Salvia

La característica definitoria del género Salvia es su inusual mecanismo de polinización . Es fundamental para cualquier investigación sobre la sistemática , la distribución de especies o la biología de la polinización de Salvia . Consiste en dos estambres (en lugar de los cuatro típicos que se encuentran en otros miembros de la tribu Mentheae) y las dos tecas de cada estambre están separadas por un conectivo alargado que permite la formación del mecanismo de palanca. ^{[ 12 ]} Sprengel (1732) fue el primero en ilustrar y describir el mecanismo de polinización nototríbica (dorsal) en Salvia. ^{[ 13 ]} Cuando un polinizador sondea una flor en etapa masculina en busca de néctar (empujando la teca posterior de la antera ), la palanca hace que los estambres se muevan y el polen se deposite sobre el polinizador. Cuando el polinizador se retira de la flor, la palanca devuelve los estambres a su posición original. En las flores más viejas, en la etapa femenina, el estigma se dobla hacia abajo en una ubicación general que corresponde al lugar donde se depositó el polen en el cuerpo del polinizador. La palanca de la mayoría de las especies de Salvia no está especializada para un solo polinizador, sino que es genérica y está seleccionada para ser liberada fácilmente por muchos polinizadores, tanto aves como abejas, de diferentes formas y tamaños. ^{[ 14 ]} El brazo de la palanca puede estar especializado para tener diferentes longitudes, de modo que el polen se deposite en diferentes partes del cuerpo del polinizador. ^{[ 12 ] [ 15 ]} Por ejemplo, si una abeja fue a una flor y el polen se depositó en la parte posterior de su cuerpo, pero luego voló a otra flor donde el estigma estaba más adelante (anterior), la polinización no podría tener lugar. Esto puede resultar en el aislamiento reproductivo de la población parental y puede ocurrir nueva especiación. ^{[ 12 ]} Se cree que el mecanismo de palanca es un factor clave en la especiación, la radiación adaptativa y la diversidad de este gran género. ^{[ 12 ]}

George Bentham fue el primero en ofrecer una descripción monográfica completa del género entre 1832 y 1836, y basó sus clasificaciones en la morfología estaminal. ^{[ 16 ]} El trabajo de Bentham sobre la clasificación de la familia Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) sigue siendo la única organización integral y global de la familia. Si bien tenía clara la integridad de la familia en general, no estaba tan seguro de su organización de Salvia , el género más grande de Labiatae (también llamado Lamiaceae). Basándose en su propia filosofía de clasificación, escribió que «debería haber formado cinco o seis géneros» a partir de Salvia . Al final, consideró que la ventaja de colocar una agrupación relativamente uniforme en un solo género «se veía más que contrarrestada por la necesidad de cambiar más de doscientos nombres». En ese momento, solo se conocían 291 especies de Salvia . ^{[ 6 ]}

Bentham finalmente organizó el género Salvia en doce secciones (originalmente catorce), basándose en las diferencias en la corola, el cáliz y los estambres. Estas se agruparon en cuatro subgéneros que generalmente se dividieron en especies del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo :

• Subgénero Salvia : Viejo Mundo (secciones: Hymenosphace, Eusphace, Drymosphace)
• Subgénero Sclarea : Viejo Mundo (secciones: Horminum, Aetiposis, Plethiosphace)
• Subgénero Calosphace : Nuevo Mundo (sección: Calosphace)
• Subgénero Leonia : Viejo y Nuevo Mundo (secciones: Echinosphace, Pycnosphace, Heterosphace, Notiosphace, Hemisphace)

Su sistema sigue siendo la clasificación de Salvia más estudiada , a pesar de que se han descubierto más de 500 especies nuevas desde su trabajo. Otros botánicos han propuesto versiones modificadas del sistema de clasificación de Bentham, mientras que los botánicos de los últimos cien años generalmente no respaldan el sistema de Bentham. ^{[ 6 ]}

Durante mucho tiempo se asumió que la polinización inusual y la estructura de los estambres de la Salvia habían evolucionado una sola vez, y que, por lo tanto, la Salvia era monofilética , es decir, que todos los miembros del género evolucionaron a partir de un ancestro común. Sin embargo, la inmensa diversidad en la estructura de los estambres, el hábito vegetativo y la morfología floral de las especies dentro de la Salvia ha reavivado el debate sobre su clasificación infragenérica .

Mediante la secuenciación de ADN, se demostró que Salvia no es monofilético, sino que consta de tres clados separados ( clados Salvia I–III), cada uno con distintos grupos hermanos . ^{[ 5 ]} También encontraron que el mecanismo de palanca estaminal evolucionó al menos dos veces separadas, a través de la evolución convergente . ^{[ 5 ]} Walker y Sytsma (2007) ^{[ 17 ]} aclararon esta evolución paralela en un artículo posterior que combinaba datos moleculares y morfológicos para probar tres linajes independientes del mecanismo de palanca de Salvia , cada uno correspondiente a un clado dentro del género. Es sorprendente ver cuán similares son las estructuras del mecanismo de palanca estaminal entre los tres linajes, por lo que Salvia demuestra ser un ejemplo interesante pero excelente de evolución convergente.

Walker y Sytsma (2007) también abordaron la cuestión de si Salvia es verdaderamente polifilético o simplemente parafilético dentro de la tribu Mentheae. ^{[ 17 ]} Para que Salvia sea monofilético se requeriría la inclusión de 15 especies de los géneros Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra y Zhumeria . La información obtenida por Walker y Sytsma (2007) que respalda los tres orígenes independientes de la palanca estaminal indica que Salvia no es el caso en el que 15 especies (actualmente no miembros del género) son en realidad miembros de Salvia pero sufrieron reversiones de caracteres; en otras palabras, Salvia es parafilético como se circunscribió previamente. En 2017 Drew et al. ^{[ 18 ]} redefinieron Salvia , proponiendo que los cinco pequeños géneros incluidos ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus y Zhumeria ) se subsumieran en un género Salvia de definición amplia . Este enfoque requeriría solo 15 cambios de nombre, mientras que mantener los cinco pequeños géneros y renombrar varios taxones de Salvia requeriría más de 700 cambios de nombre.

La delimitación de las especies individuales dentro del género Salvia ha sido objeto de constante revisión. Muchas especies son similares entre sí, y muchas otras presentan variedades a las que se les han asignado nombres específicos distintos. Se han llegado a registrar hasta 2000 especies y subespecies. Con el tiempo, este número se ha reducido a menos de mil. Gabriel Alziar realizó un estudio moderno y exhaustivo de las especies de Salvia en su Catalogue Synonymique des Salvia du Monde (1989) ( Catálogo Mundial de Sinónimos de Salvia ). Alziar concluyó que el número de especies y subespecies distintas podría reducirse a menos de 700. ^{[ 6 ] [ 19 ]}

Las especies de Salvia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de Lepidoptera ( mariposas y polillas ), incluyendo el minador de hojas buculatricido Bucculatrix taeniola que se alimenta exclusivamente del género ^{[ 23 ]} y los portadores de estuches Coleophora C. aegyptiacae , C. salviella (ambos se alimentan exclusivamente de Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella y C. virgatella (ambos registrados en Salvia pratensis ).

Se han producido numerosos cultivares y variedades aptos para el jardín , a menudo con ascendencia mixta o desconocida. Los siguientes han recibido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura :

• Salvia 'Amistad': planta perenne tupida y erguida, flores de color azul intenso/púrpura ^{[ 26 ]}
• Salvia 'Dyson's Joy': pequeña planta perenne y tupida, con flores bicolores rojas y rosas ^{[ 27 ].}
• Salvia 'Hot Lips': arbusto perenne, flores rojas/blancas ^{[ 28 ]}
• Salvia 'Jezebel': planta perenne arbustiva de hoja perenne, flores rojas ^{[ 29 ]}
• Salvia 'Nachtvlinder': planta perenne arbustiva de hoja perenne, flores moradas ^{[ 30 ]}
• Salvia 'Ribambelle': planta perenne arbustiva, flores de color rosa salmón ^{[ 31 ]}
• Salvia 'Royal Bumble': arbusto perenne, flores rojas ^{[ 32 ]}
• Salvia × jamensis 'Javier': planta perenne arbustiva, flores moradas ^{[ 33 ]}
• Salvia × jamensis 'Los Lirios': arbusto tupido, flores rosas ^{[ 34 ]}
• Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon': planta perenne arbustiva, flores de color rosa pálido ^{[ 35 ]}
• Salvia × jamensis 'Raspberry Royale': subarbusto perenne, flores de color rosa frambuesa ^{[ 36 ]}
• Salvia × superba 'Rubin': planta perenne que forma matas, flores de color rosa pálido ^{[ 37 ]}
• Salvia × sylvestris 'Blauhügel': planta herbácea perenne, flores de color azul violeta ^{[ 38 ]}
• Salvia × sylvestris 'Mainacht': perenne compacta, flores de color violeta intenso ^{[ 39 ]}
• Salvia × sylvestris 'Tänzerin': flores perennes de color púrpura ^{[ 40 ]}