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Articulo de referencia

Hiperodapedón

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Hyperodapedon (del griego : ῠ̔πέρ hupér , 'sobre' y griego : δάπεδον dápedon , 'pavimento') [ 1 ] es un género extinto de reptiles rincosaurios que vivió durante el período Triásico Tardío . Al igual que otros rincosaurios, era un arcosauromorfo de constitución robusta , distantemente emparentado con arcosaurios como los cocodrilos y los dinosaurios . Hyperodapedon en particular formaba parte de la subfamilia Hyperodapedontinae , un subgrupo especializado de rincosaurios con cráneos anchos, hocicos con pico y placas dentales trituradoras en el paladar.

Hyperodapedon sigue siendo uno de los rincosaurios más extendidos y mejor comprendidos debido a la abundancia de fósiles en varios continentes. Fue nombrado y descubierto por Thomas Henry Huxley en 1859, basándose en H. gordoni , una especie de Escocia. También se ha reportado en África, Asia ( India ) y América del Norte y del Sur, aunque algunas especies fueron posteriormente separadas en sus propios géneros. Una especie india, H. huxleyi , también es conocida por el nombre de género Paradapedon . Algunos de los primeros hallazgos sudamericanos fueron descritos bajo el nombre Scaphonyx , que a menudo se considera un sinónimo menor de Hyperodapedon . La relación entre las especies de Hyperodapedon es fuente de desacuerdo, y algunos estudios argumentan que cada especie merece su propio género. Los fósiles de Hyperodapedon son abundantes y bioestratigráficamente significativos en estratos del Carniense tardío , como la Formación Ischigualasto de Argentina y la Formación Santa María Superior de Brasil . Generalmente se le considera un herbívoro que utilizaba su premaxilar con pico y sus extremidades posteriores para excavar en busca de plantas en la tierra.

Descubrimiento y especies

H. Gordoni

La primera especie de Hyperodapedon en ser nombrada y descubierta fue H. gordoni , procedente de la arenisca de Lossiemouth, cerca de Elgin , Escocia . Esta especie fue nombrada por Thomas Henry Huxley en honor al reverendo Dr. Gordon, quien descubrió el esqueleto inicial. Huxley la nombró inicialmente en una conferencia de la Sociedad Geológica de Londres en 1858. La correspondencia de Huxley se añadió como epílogo a la discusión más amplia de Roderick Murchison sobre la edad de las areniscas de la zona de Elgin. Hyperodapedon fue el tercer reptil descubierto en la zona, después de Stagonolepis y " Telerpeton" ( Leptopleuron ), y reforzó la nueva hipótesis de Huxley de que la arenisca de Lossiemouth era de edad mesozoica, en lugar de paleozoica. Tanto la charla de Murchison como la posdata de Huxley se publicaron impresas en 1859. [ 2 ] Huxley describió Hyperodapedon gordoni con mayor detalle en 1869 [ 3 ] y 1887. [ 4 ] Lydekker (1888) [ 5 ] y Burckhardt (1900) [ 6 ] enumeraron o describieron especímenes adicionales . [ 6 ] Michael Benton realizó una redescripción completa de todo el material de H. gordoni en 1983. [ 7 ]

TH Huxley encontró muchas series de dientes palatinos subcilíndricos , que era el rasgo principal de Hyperodapedon . Huxley pudo distinguir Hyperodapedon de Rhynchosaurus articeps por las hileras de dientes maxilares. [ 3 ] Posteriormente, Lydekker se dio cuenta de que Hyperodapedon tenía más de dos hileras de dientes tanto en el maxilar como en el palatino. [ 7 ]

H. huxleyi (Paradapedon)

Restauración de la vida de Hyperodapedon huxleyi

Hyperodapedon huxleyi fue nombrado por el naturalista inglés Richard Lydekker en 1881 basándose en fósiles de la Formación Maleri Inferior de la India. Fue descrito con más detalle por el mismo autor en 1885. [ 8 ] Lydekker utilizó el género Hyperodapedon para la especie, pero el paleontólogo alemán Friedrich von Huene opinó que constituía un nuevo género estrechamente relacionado con Hyperodapedon . En 1938, von Huene estableció el nuevo género Paradapedon para la especie. [ 9 ] Todos los fósiles referidos a Paradapedon fueron redescritos por el paleontólogo indio-estadounidense Sankar Chatterjee en 1974. [ 10 ]

Durante gran parte del siglo XX, Paradapedon huxleyi estuvo envuelto en debates sobre la validez de Parasuchus hislopi , una especie mencionada por primera vez por Huxley (1870) y descrita formalmente por Lydekker (1885). [ 8 ] [ 10 ] Uno de los fósiles sintipo de Parasuchus hislopi era una colección de huesos que incluía una caja craneana parcial, osteodermos (escamas óseas), dientes y otro material asociado. La caja craneana fue identificada posteriormente como perteneciente a un rincosaurio, pero los demás huesos del sintipo son de un fitosaurio carnívoro . Esto convertiría al sintipo en una quimera , que comprende material fósil de dos especies animales no relacionadas. [ 10 ]

Para remediar este problema, von Huene (1940) optó por abandonar el nombre Parasuchus hislopi , ya que consideró que el nombre se aplicaba ante todo al cráneo del rincosaurio, que sin duda era referible a Paradapedon huxleyi . Chatterjee (1974) no estuvo de acuerdo, señalando que el cráneo no tenía un estatus especial con respecto a los demás fósiles, ya que era simplemente un sintipo y no un holotipo. Separó el cráneo de Parasuchus hislopi y nombró un fragmento de hocico de fitosaurio como un nuevo lectotipo para la especie. [ 10 ] Gracias al descubrimiento de nuevos esqueletos completos, Parasuchus hislopi todavía se considera un taxón de fitosaurio válido hasta el día de hoy. [ 11 ] [ 12 ]

Benton (1983) concluyó que "Paradapedon" huxleyi debería considerarse nuevamente una especie de Hyperodapedon , convirtiendo así a Paradapedon en un sinónimo menor de Hyperodapedon . [ 7 ]

H. sanjuanensis (Scaphonyx)

Reconstrucción de la vida de H. sanjuanensis

Los fósiles de Hyperodapedon sanjuanensis fueron descritos previamente bajo los nombres de Scaphonyx fischeri y Scaphonyx sanjuanensis antes de ser formalmente referidos a Hyperodapedon en 2000. [ 13 ]

Arthur Smith Woodward (1907) nombró un nuevo género y especie, Scaphonyx fischeri , para un pequeño número de vértebras y falanges de reptiles de la Formación Santa María Superior , en el estado brasileño de Rio Grande do Sul . El nombre del género Scaphonyx (que significa garra de canoa ) hacía referencia a la forma de cuchara de las garras del reptil, mientras que el nombre de la especie honra al Dr. Jango Fischer, quien descubrió los fósiles en 1902. En ese momento, Woodward consideraba a Scaphonyx fischeri como un dinosaurio de cuello corto estrechamente relacionado con Euskelosaurus . [ 14 ] La recolección posterior de la misma área por Friedrich von Huene produjo material fósil más extenso. Huene (1926) propuso informalmente varios nombres nuevos para describir los fósiles de reptiles que había recolectado: Cephalonia , Cephalastron , Cephalostronius y Scaphonychimus . Para 1942, había agrupado todos estos restos en Cephalonia lotziana (una forma grácil) o Scaphonyx fischeri (una forma robusta), reconociendo sus afinidades con los rincosaurios. [ 15 ] [ 16 ]

El nombre Scaphonyx sanjuanensis fue establecido por Sill (1970) en referencia a fósiles de rincosaurios de la Formación Ischigualasto de Argentina. Sill también demostró la sinonimia de Cephalonia lotziana y Scaphonyx fischeri , ya que los fósiles de este último simplemente se recristalizaron en un estado más inflado mediante procesos diagenéticos . [ 17 ] [ 16 ]

H. sanjuanensis es considerado el organismo fósil más abundante conservado en la Formación Ischigualasto, constituyendo la mayoría de los fósiles encontrados dentro de los primeros 100 metros (328 pies) de la formación. [ 13 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] 

H. huenei

Hyperodapedon huenei fue nombrado por Langer y Schultz (2000), en la misma publicación que transfirió H. sanjuanensis al género. El nombre específico honra a Friedrich von Huene. H. huenei es otra especie brasileña de la Formación Santa María Superior. El holotipo es un cráneo grande y bien conservado, UFRGS PV0132T. Solo algunos otros fragmentos de maxilar y dentario fueron atribuidos a la especie en su descripción inicial. [ 13 ]

Las características diagnósticas de H. huenei incluyen la ausencia de un foramen infraorbitario, una sola lámina dentaria y la fusión entre los huesos supraoocipital y opistótico del neurocráneo. Además, la porción posterior de la placa dental maxilar presenta un surco de desgaste secundario junto al surco longitudinal principal, y la porción medial de la placa dental es más ancha que la lateral. Ambas condiciones son similares a las de rincosaurios más basales, pero distintas a las de otras especies de Hyperodapedon . [ 13 ]

H. tikiensis

Hyperodapedon tikiensis fue descrito por Mukherjee y Ray (2014) a partir de la Formación Tiki en la Cuenca de Rewa , India. [ 21 ] Este diagnóstico de esta especie se basa en varias características del esqueleto craneal y postcraneal. Las autapomorfías craneales (características diagnósticas únicas) incluyen un proceso basipterigoideo más largo que ancho y una sección transversal maxilar en forma de cresta junto al surco longitudinal principal. El campo dental lateral de la placa dental es más ancho que el del lado medial, con tres filas de dientes frente a dos en el lado medial. El borde posterior de la placa dental también tiene un ángulo más amplio (130°) en comparación con otras especies del género. Las características diagnósticas postcraneales incluyen proporciones del ilion, arcos neurales profundamente excavados en las vértebras dorsales medias, una escápula larga, una cresta deltopectoral pronunciada y un extremo humeral proximal más ancho en el extremo distal. [ 21 ]

Descripción

H. huxleyi (anteriormente Paradapedon )

Hyperodapedon era un animal robusto y de constitución fuerte, con extremidades gruesas y un cráneo y cuerpo anchos. H. gordoni tenía una longitud total de alrededor de 1,3 metros (4,3 pies) , con una longitud de cráneo de 13 a 18 centímetros (5,1 a 7,1 pulgadas ) . [ 7 ] La ​​especie más grande, H. huxleyi , tenía una longitud de cráneo estimada de alrededor de 42 centímetros (17 pulgadas) y una mandíbula inferior de ~ 47 centímetros (19 pulgadas) . [ 22 ]    

Cráneo

Aparte de su pico, tenía varias hileras de dientes a cada lado de la mandíbula superior y una sola hilera a cada lado de la mandíbula inferior, lo que le permitía realizar una potente acción de corte al comer. [ 23 ] Las hileras de dientes de la mandíbula superior se alojaban en placas dentales formadas por la fusión de los huesos maxilar y palatino . Estas placas dentales presentaban hileras uniformes de pequeños dientes cónicos, separados por un surco longitudinal que alojaba los dientes de la mandíbula inferior. [ 13 ] Los dientes tenían raíces abiertas que no podían ser reemplazadas como en otros reptiles . [ 4 ]

La barra temporal superior mira dorsalmente y se eleva por encima del nivel del margen ventral de la órbita (cavidad ocular). [ 21 ] La caja craneana de Hyperodapedon tenía un canal estapedial longitudinal en el lado posterior del proceso paroccipital espatulado, que la cresta lagenar extendía lateralmente para limitar el extremo posterior. [ 13 ] El pterigoides de Hyperodapedon carece de un par de crestas presentes en otros rincosaurios, así como de la dentición palatina en su totalidad. El prefrontal es profundamente cóncavo en el lado dorsal. [ 22 ]

Boca baja

Al igual que otros rincosáuridos, el dentario de Hyperodapedon constituye la mitad de la longitud de la mandíbula inferior. [ 24 ] Hyperodapedon posee una sola hilera de dientes en la mandíbula que se inserta en el surco entre las hileras de dientes de la mandíbula superior. Delante de la hilera de dientes, el borde superior del dentario tiene forma de hoja afilada.

Clasificación

Los rincosaurios son diápsidos arcosauromorfos , lo que significa que son reptiles más emparentados con los arcosaurios (como los cocodrilos y las aves) que con los lepidosaurios (como los lagartos). Dentro de Rhynchosauria, Hyperodapedon da nombre a Hyperodapedontinae , un clado más pequeño destinado a abarcar a los rincosaurios del Triásico Tardío, excluyendo taxones más basales como Rhynchosaurus y los stenaulorhynchinos . [ 13 ]

Langer et al. (2000) definieron Hyperodapedon como un taxón basado en el tronco que incluye a todos los rincosaurios más cercanos a Hyperodapedon gordoni que a Scaphonyx sulcognathus (una especie que fue renombrada como Teyumbaita en 2010). [ 13 ] Esta definición para el género se basa en la suposición de que Teyumbaita es el taxón hermano de Hyperodapedon , en lugar de estar profundamente anidado dentro de él. El cladograma a continuación se basa en el análisis filogenético de Mukherjee y Ray (2014), un estudio que apoya la definición proporcionada por Langer et al. (2000): [ 21 ]

  Especies válidas que fueron asignadas inicialmente a Scaphonyx .

Otros estudios han ubicado a Teyumbaita profundamente dentro del clado de especies de Hyperodapedon . Si este es el caso, entonces Hyperodapedon en su forma más amplia sería un género parafilético en lugar de un clado monofilético exclusivo. Como resultado, se ha propuesto dividir el género en múltiples géneros, con una especie cada uno. Varios de los nuevos géneros se habían utilizado en el pasado ( Scaphonyx para H. sanjuanensis , Macrocephalosaurus para H. mariensis , Paradapedon para H. huxleyi , Supradapedon para H. stockleyi ), mientras que otros son de nueva denominación ( Beesiiwo , Oryctorhynchus ). La especie tipo H. gordoni sería la única especie que quedaría en el género bajo esta interpretación restrictiva. [ 25 ]

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de Fitch et al. (2023): [ 25 ]

Paleobiología

Sentido

El cráneo tenía órbitas grandes y placas esclerales robustas , que habrían sostenido los ojos. Esto presumiblemente permitía una buena visión. Las cápsulas nasales también eran grandes, lo que ayudaba al sentido del olfato. Dado que Hyperodapedon no tenía espacio para un tímpano , es posible que pudiera percibir el sonido a través de la piel cerca del cuadrado . [ 7 ] El premaxilar es extremadamente denso, especialmente hacia la punta, y está salpicado de grupos de fosas. Es muy probable que este hueso estuviera cubierto por una vaina queratinosa altamente sensible. [ 26 ]

Postura y movilidad

Hyperodapedon gordoni es la especie de rincosaurio con la mayor profundidad de investigación biomecánica , gracias a Benton (1983). El cuello era la región más flexible del cuerpo en general, según la estructura de las vértebras. El cuello y las costillas cervicales también albergaban puntos de inserción fuertes para los músculos relacionados con la estabilización, el balanceo y el descenso de la pesada cabeza. La parte central del torso estaba adaptada principalmente para la flexión lateral. El hombro, la cadera y la cola eran las regiones menos flexibles del cuerpo. Otras especies, como "Paradapedon" huxleyi , podrían haber tenido una flexibilidad de hombro ligeramente mayor en relación con H. gordoni . [ 7 ]

Es probable que H. gordoni prefiriera una postura de extremidades semi-extendida, con las extremidades posteriores más potentes y flexibles que las anteriores. Durante el movimiento de la extremidad anterior, el húmero podía recorrer un arco de aproximadamente 100°. Este rango de movimiento era posible gracias a una glenoide (articulación del hombro) estrecha que permitía que el húmero se balanceara contra la cintura escapular en lugar de deslizarse. En su máxima extensión hacia adelante, el brazo se extendía lateralmente y ligeramente hacia adelante y hacia abajo. En su posición máxima hacia atrás, el húmero apuntaba casi recto hacia atrás y se apoyaba plano contra el cuerpo, girando el antebrazo hacia adentro y estrechando la postura de la extremidad anterior en su conjunto. Es probable que las extremidades anteriores fueran secundarias a las posteriores durante la locomoción, ya que la articulación del hombro era pequeña y débil, mientras que sus músculos asociados estaban mal posicionados para un movimiento fuerte. [ 7 ]

La articulación de la cadera consta de un acetábulo (cavidad de la cadera) ancho y una cabeza femoral poco definida, por lo que habría sido bastante flexible, incluso teniendo en cuenta la presencia de cartílago para rellenar los huecos. La postura ideal para maximizar la longitud de la zancada era semierecta, con el muslo unos 45° por debajo de la horizontal (visto tanto de frente como de lado) al inicio y al final de su arco de 90°. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo eran bastante simples y de tipo bisagra, por lo que gran parte del movimiento de la extremidad posterior dependía de la articulación de la cadera. A pesar de su cuerpo robusto, las proporciones de las extremidades del Hyperodapedon eran similares a las de dinosaurios activos y relativamente ágiles como el Protoceratops . En cualquier caso, el Hyperodapedon era sin duda completamente cuadrúpedo , debido a su cadera estrecha, cola corta y torso voluminoso. [ 7 ]

Varias líneas de evidencia respaldan la idea de que Hyperodapedon y otros rincosaurios usaban sus extremidades posteriores para excavar rascando, un tipo versátil de comportamiento de excavación utilizado por animales como tortugas , ardillas terrestres , armadillos y pangolines , entre otros. Los excavadores rascadores combinan una extremidad inferior fuerte con grandes garras para aflojar y raspar la tierra hacia atrás. Al igual que los excavadores rascadores actuales, Hyperodapedon tenía un pie grande con garras altas y estrechas, aunque estas adaptaciones se dan en las patas traseras en lugar de las delanteras. La pelvis y la tibia tenían espacio para una musculatura densa, y las robustas falanges entrelazadas de los dedos habrían estado reforzadas con fuertes ligamentos . Tanto las extremidades anteriores como una extremidad posterior podían actuar para estabilizar el cuerpo mientras la otra extremidad posterior se dedicaba a excavar. [ 7 ]

Desarrollo

La histología de los huesos de las extremidades en H. huxleyi y H. tikiensis ha ayudado a estimar la tasa de crecimiento. [ 27 ] Los juveniles tenían una tasa de crecimiento rápida, como lo indica su corteza ósea irregular. Los subadultos crecían más lentamente, con pausas ocasionales en la deposición ósea. Los adultos tenían la tasa de crecimiento más lenta, pero incluso entonces nunca dejaron de crecer a lo largo de su vida. En general, Hyperodapedon tenía una estrategia de desarrollo más agresiva que la mayoría de los reptiles, y su metabolismo probablemente era más similar al de los arcosauriformes primitivos como Proterosuchus y Erythrosuchus . El grosor de la corteza ósea está en línea con el de los cuadrúpedos terrestres y muy por debajo del esperado para animales acuáticos o excavadores especializados. Sin embargo, las extremidades posteriores tenían una corteza mucho más gruesa que las anteriores, lo que puede sustentar una musculatura fuerte y un estilo de vida de excavación. [ 27 ]

Paleoecología

Dieta

Se cree que Hyperodapedon era herbívoro y se alimentaba principalmente de helechos con semillas . Sus mandíbulas le permitían realizar una mordida de corte precisa para triturar las plantas duras que consumía. [ 23 ] El húmero tenía un amplio rango de movimiento, aunque el fémur tenía una capacidad de rotación más limitada con respecto al cuerpo. [ 7 ] Se ha sugerido que el premaxilar y las extremidades posteriores, con forma de pico, se utilizaban para desenterrar alimentos. [ 7 ] Es posible que el género se haya extinguido cuando estas plantas desaparecieron a finales del Triásico. [ 23 ] Los moluscos son otra fuente de alimento hipotética que requería una mandíbula trituradora fuerte para ser explotada. [ 26 ]

Depredación

Los fósiles de la mandíbula y el cráneo de H. huxleyi de la Formación Maleri muestran marcas de mordeduras probablemente hechas por fitosaurios, lo que indica que estos reptiles probablemente se alimentaban de Hyperodapedon . [ 28 ]

Distribución

Una ilustración de 1894 de Joseph Smit , que representa (de izquierda a derecha): Rhynchosaurus , Mastodonsaurus , Hyperodapedon y " Telerpeton ".

Hyperodapedon fue un tetrápodo ampliamente distribuido durante el Triásico Superior, presente en la mayoría de los lugares donde los fitosaurios están ausentes. [ 4 ] [ 7 ] [ 22 ] En el controvertido sistema de faunacronos de vertebrados terrestres , Hyperodapedon es prevalente en muchas formaciones asignadas a los faunacronos Adamaniense u Otischalkiense . [ 29 ] De manera similar, Rhynchosaurus se encuentra en depósitos fluviales-intermareales con desecación junto con depósitos eólicos con inundaciones repentinas comunes. [ 24 ] Se han encontrado fósiles de Hyperodapedon , o fósiles previamente referidos al género o sus sinónimos, en: [ 29 ] [ 30 ]

Referencias

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