Parvularia también puede tener material nucleoral periférico en su lugar, ^{[ 10 ]} y Fonticula tiene un nucléolo indistinto. El citoplasma contiene múltiples vacuolas , incluidas vesículas alimenticias, vacuolas contráctiles en especies de agua dulce y glóbulos lipídicos . Tienen células relativamente simples en comparación con otros protistas : carecen de flagelos , microtúbulos citoplasmáticos , ^{[ a ]} extrusomas y orgánulos especiales . ^{[ 4 ]} Excepcionalmente, algunas especies contienen proteobacterias endosimbióticas (con mayor frecuencia miembros del género Rickettsia ). ^{[ 11 ]}

La mayoría de los nucleidos poseen algún tipo de capa mucosa, con o sin cubiertas. Estas cubiertas pueden estar formadas por partículas endógenas a base de sílice (conocidas como idiosomas) o por partículas exógenas (conocidas como xenosomas). ^{[ 4 ]} Estas partículas se desarrollan formando escamas o espinas silíceas huecas. ^{[ 12 ]} La capa mucosa en sí misma —a veces llamada glicocálix— es enigmática, ya que puede estar presente o ausente en el mismo organismo dependiendo de las condiciones. Parece estar compuesta por una o dos capas de material fibroso que discurren paralelas a la membrana celular y a menudo alberga ectosimbiontes bacterianos. Rodeando la periferia celular, se encuentran los característicos filopodios hialinos (es decir, transparentes), que se originan en cualquier punto de la superficie celular, a veces ramificándose o estrechándose, pero nunca rígidos ni anastomosados ​​(fusionándose entre sí). A diferencia de los heliozoos , estos filopodios no están sostenidos por microtúbulos y no contienen extrusomas. ^{[ 4 ]}

La mayoría de las especies desarrollan un quiste de resistencia durante su ciclo de vida, que consiste en una célula esférica lisa cubierta por una o más capas gruesas de un material translúcido. ^{[ 4 ]}

Los nucleidos proliferan en cuerpos de agua de todo el mundo. La mayoría vive en diversos ambientes de agua dulce , incluyendo aguas termales de alrededor de 30  °C. ^{[ 13 ]} Otros se encuentran en ambientes marinos (por ejemplo, Lithocolla ), y otros habitan las heces ( Fonticula ). ^{[ 4 ]}

Los nucleidos son fagótrofos de vida libre y consumen preferentemente cianobacterias y otras algas. ^{[ 9 ]} Las especies de células pequeñas, como las de Parvularia y Fonticula, se alimentan de bacterias pequeñas , mientras que las células más grandes, como Nuclearia , Pompholyxophrys y Lithocolla, también pueden alimentarse de detritos y algas eucariotas unicelulares (por ejemplo, diatomeas ). Todos ellos son herbívoros de crecimiento lento ^{[ 14 ]} que probablemente crecen en respuesta a la disponibilidad de sus fuentes de alimento, como después de las floraciones de algas . ^{[ 4 ]}

Los nucleidos se encuentran entre los parientes más cercanos de los hongos , ^{[ 15 ]} formando juntos el clado Holomycota . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 7 ] [ 4 ]} Este clado, a su vez, está estrechamente relacionado con Holozoa , el clado que contiene a los animales y sus parientes protistas más cercanos . Juntos, forman el clado Opisthokonta . Después de los animales y los hongos, los nucleidos incluyen el tercer caso conocido de multicelularidad entre los opistocontos: ^{[ b ]} la especie Fonticula alba , un tipo de moho mucilaginoso , capaz de fructificación multicelular agregativa que desarrolla sorocarpos (tallos con masas de esporas) para la dispersión . La existencia de Fonticula alba sugiere que los opistocontos tienen una gran propensión a la multicelularidad. ^{[ 16 ]}

Los nucleidos son únicos dentro de su contexto evolutivo más amplio. Los apusomónadas (parientes de los opistocontos), los holozoos y los hongos evolucionaron a partir de ancestros que eran flagelados fagotróficos unicelulares . Los opistocontos, en particular, se caracterizan por un único flagelo posterior . Incluso los hongos de ramificación más basal ( afélidos , rozélidos y microsporidios ) ^{[ c ]} son ​​flagelados unicelulares que se alimentan de otros eucariotas. ^{[ 18 ]} Sin embargo, el último ancestro común de los nucleidos había perdido el flagelo de los opistocontos y su polaridad celular, y había adquirido la característica capa mucosa. ^{[ 4 ]} La presencia de filopodios es más común entre los opistocontos, compartida con los afélidos ^{[ 18 ]} y la mayoría de los holozoos. ^{[ 20 ]}