Ensifer meliloti (anteriormente Rhizobium meliloti y Sinorhizobium meliloti ) [10] es unaespecie de bacteria aeróbica , gramnegativa y diazotrófica . S. meliloti es móvil y posee un grupo de flagelos perítricos . [11] S. meliloti fija el nitrógeno atmosférico en amoníaco para sus huéspedes legumbres, como la alfalfa . S. meliloti forma unarelación simbiótica con legumbres de los géneros Medicago , Melilotus y Trigonella , incluida la legumbre modelo Medicago truncatula . Esta simbiosis promueve el desarrollo de un órgano de la planta, denominado nódulo de la raíz . Debido a que el suelo a menudo contiene una cantidad limitada de nitrógeno para uso de la planta, la relación simbiótica entre S. meliloti y sus huéspedes legumbres tiene aplicaciones agrícolas. [12] Estas técnicas reducen la necesidad de fertilizantes nitrogenados inorgánicos. [13]
Simbiosis
La simbiosis entre S. meliloti y sus huéspedes leguminosas comienza cuando la planta secreta una serie de betaínas y flavonoides en la rizosfera : 4,4′-dihidroxi-2′-metoxi chalcona , [14] crisoeriol , [15] cinarósido , [15] 4′,7-dihidroxiflavona , [14] 6′′-O-malonil ononina , [16] liquiritigenina , [14] luteolina , [17] 3′,5-dimetoxiluteolina, [15] 5-metoxiluteolina, [15] medicarpina , [16] estaquidrina, [18] y trigonelina . [18] Estos compuestos atraen a S. meliloti a la superficie de los pelos de la raíz de la planta, donde las bacterias comienzan a secretar factores de nodificación . Esto inicia el rizado de los pelos de la raíz. Los rizobios luego penetran en los pelos de la raíz y proliferan para formar un hilo de infección. A través del hilo de infección, las bacterias se mueven hacia la raíz principal. Las bacterias se desarrollan en bacteroides dentro de los nódulos de la raíz recién formados y realizan la fijación de nitrógeno para la planta. Una bacteria S. meliloti no realiza la fijación de nitrógeno hasta que se diferencia en un bacteroide endosimbiótico . Un bacteroide depende de la planta para sobrevivir. [19]
La leghemoglobina , producida por las plantas leguminosas después de la colonización de S. meliloti, interactúa con el oxígeno libre en el nódulo de la raíz donde residen los rizobios. Los rizobios están contenidos dentro de simbiosis en los nódulos de la raíz de las plantas leguminosas. La leghemoglobina reduce la cantidad de oxígeno libre presente. El oxígeno altera la función de la enzima nitrogenasa en los rizobios, que es responsable de la fijación del nitrógeno. [20]
Genoma
El genoma de S. meliloti contiene cuatro genes que codifican la flagelina . Estos incluyen fliC1C2–fliC3C4 . [11] El genoma contiene tres replicones : un cromosoma (~3,7 megabases), un cromido (pSymB; ~1,7 megabases) y un plásmido (pSymA; ~1,4 megabases). Las cepas individuales pueden poseer plásmidos accesorios adicionales. Hasta la fecha se han secuenciado cinco genomas de S. meliloti : Rm1021, [21] AK83, [22] BL225C, [22] Rm41, [23] y SM11 [24] y se considera que 1021 es el tipo salvaje . La simbiosis de nódulos indeterminados de S. meliloti es conferida por genes que residen en pSymA. [25]
Reparación del ADN
Las proteínas codificadas por los genes uvrA , uvrB y uvrC de E. meliloti se emplean en la reparación de daños en el ADN mediante el proceso de reparación por escisión de nucleótidos . E. meliloti es una bacteria tolerante a la desecación. Sin embargo, los mutantes de E. meliloti defectuosos en los genes uvrA , uvrB o uvrC son sensibles a la desecación , así como a la luz UV . [26] Este hallazgo indica que la tolerancia a la desecación de E. meliloti de tipo salvaje depende de la reparación de los daños en el ADN que pueden ser causados por la desecación.
Bacteriófago
Se han descrito varios bacteriófagos que infectan a Sinorhizobium meliloti : [27] Φ1, [28] Φ1A, [29] Φ2A, [29] Φ3A, [30] Φ4 (=ΦNM8), [31] Φ5 t (=ΦNM3), [31] Φ6 (=ΦNM4), [31] Φ7 (=ΦNM9), [31] Φ7a, [28] Φ9 (=ΦCM2), [31] Φ11 (=ΦCM9), [31] Φ12 (=ΦCM6), [31] Φ13, [32] Φ16, [32] Φ16-3, [33] Φ16a, [32] Φ16B, [30] Φ27, [28] Φ32, [33 ] Φ36, [33] Φ38 , [33] Φ43, [28] Φ70, [28] Φ72, [33] Φ111, [33] Φ143, [33] Φ145, [33] Φ147, [33] Φ151, [33] Φ152, [33] Φ160, [33 ] Φ161 , [33] Φ166, [33] Φ2011, [34] ΦA3, [28] ΦA8, [28] ΦA161, [34] ΦAL1, [35] ΦCM1, [34] ΦCM3, [34] ΦCM4, [34] ΦCM5, [34] ΦCM7, [34] ΦCM8, [34] ΦCM20, [34] ΦCM21, [34] ΦDF2, [35] Φf2D, [35] ΦF4, [36] ΦFAR, [35] ΦFM1, [34] ΦK1, [37] ΦL1, [32] ΦL3 , [32] ΦL5, [32] ΦL7, [32] ΦL10, [32] ΦL20, [32] ΦL21, [32] ΦL29, [32] ΦL31, [32] ΦL32, [32] ΦL53, [32] ΦL54, [32] ΦL55 , [32] ΦL56, [32] ΦL57 , [32] ΦL60 , [32] ΦL61, [32] ΦL62, [32] ΦLO0, [35] ΦLS5B, [34] ΦM1, [27] [38] ΦM1, [27] [39] ΦM1-5, [34] ΦM2, [40]ΦM3, [28] ΦM4, [28] ΦM5, [27] [28] [41] ΦM5 (=ΦF20), [27] [38] ΦM5N1, [34] ΦM6, [38] ΦM7, [38] ΦM8, [40] ΦM9, [38] ΦM10, [38] ΦM11, [38] ΦM11S, [34] ΦM12, [38] [42] ΦM14, [38] ΦM14S, [34] ΦM19, [43] ΦM20S, [34] [44] ΦM23S, [34] ΦM26S, [34] ΦM27S, [34] ΦMl, [45] ΦMM1C, [34] ΦMM1H, [34] ΦMP1, [ 46] ΦMP2, [46] ΦMP3, [46] ΦMP4, [46] ΦN2, [28] ΦN3, [28] ΦN4, [28] ΦN9, [28] ΦNM1, [34] [44] ΦNM2, [34] [44 ] ΦNM6, [34] [44] ΦNM7, [34] [44] ΦP6, [36] ΦP10, [36] ΦP33, [36] ΦP45, [36] ΦPBC5, [47] ΦRm108, [48] ΦRmp26, [49] ΦRmp36 , [49] ΦRmp38, [49] ΦRmp46, [49] ΦRmp50, [49] ΦRmp52, [49] ΦRmp61, [49] ΦRmp64, [49] ΦRmp67, [49] ΦRmp79, [49] ΦRmp80, [49] ΦRmp85, [49] ΦRmp86, [49] ΦRmp88, [49] ΦRmp90, [49] ΦRmp145, [49] ΦSP, [28] ΦSSSS304, [50] ΦSSSS305, [50] ΦSSSS307, [50] ΦSSSS308, [50] y ΦT1. [28] De estos, se han secuenciado ΦM5, [41] ΦM12, [42] Φ16-3 [51] y ΦPBC5 [47] .
A partir de marzo de 2020, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) ha aceptado las siguientes especies en su Lista Maestra de Especies 2019.v1 (#35):
- Reino: Duplodnaviria , Reino: Heunggongvirae , Filo: Uroviricota
- Orden: Caudovirales , Familia: Myoviridae , Género: Emdodecavirus (anteriormente M12virus )
- Especie: Virus Sinorhizobium M7 (alias ΦM7) [38]
- Especie: Virus Sinorhizobium M12 (alias fago de ADN ΦM12, especie tipo) [38]
- Especie: Virus Sinorhizobium N3 (alias ΦN3) [28]
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- ^ Φ16-3 Genoma completo
Enlaces externos
- Proyecto Genoma de Sinorhizobium meliloti
- Página 1021 del genoma de Sinorhizobium meliloti
Lectura adicional
- Chi F, Shen SH, Cheng HP, Jing YX, Yanni YG, Dazzo FB (noviembre de 2005). "Migración ascendente de rizobios endofíticos, desde las raíces hasta las hojas, dentro de las plantas de arroz y evaluación de los beneficios para la fisiología del crecimiento del arroz". Applied and Environmental Microbiology . 71 (11): 7271– 8. Bibcode :2005ApEnM..71.7271C. doi :10.1128/AEM.71.11.7271-7278.2005. PMC 1287620 . PMID 16269768.
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