Protoceratops

Restos de protoceratópsidos fueron recuperados en la década de 1970 de la localidad de Khulsan de la Formación Barun Goyot , Mongolia, durante el trabajo de varias expediciones paleontológicas polaco-mongolas. En 1975, las paleontólogas polacas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska describieron una segunda especie de Protoceratops a la que llamaron P. kozlowskii . Esta nueva especie se basó en el material de Khulsan, que consistía principalmente en especímenes de cráneos juveniles. El nombre específico, kozlowskii , es un homenaje al paleontólogo polaco Roman Kozłowski . También nombraron el nuevo género y especie de protoceratópsido Bagaceratops rozhdestvenskyi , conocido a partir de especímenes de la cercana localidad de Hermiin Tsav. ^{[ 10 ]} En 1990, el paleontólogo ruso Sergei Mikhailovich Kurzanov atribuyó material adicional de Hermiin Tsav a P. kozlowskii . Sin embargo, señaló que había suficientes diferencias entre P. andrewsi y P. kozlowskii , y erigió el nuevo género y combinación Breviceratops kozlowskii . ^{[ 16 ]} Aunque Breviceratops ha sido considerado un sinónimo y una etapa juvenil de Bagaceratops , ^{[ 17 ] [ 18 ]} Łukasz Czepiński en 2019 concluyó que el primero tiene suficientes diferencias anatómicas para ser considerado como un taxón separado . ^{[ 19 ]}

En 2001, Oliver Lambert y sus colegas nombraron una nueva y distinta especie de Protoceratops , P. hellenikorhinus . Los primeros restos conocidos de P. hellenikorhinus fueron recolectados en la localidad de Bayan Mandahu de la Formación Bayan Mandahu , Mongolia Interior, en 1995 y 1996 durante expediciones paleontológicas sino -belgas. Los especímenes holotipo (IMM 95BM1/1) y paratipo (IMM 96BM1/4) consisten en grandes cráneos sin restos corporales. El cráneo del holotipo fue encontrado mirando hacia arriba, una postura que se ha reportado en especímenes de Protoceratops de Tugriken Shireh. El nombre específico, hellenikorhinus , deriva del griego hellenikos (que significa griego) y rhis (que significa nariz) en referencia a su hocico ancho y angular, que recuerda los perfiles rectos de las esculturas griegas . ^{[ 20 ]} En 2017 se informó de abundante material de protoceratopsidos de Alxa cerca de Bayan Mandahu, ^{[ 21 ]} y puede ser preferible a P. hellenikorhinus . ^{[ 19 ]}

Viktor Tereshchenko y Vladimir R. Alifanov en 2003 nombraron un nuevo dinosaurio protoceratópsido de la localidad de Bayn Dzak, Bainoceratops efremovi . Este género se basó en unas pocas vértebras dorsales (de la espalda) que se afirmó que diferían de las de Protoceratops . ^{[ 22 ]} En 2006, los paleontólogos norteamericanos Peter Makovicky y Mark A. Norell sugirieron que Bainoceratops puede ser sinónimo de Protoceratops ya que la mayoría de los rasgos utilizados para separar al primero del segundo se han reportado en otros ceratópsidos, incluido el propio Protoceratops , y es más probable que caigan dentro del amplio rango de variación intraespecífica del concurrente P. andrewsi . ^{[ 23 ]} Los autores Brenda J. Chinnery y Jhon R. Horner en 2007, durante su descripción de Cerasinops, afirmaron que Bainoceratops , junto con otros géneros dudosos, se determinó que era una variante o un espécimen inmaduro de otros géneros. Basándose en este razonamiento, excluyeron a Bainoceratops de su análisis filogenético. ^{[ 24 ]}

Reconstrucción de un ejemplar de 1927 y modelo de huevos de Protoceratops basado en el nido de Oviraptor AMNH 6508. Originalmente se pensó que este nido representaba huevos de Protoceratops .

Como parte de la Tercera Expedición a Asia Central de 1923, Andrews y su equipo descubrieron el espécimen holotipo de Oviraptor asociado con algunos de los primeros huevos de dinosaurio fosilizados conocidos (nido AMNH 6508), en la Formación Djadokhta. Cada huevo era alargado y de cáscara dura, y debido a la proximidad y alta abundancia de Protoceratops en la formación , en ese momento se creyó que estos huevos pertenecían a este dinosaurio. Esto resultó en la interpretación del Oviraptor contemporáneo como un animal depredador de huevos, una interpretación que también se refleja en su nombre genérico. ^{[ 25 ] [ 4 ]} En 1975 , el paleontólogo chino Zhao Zikui nombró a los nuevos oogéneros Elongatoolithus y Macroolithus , incluyéndolos en una nueva oofamilia : los Elongatoolithidae . Como su nombre lo indica, representan huevos de dinosaurio alargados, incluyendo algunos referidos a Protoceratops . ^{[ 26 ]}

En 1994, el paleontólogo ruso Konstantin E. Mikhailov nombró al nuevo oógeno Protoceratopsidovum de las formaciones Barun Goyot y Djadokhta, con la especie tipo P. sincerum y las especies adicionales P. fluxuosum y P. minimum . Se afirmó firmemente que este ootaxón pertenecía a dinosaurios protoceratópsidos, ya que eran los dinosaurios predominantes en la zona donde se encontraron los huevos y algunos esqueletos de Protoceratops se hallaron muy cerca de los huevos de Protoceratopsidovum . Más específicamente, Mikhailov afirmó que P. sincerum y P. minimum fueron puestos por Protoceratops , y P. fluxuosum por Breviceratops . ^{[ 27 ]}

Sin embargo, también durante 1994, Norell y colegas informaron y describieron brevemente un embrión de terópodo fosilizado dentro de un huevo (MPC-D 100/971) de la Formación Djadokhta. Identificaron este embrión como un dinosaurio oviraptórido y la cáscara del huevo, tras un examen minucioso, resultó ser la de huevos de elongatoolítidos y, por lo tanto, se concluyó que la oofamilia Elongatoolithidae representa los huevos de los oviraptóridos. Este hallazgo demostró que el nido AMNH 6508 pertenecía a Oviraptor y, en lugar de un ladrón de huevos, el holotipo era en realidad un individuo maduro que pereció incubando los huevos. ^{[ 28 ]} Además, los análisis filogenéticos publicados en 2008 por Darla K. Zelenitsky y François Therrien han demostrado que Protoceratopsidovum representa los huevos de un maniraptorano más derivado que los oviraptóridos y no Protoceratops . ^{[ 29 ]} La descripción de la cáscara del huevo de Protoceratopsidovum ha confirmado además que, de hecho, pertenecen a un taxón maniraptor, posiblemente deinonicosaurio . ^{[ 30 ]}

Sin embargo, en 2011, David E. Fastovsky y sus colegas informaron y describieron un nido auténtico de Protoceratops . El nido (MPC-D 100/530) que contenía 15 juveniles articulados fue recolectado en la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta durante el trabajo de expediciones paleontológicas mongolo-japonesas. ^{[ 13 ]} Gregory M. Erickson y su equipo informaron en 2017 una puesta de huevos con embriones (MPC-D 100/1021) de Protoceratops de la localidad también fosilífera de Ukhaa Tolgod, descubierta durante expediciones paleontológicas del Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia . Esta puesta comprende al menos 12 huevos y embriones, con solo 6 embriones que conservan esqueletos casi completos. ^{[ 31 ]} Norell y sus colegas en 2020 examinaron restos fosilizados alrededor de los huevos de esta puesta que indican una composición de cáscara blanda. ^{[ 32 ]}

El espécimen de Dinosaurios Luchadores conserva un Protoceratops (MPC-D 100/512) y un Velociraptor (MPC-D 100/25) fosilizados en combate y proporciona una ventana importante con respecto a la evidencia directa del comportamiento depredador-presa en dinosaurios no aviares. ^{[ 9 ] [ 33 ]} En las décadas de 1960 y principios de 1970, se llevaron a cabo muchas expediciones paleontológicas polaco-mongolas al desierto de Gobi con el objetivo de encontrar fósiles. En 1971, la expedición exploró varias localidades de las formaciones Djadokhta y Nemegt . Durante el trabajo de campo del 3 de agosto se encontraron varios fósiles de Protoceratops y Velociraptor en la localidad de Tugriken Shire (Formación Djadokhta) incluyendo un bloque que contenía uno de cada uno. Los individuos en este bloque fueron identificados como un P. andrewsi y V. mongoliensis . Aunque las condiciones que rodearon su entierro no se comprendieron del todo, estaba claro que murieron simultáneamente en una lucha. ^{[ 9 ]}

El espécimen, apodado los "Dinosaurios Luchadores", ha sido examinado y estudiado por numerosos investigadores y paleontólogos, y existen diversas opiniones sobre cómo fueron enterrados y preservados los animales. Aunque Barsbold propuso un escenario de ahogamiento, ^{[ 33 ]} esta hipótesis se considera improbable dados los paleoambientes áridos de la Formación Djadokhta. Generalmente se cree que fueron enterrados vivos por una tormenta de arena o una duna derrumbada . ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

Muestra AMNH 6418 con posibles impresiones de piel (izquierda) y diagrama lineal de la huella asociada con la muestra ZPAL Mg D-II/3 (derecha).

Durante la Tercera Expedición a Asia Central en 1923, se recolectó un esqueleto de Protoceratops casi completo (espécimen AMNH 6418) en Flaming Cliffs. A diferencia de otros especímenes, se descubrió en posición enrollada, con su cráneo conservando una capa delgada, dura y arrugada de matriz ( sedimentos circundantes ). Este espécimen fue descrito posteriormente en 1940 por Brown y Schlaikjer, quienes analizaron la naturaleza de la porción de matriz. Afirmaron que esta capa tenía una textura muy similar a la piel y cubría principalmente el lado izquierdo del cráneo, desde el hocico hasta la gola del cuello . Brown y Schlaikjer descartaron la idea de posibles impresiones de piel, ya que esta capa similar a la piel probablemente era producto de la descomposición y el entierro del individuo, lo que provocó que los sedimentos se adhirieran fuertemente al cráneo. ^{[ 6 ]}

La importancia potencial de estos restos no fue reconocida ni se le prestó atención, y para 2020 el espécimen ya había sido preparado por completo, perdiendo todo rastro de esta capa similar a la piel. Algunos elementos resultaron dañados en el proceso, como el rostro . ^{[ 37 ]} En 2022, Phil R. Bell y sus colegas describieron brevemente estos posibles tejidos blandos basándose en las fotografías proporcionadas por Brown y Schlaikjer, así como otros tejidos blandos de ceratópsidos. ^{[ 38 ]} Sin embargo, aunque la percepción inicial fue que se había eliminado toda la capa similar a la piel, las fotografías compartidas por Czepiński durante el mismo año revelaron que el lado derecho del cráneo permanece intacto, conservando gran parte de esta capa y pendiente de análisis adicionales. ^{[ 37 ]}

También en el contexto de las expediciones paleontológicas polaco-mongolas, en 1965 se recolectó un esqueleto articulado subadulto de Protoceratops (espécimen ZPAL Mg D-II/3) de la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta. En la década de 2000, durante la preparación del espécimen, se encontró un molde fosilizado de una huella digitígrada de cuatro dedos debajo de la cintura pélvica. Esta huella fue descrita en 2012 por Grzegorz Niedźwiedzki y colegas, quienes la consideraron como uno de los primeros hallazgos reportados de una huella de dinosaurio en asociación con un esqueleto articulado, y también el primero reportado para Protoceratops . ^{[ 39 ]} Los elementos de las extremidades del esqueleto de ZPAL Mg D-II/3 fueron descritos en 2019 por los paleontólogos Justyna Słowiak, Victor S. Tereshchenko y Łucja Fostowicz-Frelik. ^{[ 40 ]} Tereshchenko en 2021 describió completamente el esqueleto axial de este espécimen. ^{[ 41 ]}

Cráneo de P. andrewsi (MPC-D 100/551) en vistas lateral izquierda (A1-A2), dorsal (A3-A4) y lateral derecha (A5-A6).

Cráneo de P. andrewsi (MPC-D 100/505) en vistas lateral derecha (A1) y lateral izquierda (A2).

El cráneo de Protoceratops era relativamente grande en comparación con su cuerpo y de constitución robusta. El cráneo de la especie tipo, P. andrewsi , tenía una longitud total promedio de casi 50 cm (500 mm) . Por otro lado, P. hellenikorhinus tenía una longitud total del cráneo de aproximadamente 70 cm (700 mm) . La parte posterior del cráneo formaba una pronunciada gola cervical (también conocida como "gola parietal") compuesta principalmente por los huesos parietal y escamoso . El tamaño y la forma exactos de la gola variaban según el individuo; algunos tenían golas cortas y compactas, mientras que otros tenían golas de casi la mitad de la longitud del cráneo. El escamoso tocaba el yugal (pómulo) y era muy grande y alto, con un extremo curvo que formaba los bordes de la gola. Los parietales eran los huesos más posteriores del cráneo y los elementos principales de la gola. En una vista superior tenían forma triangular y estaban unidos por los frontales (huesos del techo del cráneo ). Ambos parietales estaban fusionados , creando una cresta larga en el centro del volante. El yugal era profundo y estaba muy desarrollado, y junto con el cuadradojugal formaban una extensión en forma de cuerno que apuntaba hacia abajo en los lados laterales del cráneo. El epijugal (región apical del yugal) estaba separado de este por una sutura prominente ; esta sutura era más notoria en los adultos. Las superficies alrededor del epijugal eran ásperas, lo que indica que estaba cubierto por una vaina córnea . A diferencia de los ceratópsidos, mucho más evolucionados , los huesos frontal y postorbital de Protoceratops eran planos y carecían de núcleos córneos o cuernos supraorbitales. El palpebral (un pequeño hueso en forma de espuela) se unía al prefrontal sobre la parte frontal de la órbita (cavidad ocular). En P. hellenikorhinus , el palpebral sobresalía hacia arriba del prefrontal , justo encima de la órbita y se unía ligeramente al frontal, creando una pequeña estructura en forma de cuerno. El hueso lagrimal era casi rectangular y se ubicaba delante de la órbita, contribuyendo a la forma de esta última. El anillo escleral (estructura que sostiene el globo ocular ), situado dentro de la órbita, era circular y estaba formado por placas óseas consecutivas. ^{[ 6 ] [ 20 ]}    

El hocico estaba formado por los huesos nasal , maxilar r, premaxilar r y rostral . El nasal era generalmente redondeado, pero algunos individuos presentaban una protuberancia nasal afilada (una característica que se ha denominado "cuerno nasal"). En P. hellenikorhinus, esta protuberancia estaba dividida en dos crestas largas y afiladas. El maxilar era muy profundo y tenía hasta 15 alvéolos ( cavidades dentales ) en su superficie inferior o superficie de soporte dentario. El premaxilar tenía dos alvéolos en su borde inferior, una característica presente al menos en P. andrewsi . El hueso rostral carecía de dientes, era alto y de forma triangular. Tenía un extremo afilado y una textura rugosa, lo que refleja la presencia de una ranfoteca ( pico córneo ). En conjunto, el cráneo tenía cuatro pares de fenestras (aberturas craneales). El orificio más anterior, las narinas (aberturas nasales), era de forma ovalada y considerablemente más pequeño que las narinas observadas en los ceratópsidos. Protoceratops tenía órbitas grandes, que medían alrededor de 5 cm (50 mm) de diámetro y presentaban formas irregulares según el individuo. Las órbitas, orientadas hacia adelante y muy próximas entre sí, junto con un hocico estrecho, le proporcionaban a Protoceratops una visión binocular bien desarrollada . Detrás del ojo se encontraba una fenestra ligeramente más pequeña, conocida como fenestra infratemporal , formada por las curvas del yugal y el escamoso. Las últimas aberturas del cráneo eran dos fenestras parietales (orificios en la gola). ^{[ 6 ] [ 20 ]}  

cráneo de P. andrewsi

cráneo de P. hellenikorhinus

La mandíbula inferior de Protoceratops era un elemento grande compuesto por el predentario , el dentario , el coronoides , el angular y el surangular . El predentario (hueso más anterior) era muy puntiagudo y alargado, con una región sínfisis (unión ósea) en forma de V en la parte anterior. El dentario (hueso portador de los dientes) era robusto, profundo, ligeramente recurvado y fusionado al angular y al surangular. Una cresta grande y gruesa recorría la superficie lateral del dentario que conectaba la apófisis coronoides —una proyección ósea que se extiende hacia arriba desde la superficie superior de la mandíbula inferior detrás de la hilera de dientes— y el surangular. Tenía hasta 12-14 alvéolos en su margen superior. Tanto el predentario como el dentario tenían una serie de forámenes (pequeñas fosas), estos últimos principalmente en su extremo anterior. El coronoides (punto más alto de la mandíbula inferior) era de forma roma y estaba tocado por la apófisis coronoides del dentario, quedando oculto por el yugal. El surangular tenía una forma casi triangular y, en individuos ancianos, se fusionaba con la apófisis coronoides. El angular se ubicaba debajo de estos dos últimos huesos y detrás del dentario. Era un hueso grande y algo redondeado que complementaba la curvatura del dentario. En su superficie interna se unía al articular . El articular era un hueso más pequeño y presentaba una concavidad en su superficie interna para la articulación con el cuadrado. ^{[ 6 ] [ 20 ]}

Protoceratops tenía dientes dentarios y maxilares en forma de hoja que presentaban varios dentículos (serraciones) en sus respectivos bordes. Las coronas (parte superior expuesta) tenían dos caras o lóbulos divididos por una estructura central en forma de cresta (también llamada "cresta primaria"). Los dientes estaban agrupados en una sola fila que creaba una superficie de corte. Tanto los dientes dentarios como los maxilares presentaban una marcada homodoncia , una condición dental en la que los dientes comparten una forma y tamaño similares. P. andrewsi tenía dos pequeños dientes, con forma de clavija o espiga, ubicados en la parte inferior de cada premaxilar. El segundo diente premaxilar era más grande que el primero. A diferencia de los dientes dentarios y maxilares, la dentición premaxilar carecía de dentículos y tenía una superficie relativamente lisa. Todos los dientes tenían una sola raíz (la parte inferior se insertaba en los alvéolos). ^{[ 6 ] [ 45 ] [ 46 ]}

La columna vertebral del Protoceratops tenía nueve vértebras cervicales (cuello), 12 dorsales (espalda), ocho sacras (pélvicas) y más de 40 caudales (cola). Los cuerpos vertebrales de las tres primeras cervicales estaban fusionados ( atlas , axis y tercera cervical, respectivamente), creando una estructura rígida. El cuello era bastante corto y tenía poca flexibilidad. El atlas era la vértebra cervical más pequeña y consistía principalmente en el cuerpo vertebral, ya que el arco neural (región vertebral superior y puntiaguda) era una delgada y estrecha barra de hueso que se extendía hacia arriba y hacia atrás hasta la base de la espina neural del axis . La carilla carpiana (punto de inserción de los chevrones ; también conocidos como costillas cervicales) estaba formada por una proyección baja ubicada cerca de la base del arco neural. La carilla anterior del cuerpo vertebral del atlas era muy cóncava para la articulación con el cóndilo occipital del cráneo. El arco neural y la espina del axis eran notablemente más grandes que el propio atlas y cualquier otra vértebra cervical. La espina neural axial era ancha y se desarrollaba hacia atrás, estando ligeramente conectada a la de la tercera vértebra cervical. Desde la cuarta hasta la novena, todas las vértebras cervicales eran relativamente iguales en tamaño y proporciones. Sus espinas neurales eran más pequeñas que las de las tres primeras vértebras y el desarrollo de la faceta capitular disminuía a partir de la cuarta vértebra cervical. ^{[ 6 ] [ 47 ] [ 48 ]}

Huesos fósiles de las extremidades anteriores (arriba), pélvicas (en el medio) y posteriores (abajo) del espécimen ZPAL Mg D-II/3

Las vértebras dorsales eran similares en forma y tamaño. Sus espinas neurales eran alargadas y subrectangulares, con tendencia a alargarse aún más en las vértebras posteriores. Los centros vertebrales eran grandes y predominantemente anfiplatinos (planos en ambas facetas) y circulares vistos desde el frente. A veces, en individuos ancianos, la última vértebra dorsal estaba ligeramente fusionada con la primera sacra. Las vértebras sacras estaban firmemente fusionadas, dando forma al sacro, que se conectaba a las caras internas de ambos iliones. Sus espinas neurales eran anchas, no fusionadas y de longitud bastante uniforme. Los centros vertebrales eran principalmente opistocélicos (cóncavos en la faceta posterior y convexos en la anterior) y su tamaño disminuía hacia el final. Las vértebras caudales disminuían de tamaño progresivamente hacia el final y tenían espinas neurales muy alargadas en la serie media, formando una estructura similar a una vela . Este alargamiento comenzaba desde la primera hasta la decimocuarta caudal. Los centros vertebrales eran heterocélicos (en forma de silla de montar en ambas facetas). En las vértebras caudales anteriores eran anchas; sin embargo, a partir de la vigésimo quinta, los centros vertebrales se alargaron junto a las espinas neurales. En la cara inferior de las vértebras caudales se insertaba una serie de chevrones, dando forma a la parte inferior de la cola. El primer chevrón se ubicaba en la unión de la tercera y la cuarta vértebra caudal. Los chevrones del tercero al noveno eran los más grandes y a partir del décimo se fueron reduciendo. ^{[ 6 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

Todas las vértebras de Protoceratops tenían costillas unidas a los lados laterales, excepto la serie de vértebras caudales. Las primeras cinco costillas cervicales (a veces llamadas chevrones) eran algunas de las más cortas, y entre ellas, las dos primeras eran más largas que las demás. Las costillas dorsales (torácicas) de la tercera a la sexta eran las más largas del esqueleto de Protoceratops ; las siguientes se volvían más pequeñas a medida que avanzaban hacia el final de la columna vertebral. Las dos últimas costillas dorsales eran las más pequeñas, y la última de ellas estaba en contacto con las superficies internas del ilion. La mayoría de las costillas sacras estaban fusionadas al sacro y tenían una forma bastante curvada. ^{[ 6 ]}

Restauraciones de la vida de P. andrewsi (arriba) y P. hellenikorhinus (abajo)

La cintura escapular del Protoceratops estaba formada por la escapulocoracoides (fusión del coracoides y la escápula) y la clavícula. Las escápulas (omóplatos) eran relativamente grandes y redondeadas en sus caras internas. En su región superior, las escápulas eran anchas. En su región inferior, las escápulas se unían a los coracoides. Los coracoides eran relativamente elípticos y, a veces, se fusionaban con las escápulas. La clavícula del Protoceratops era un elemento en forma de U o ligeramente de V que se unía al borde superior de la escapulocoracoides. En su forma general, las extremidades anteriores del Protoceratops eran más cortas que las posteriores y estaban compuestas por el húmero, el radio y el cúbito. El húmero (hueso del brazo) era grande y delgado, y en su parte inferior se unía tanto al radio como al cúbito. El cúbito tenía una forma ligeramente recurvada y era más largo que el radio. Presentaba una concavidad en su parte superior, que servía de conexión con el húmero y formaba el codo. El radio era un hueso bastante corto y de forma recta. La mano (manus) del Protoceratops tenía cinco dedos (digs). Los tres primeros dedos tenían falanges (huesos de garra) y eran los más grandes. Los dos últimos carecían de falanges y eran pequeños, en su mayoría vestigiales (conservados, pero sin función importante). Las falanges de las manos y los pies eran planas, romas y con forma de pezuña. ^{[ 6 ] [ 40 ]}

La cintura pélvica estaba formada por el ilion , el pubis y el isquion . El ilion era un elemento grande, con un proceso preacetabular estrecho (extremo anterior) y un proceso postacetabular ancho (extremo posterior). El pubis era el elemento más pequeño de la cintura pélvica y tenía una forma irregular, aunque su extremo inferior se desarrollaba en una proyección ósea puntiaguda hacia abajo. El isquion era el hueso más largo de la cintura pélvica. Tenía una diáfisis alargada con un extremo inferior algo ancho. Las extremidades posteriores de Protoceratops eran bastante largas, con una tibia (hueso de la pierna) ligeramente más larga que el fémur (hueso del muslo). El fémur (hueso del muslo) era robusto y tenía un trocánter mayor bastante redondeado y pronunciado , que se curvaba ligeramente hacia los lados internos. La tibia (hueso de la espinilla) era larga y delgada con un extremo inferior ancho. En su región superior se desarrollaba una concavidad para la articulación con el peroné más pequeño . El pie estaba compuesto por cuatro metatarsianos y cuatro dedos que presentaban uñas pedales en forma de pala. El primer metatarsiano y dedo eran los más pequeños, mientras que los demás elementos tenían forma y longitud similares. ^{[ 6 ] [ 40 ]}

Longrich y su equipo en 2010 indicaron que la morfología altamente derivada de P. hellenikorhinus —en comparación con P. andrewsi— sugiere que esta especie podría representar un linaje de Protoceratops con una historia evolutiva más larga que la de P. andrewsi , o simplemente un descendiente directo de este último . La diferencia en las morfologías entre los Protoceratops también sugiere que la Formación Bayan Mandahu, cercana a esta , es ligeramente más joven que la Formación Djadokhta. ^{[ 56 ]}

En 2020, Czepiński analizó varios especímenes de protoceratopsidos no descritos durante mucho tiempo de las localidades de Udyn Sayr y Zamyn Khondt de la Formación Djadokhta. Se demostró que un espécimen (MPC-D 100/551B) presenta rasgos craneales intermedios entre Bagaceratops rozhdestvenskyi (que es nativo de las adyacentes Bayan Mandahu y Barun Goyot ) y P. andrewsi . El espécimen proviene de la localidad de Udyn Sayr, donde predominan los restos de Protoceratops , y dada la falta de rasgos anatómicos más concluyentes, Czepiński asignó el espécimen como Bagaceratops sp. Explicó que la presencia de este espécimen de Bagaceratops en una localidad tan inusual podría resolverse mediante: (1) la coexistencia y evolución simpátrica (en conjunto) de Bagaceratops y Protoceratops en esta única localidad; (2) el surgimiento de B. rozhdestvenskyi en una región diferente y eventual migración a Udyn Sayr; (3) hibridación entre los dos protoceratopsidos dada la proximidad de Bayan Mandahu y Djadokhta; (4) transición evolutiva anagenética (evolución progresiva) de P. andrewsi a B. rozhdestvenskyi . Entre los escenarios, una transición anagenética fue la mejor respaldada por Czepiński dado el hecho de que no se encuentran fósiles definitivos de B. rozhdestvenskyi en Udyn Sayr, como se esperaría de un evento de hibridación; MPC-D 100/551B carece de una fenestra antorbital accesoria bien desarrollada (agujero detrás de las aberturas nasales), un rasgo que se esperaría que estuviera presente si B. rozhdestvenskyi hubiera migrado a la zona; y muchos especímenes de P. andrewsi recuperados en Udyn Sayr ya presentan una disminución en la presencia de dientes premaxilares primitivos, lo que respalda un cambio creciente en las poblaciones. ^{[ 57 ]}

En 1955, el paleontólogo Georg Haas examinó la forma general del cráneo de Protoceratops e intentó reconstruir su musculatura mandibular . Sugirió que la gran gola del cuello probablemente era un punto de inserción para los músculos masticatorios. Esta ubicación de los músculos podría haber ayudado a anclar las mandíbulas inferiores, lo cual era útil para la alimentación. ^{[ 58 ]} Yannicke Dauphin y sus colegas en 1988 describieron la microestructura del esmalte de Protoceratops , observando una capa externa no prismática. Concluyeron que la forma del esmalte no se relaciona con la dieta o la función de los dientes , ya que la mayoría de los animales no necesariamente usan los dientes para procesar alimentos. Los dientes maxilares de los ceratópsidos generalmente estaban agrupados en una batería dental que formaba cuchillas cortantes verticales que probablemente cortaban las hojas . Este método de alimentación probablemente era más eficiente en los protoceratópsidos, ya que la superficie del esmalte de Protoceratops tenía una textura gruesa y las puntas de las microserraciones se desarrollaban en la base de los dientes, lo que probablemente ayudaba a desmenuzar la vegetación. Basándose en su forma de clavija y su microornamentación reducida, Dauphin y sus colegas sugirieron que los dientes premaxilares de Protoceratops no tenían una función específica. ^{[ 45 ]}

En 1991, el paleontólogo Gregory S. Paul afirmó que, contrariamente a la visión popular de los ornitisquios como herbívoros obligados , algunos grupos podrían haber sido carnívoros oportunistas , incluidos los miembros de Ceratopsidae y Protoceratopsidae. Señaló que sus prominentes picos similares a los de los loros y sus dientes cortantes, junto con los poderosos músculos de las mandíbulas, sugieren una dieta omnívora, muy parecida a la de los cerdos, jabalíes y entelodontes . Este escenario indica una posible competencia con los terópodos más depredadores por las carroñas ; sin embargo, como la ingestión de tejido animal era ocasional y no constituía la mayor parte de su dieta, el flujo de energía en los ecosistemas era relativamente simple. ^{[ 59 ]} You Hailu y Peter Dodson sugirieron en 2004 que los dientes premaxilares de Protoceratops podrían haber sido útiles para el corte selectivo y la alimentación. ^{[ 60 ]}

En 2009, Kyo Tanque y su equipo sugirieron que los ceratópsidos basales, como los protoceratópsidos, probablemente se alimentaban de hojas bajas debido a su tamaño corporal relativamente pequeño. Este método de alimentación a baja altura les habría permitido consumir follaje y frutos a su alcance, y los ceratópsidos basales grandes podrían haber consumido semillas o material vegetal más duros que no estaban disponibles para los ceratópsidos basales más pequeños. ^{[ 61 ]}

En 2019, David J. Button y Lindsay E. Zanno realizaron un extenso análisis filogenético basado en caracteres biomecánicos del cráneo —proporcionados por 160 especies de dinosaurios del Mesozoico— para analizar las múltiples apariciones de la herbivoría entre los dinosaurios no aviares. Sus resultados mostraron que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación: el procesamiento del alimento en el intestino —caracterizado por cráneos relativamente gráciles y bajas fuerzas de mordida— o en la boca, caracterizada por rasgos asociados con un procesamiento extenso, como altas fuerzas de mordida y una musculatura mandibular robusta. Los ceratópsidos (incluidos los protoceratópsidos), junto con Euoplocephalus , Hungarosaurus , los parkosáuridos , los ornitópodos y los dinosaurios heterodontosaurinos , se encontraban en la primera categoría, lo que indica que Protoceratops y sus parientes tenían fuertes fuerzas de mordida y dependían principalmente de sus mandíbulas para procesar el alimento. ^{[ 62 ]}

Serie de crecimiento de P. andrewsi , que muestra los cambios en el volante del cuello.

Brown y Schlaikjer en 1940, en su gran descripción y revisión de Protoceratops , observaron que las órbitas, los frontales y los lacrimales sufrían una reducción de tamaño relativo a medida que el animal envejecía; el borde superior de las fosas nasales se volvía más vertical; los huesos nasales se alargaban y estrechaban progresivamente; y el volante del cuello en su conjunto también aumentaba de tamaño con la edad. El volante del cuello, específicamente, experimentó un cambio drástico de una estructura pequeña, plana y casi redondeada en los juveniles a una grande, en forma de abanico, en los individuos de Protoceratops completamente maduros . ^{[ 6 ]} En 2001, Lambert y colegas consideraron que el desarrollo de los dos "cuernos" nasales de P. hellenikorhinus era un rasgo que se retrasaba en relación con la aparición de rasgos discriminatorios sexuales. Esto se basó en el hecho de que un espécimen pequeño (IMM 96BM2/1) tiene un tamaño de cráneo ligeramente mayor que un cráneo de P. andrewsi presuntamente sexualmente maduro (AMNH 6409), y sin embargo carece de los cuernos nasales dobles presentes en P. hellenikorhinus completamente maduro . ^{[ 20 ]}

En 2007, Makovicky y su equipo realizaron un análisis histológico de varios especímenes de Protoceratops pertenecientes a las colecciones del Museo Americano de Historia Natural para comprender mejor la historia de vida de este género . Los huesos fósiles examinados indicaron que el Protoceratops ralentizó su ontogenia (crecimiento) alrededor de los 9-10 años de vida y la detuvo entre los 11 y 13 años. También observaron que la etapa máxima o más tardía de desarrollo del volante cervical y el cuerno nasal se presentaba en los individuos de Protoceratops de mayor edad , lo que indica que estos rasgos eran ontogenéticamente variables (es decir, variaban con la edad). Makovicky y su equipo también afirmaron que, dado que los cambios máximos/radicales en el volante cervical y el cuerno nasal estaban presentes en la mayoría de los individuos adultos, intentar diferenciar el dimorfismo sexual (diferencias anatómicas entre sexos) en Protoceratops adultos podría no ser una buena práctica. ^{[ 63 ]}

En 2016, David Hone y sus colegas, tras analizar las golas cervicales de P. andrewsi , descubrieron que la gola de Protoceratops era desproporcionadamente más pequeña en los juveniles, crecía a un ritmo mayor que el resto del animal durante su ontogenia y alcanzaba un tamaño considerable solo en los adultos de gran tamaño. Otros cambios durante la ontogenia incluyen el alargamiento de los dientes premaxilares, que son más pequeños en los juveniles y se agrandan en los adultos, y el agrandamiento de las espinas neurales medias en la cola o vértebras caudales, que parecen crecer mucho más al acercarse a la edad adulta . ^{[ 64 ]}

En 2017, Mototaka Saneyoshi y su equipo analizaron varios especímenes de Protoceratops de la Formación Djadokhta , observando que, desde individuos perinatos /juveniles hasta subadultos, los huesos parietal y escamoso aumentaban su tamaño hacia la parte posterior del cráneo. Desde individuos subadultos hasta adultos, el hueso escamoso aumentaba de tamaño más que el parietal, y el volante se expandía hacia arriba. El equipo concluyó que el volante de Protoceratops puede caracterizarse por estos cambios ontogenéticos. ^{[ 65 ]}

En 2018, las paleontólogas Łucja Fostowicz-Frelik y Justyna Słowiak estudiaron la histología ósea de varios especímenes de P. andrewsi mediante cortes transversales, con el fin de analizar los cambios de crecimiento en este dinosaurio. Los elementos analizados consistieron en el volante cervical, el fémur, la tibia, el peroné, las costillas, el húmero y el radio, y mostraron que la histología de Protoceratops se mantuvo bastante uniforme a lo largo de la ontogenia. Se caracterizó por un hueso fibrolamelar simple —tejido óseo con una textura fibrosa irregular y lleno de vasos sanguíneos— con prominente hueso de fibras entrelazadas y baja remodelación ósea . La mayoría de los huesos de Protoceratops conservan una gran abundancia de fibras óseas (incluidas las fibras de Sharpey ), que probablemente proporcionaron resistencia al órgano y mejoraron su elasticidad. El equipo también descubrió que la tasa de crecimiento del fémur aumentó en la etapa subadulta, lo que sugiere cambios en las proporciones óseas, como el alargamiento de las extremidades posteriores. Esta tasa de crecimiento es muy similar a la de otros dinosaurios herbívoros pequeños como el Psittacosaurus primitivo o el Scutellosaurus . ^{[ 66 ]}

En 1996, Tereshchenko reconstruyó el modelo de marcha del Protoceratops, considerando que el escenario más probable era que fuera un cuadrúpedo obligado dadas las proporciones de sus extremidades. Su principal forma de andar era probablemente similar a un trote, utilizando principalmente sus patas traseras, y es improbable que utilizara una marcha asimétrica. Si se encontraba atrapado en una situación específica (como peligro o búsqueda de alimento), el Protoceratops podría haber empleado un bipedismo facultativo y rápido . También observó que las uñas planas y anchas de los pies del Protoceratops podrían haberle permitido caminar eficientemente por terrenos sueltos, como la arena , común en su entorno. Tereshchenko, utilizando ecuaciones de velocidad , también estimó la velocidad máxima promedio de marcha del Protoceratops en aproximadamente 3 km/h ( kilómetros por hora ). ^{[ 67 ]} 

Tras analizar las extremidades anteriores de varios ceratópsidos, Phil Senter sugirió en 2007 que las manos de Protoceratops podían alcanzar el suelo cuando las extremidades posteriores estaban erguidas, y la morfología general de las extremidades anteriores y el rango de movimiento pueden reflejar que era al menos un cuadrúpedo facultativo (opcional). Las extremidades anteriores de Protoceratops podían extenderse lateralmente pero no para la locomoción cuadrúpeda, que se realizaba con los codos pegados al cuerpo. ^{[ 68 ]} En 2010 Alexander Kuznetsov y Tereshchenko analizaron varias series de vértebras de Protoceratops para estimar la movilidad general y concluyeron que Protoceratops tenía mayor movilidad lateral en la serie de vértebras presacras (precadera) y movilidad vertical reducida en la región cervical (cuello). ^{[ 48 ]} La huella fosilizada asociada con el espécimen ZPAL Mg D-II/3 descrito por Niedźwiedzki en 2012 indica que Protoceratops era digitígrado , lo que significa que caminaba con los dedos de los pies soportando el peso del cuerpo. ^{[ 39 ]}

En 2019, sin embargo, Słowiak y su equipo describieron los elementos de las extremidades de ZPAL Mg D-II/3, que representa a un individuo subadulto, y observaron una mezcla de caracteres típicos de los ceratópsidos bípedos , como una glenoide estrecha con una escápula y un fémur arqueado. La ausencia de estos rasgos en los individuos maduros indica que los jóvenes Protoceratops eran capaces de una locomoción bípeda facultativa y que los adultos tenían una postura cuadrúpeda obligada. Aunque los Protoceratops adultos eran robustos y cuadrúpedos, su relación de longitud tibia-fémur —siendo la tibia más larga que el fémur, un rasgo presente en los ceratópsidos bípedos— sugiere la capacidad de pararse ocasionalmente sobre sus extremidades posteriores. Słowiak y su equipo también sugirieron que las uñas planas y anchas de las manos (huesos de las garras) de Protoceratops podrían haber sido útiles para moverse en terrenos sueltos (como la arena) sin hundirse. ^{[ 40 ]}

Longrich propuso en 2010 que Protoceratops pudo haber usado sus extremidades posteriores para excavar madrigueras o refugiarse bajo arbustos y/o raspaduras para escapar de las temperaturas más altas del día . La acción de excavación con las extremidades posteriores probablemente se vio facilitada por el fuerte músculo caudofemoralis y sus grandes pies equipados con falanges planas en forma de pala. Dado que este comportamiento habría sido común en Protoceratops , predisponía a los individuos a quedar sepultados vivos durante el colapso repentino de sus madrigueras y eventos de alta energía que transportan arena, como tormentas de arena , lo que explicaría la postura erguida in situ de algunos especímenes. Además, Longrich sugirió que una excavación hacia atrás podría explicar la preservación de algunos especímenes apuntando hacia adelante con colas curvas. ^{[ 69 ]}

En 2019, Victoria M. Arbour y David C. Evans citaron la robustez del cúbito de Ferrisaurus como una característica útil para excavar, lo que también pudo haber sido cierto para Protoceratops . ^{[ 70 ]}

Gregory y Mook en 1925 sugirieron que Protoceratops era parcialmente acuático debido a sus grandes pies —más grandes que las manos— y las espinas neurales muy largas que se encuentran en las vértebras caudales (de la cola). ^{[ 7 ]} Brown y Schlaikjer en 1940 indicaron que la expansión del extremo isquiático distal (inferior) puede reflejar un fuerte músculo isquiocaudal, que junto con las altas espinas neurales de la cola se utilizaban para nadar . ^{[ 6 ]} Barsbold en su breve descripción de 1974 del espécimen de Fighting Dinosaurs aceptó esta hipótesis y sugirió que Protoceratops era anfibio (adaptado al agua) y tenía capacidades de natación bien desarrolladas basadas en su cola aplanada de lado a lado con espinas neurales muy altas. ^{[ 33 ]}

En 1997, Jack Bowman Bailey discrepó de las hipótesis acuáticas previas e indicó que las espinas neurales caudales altas recordaban más bien a las colas bulbosas de algunas especies de lagartos del desierto (como Heloderma o Uromastyx ), que están relacionadas con el almacenamiento de grasa con agua metabólica en la cola. Consideró improbable una adaptación para la natación dadas las condiciones áridas de la Formación Djadokhta. ^{[ 71 ]}

En 2008, basándose en la presencia de algunos especímenes de Protoceratops en sedimentos fluviales (depositados por ríos) de la Formación Djadokhta y vértebras caudales heterocélicas (centros vertebrales con forma de silla de montar en ambos extremos) de protoceratópsidos, Tereshchenko concluyó que las espinas caudales elevadas son una adaptación para la natación. Propuso que los protoceratópsidos se desplazaban por el agua utilizando sus colas aplanadas lateralmente como remo para ayudarse en la natación. Según Tereshchenko, Bagaceratops era completamente acuático, mientras que Protoceratops era solo parcialmente acuático. ^{[ 72 ]} Longrich en 2010 argumentó que la cola alta y el volante de Protoceratops podrían haberle ayudado a disipar el exceso de calor durante el día —actuando como estructuras de gran superficie— cuando el animal estaba activo para sobrevivir en los ambientes relativamente áridos de la Formación Djadokhta sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados . ^{[ 69 ]}

En 2011, durante la descripción de Koreaceratops , Yuong-Nam Lee y sus colegas encontraron difícil probar las hipótesis de natación mencionadas anteriormente, basándose en la abundancia de Protoceratops en sedimentos eólicos (depositados por el viento) que se encontraban en ambientes áridos prominentes. También señalaron que, si bien taxones como Leptoceratops y Montanoceratops se recuperan de sedimentos fluviales, se estima que son algunos de los nadadores menos eficientes. Lee y sus colegas concluyeron que, aunque la morfología de la cola de Koreaceratops —y de otros ceratópsidos basales— no contradice los hábitos de natación, la evidencia citada al respecto es insuficiente. ^{[ 73 ]}

Tereschhenko examinó en 2013 la estructura de las espinas de las vértebras caudales de Protoceratops , concluyendo que presentaba adaptaciones para hábitos terrestres y acuáticos. Las observaciones realizadas indicaron que el elevado número de vértebras caudales podría haber sido útil para nadar y para usar la cola como contrapeso. También señaló que las vértebras caudales anteriores carecían de espinas neurales altas y presentaban una mayor movilidad —una movilidad que comienza a disminuir hacia las espinas neurales altas—, lo que sugiere que la cola podía elevarse considerablemente desde su base. Es probable que Protoceratops elevara la cola como señal ( exhibición ) o que las hembras utilizaran este método durante la puesta de huevos para expandir y relajar la cloaca . ^{[ 49 ]}

En 2016, Hone y su equipo indicaron que la cola del Protoceratops , en particular la región media con espinas neurales elevadas, podría haberse utilizado para exhibirse e impresionar a posibles parejas o para el reconocimiento de la especie. La cola podría haber estado relacionada con estructuras como la gola para exhibir comportamientos. ^{[ 64 ]}

Kim y su equipo citaron en 2019 las espinas caudales alargadas como una característica idónea para la natación. Indicaron que tanto Bagaceratops como Protoceratops podrían haber utilizado sus colas de manera similar en situaciones parecidas, como la natación, dada la similitud de sus esqueletos postcraneales. El equipo también sugirió que una adaptación para la natación podría haber sido útil para evitar a los depredadores acuáticos, como los crocodilomorfos . ^{[ 55 ]}

Espécimen de P. andrewsi MPC-D 100/526

Espécimen de P. andrewsi MPC-D 100/534

En 1993, Tomasz Jerzykiewiczz informó sobre varios conjuntos de restos monoespecíficos (que contenían solo una especie dominante) de Protoceratops en las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta. En la localidad de Bayan Mandahu se observó un grupo de cinco Protoceratops adultos de tamaño mediano . Los individuos de este conjunto yacían boca abajo con la cabeza hacia arriba, alineados paralelamente uno al lado del otro e inclinados unos 21 grados con respecto al plano horizontal. En la localidad de Tugriken Shireh se encontraron otros dos grupos: uno con seis individuos y otro con aproximadamente 12 esqueletos. ^{[ 12 ]}

En 2014, David WE Hone y sus colegas informaron y describieron dos bloques que contenían conjuntos de restos de P. andrewsi procedentes de Tugriken Shireh. El primer bloque (MPC-D 100/526) comprende cuatro individuos juveniles muy próximos entre sí, con la cabeza apuntando hacia arriba, y el segundo bloque (MPC-D 100/534) está compuesto por dos subadultos con orientación horizontal. Basándose en conjuntos previos y en estos dos bloques, el equipo determinó que Protoceratops era un dinosaurio social que formaba manadas a lo largo de su vida, y que dichas manadas habrían variado en su composición, incluyendo adultos, subadultos, hermanos de un mismo nido o miembros locales de una manada que se unían poco después de nacer. Sin embargo, dado que el grupo podía sufrir pérdidas por depredación u otros factores, los individuos restantes se agrupaban en grupos más grandes para aumentar su supervivencia. Hone y sus colegas sugirieron, en particular, que los juveniles se agrupaban principalmente como defensa contra los depredadores y para obtener mayor protección frente a los múltiples adultos del grupo. El equipo también indicó que, si bien Protoceratops proporciona evidencia directa de la formación de agregaciones de cohortes únicas a lo largo de su vida, no se puede descartar la posibilidad de que algunos Protoceratops fueran solitarios. ^{[ 14 ]}

En 1940, Brown y Schlaikjer, tras un extenso análisis de Protoceratops, observaron la posible presencia de dimorfismo sexual entre los especímenes de P. andrewsi , concluyendo que esta condición podría ser totalmente subjetiva o representar diferencias reales entre los sexos. Los individuos con un cuerno nasal alto, prefrontales masivos y depresión frontoparietal fueron identificados tentativamente como machos. Las hembras se caracterizaban principalmente por la falta de cuernos nasales bien desarrollados. ^{[ 6 ]} En 1972, Kurzanov comparó cráneos de P. andrewsi de Bayn Dzak y Tugriken Shireh, observando diferencias en el cuerno nasal dentro de las poblaciones. ^{[ 74 ]}

En 1996, Peter Dodson utilizó características anatómicas del cráneo de P. andrewsi para cuantificar áreas sujetas a cambios ontogénicos y dimorfismo sexual. En total, se midieron y compararon 40 características del cráneo, incluyendo regiones como el volante y el cuerno nasal. Dodson encontró que la mayoría de estas características eran muy variables entre los especímenes, especialmente el volante, que interpretó como un rasgo más importante en la exhibición del comportamiento que simplemente como sitio para los músculos masticatorios. Consideró improbable esta interpretación debido a la relativa fragilidad de algunos huesos del volante y la gran variación individual, lo que pudo haber afectado el desarrollo de esos músculos. Dodson encontró que la longitud del volante tenía un crecimiento bastante irregular en los especímenes, ya que el juvenil AMNH 6419 fue observado con una longitud de volante menor que otros juveniles. Coincidió con Brown y Schlaikjer en que un cuerno nasal alto y bien desarrollado representa un rasgo masculino y lo contrario indica un rasgo femenino. Además, Dodson sugirió que rasgos como el cuerno nasal y la gola en los machos de Protoceratops podrían haber sido importantes exhibiciones visuales para atraer a las hembras y repeler a otros machos, o incluso a los depredadores. Por último, señaló que tanto machos como hembras no presentaban una disparidad significativa en el tamaño corporal, y que la madurez sexual en Protoceratops podía reconocerse en el momento en que los machos se distinguen de las hembras. ^{[ 75 ]}

En 2001, Lambert y su equipo, al describir P. hellenikorhinus, también observaron variaciones dentro de los individuos. Por ejemplo, algunos especímenes (p. ej., holotipo IMM 95BM1/1) conservan huesos nasales altos con un par de cuernos; longitud antorbital relativamente corta; y fosas nasales orientadas verticalmente. Estos rasgos se consideraron representativos de P. hellenikorhinus macho . El otro grupo de cráneos se caracteriza por nasales bajos con cuernos subdesarrollados; una longitud antorbital relativamente mayor; y fosas nasales más oblicuas. Estos individuos se consideraron hembras. Sin embargo, el equipo no pudo realizar un análisis más profundo sobre el dimorfismo sexual en P. hellenikorhinus debido a la falta de especímenes completos. ^{[ 20 ]} También en 2001, Tereschhenko analizó varios especímenes de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual. Encontró 19 diferencias anatómicas en la columna vertebral y la región pélvica de individuos Protoceratops considerados machos y hembras , que consideró que representaban caracteres sexuales reales. ^{[ 76 ]}

En 2012, Naoto Handa y sus colegas describieron cuatro especímenes de P. andrewsi de la localidad de Udyn Sayr de la Formación Djadokhta. Indicaron que el dimorfismo sexual en esta población estaba marcado por un cuerno nasal prominente en los machos —rasgo también observado por otros autores—, fosas nasales relativamente más anchas en las hembras y una gola cervical más ancha en los machos. A pesar de mantener la morfología craneal de la mayoría de los especímenes de Protoceratops (como los dientes premaxilares), la gola cervical en esta población era más recta con una forma casi triangular. Handa y su equipo también encontraron variación en esta muestra de Udyn Sayr y la clasificaron en tres grupos. El primer grupo incluye individuos con una cresta ósea bien desarrollada en la superficie lateral del hueso escamoso, y el borde posterior del escamoso está orientado hacia atrás. El segundo grupo tenía un borde posterior del escamoso bastante redondeado y una cresta ósea larga y bien desarrollada en el borde posterior del hueso parietal. Por último, el tercer grupo se caracterizó por un borde posterior curvo del escamoso y una notable textura rugosa en la superficie superior del parietal. Estos rasgos craneales se consideraron una marcada variación intraespecífica dentro de Protoceratops , y difieren de otras poblaciones de la Formación Djadokhta (como Tugriken Shireh), siendo únicas de la región de Udyn Sayr. Estas morfologías de la gola del cuello difieren de las de Protoceratops de la Formación Djadokhta en la localidad de dinosaurios adyacente de Tugrikin Shire. Las diferencias morfológicas entre los especímenes de Udyn Sayr pueden indicar variación intraespecífica de Protoceratops . ^{[ 77 ]} Se ha observado una cresta ósea grande y bien desarrollada en el parietal en otro espécimen de P. andrewsi , MPC-D 100/551, también de Udyn Sayr. ^{[ 57 ]}

Sin embargo, Leonardo Maiorino y su equipo realizaron en 2015 un extenso análisis morfométrico geométrico utilizando 29 cráneos de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual real. Los resultados obtenidos indicaron que, aparte del cuerno nasal —que se mantuvo como el único rasgo craneal con potencial dimorfismo sexual—, todos los caracteres previamente sugeridos para diferenciar machos hipotécticos de hembras estaban más vinculados a cambios ontogénicos y variación intraespecífica independiente del sexo, especialmente el volante cervical. Los análisis geométricos no mostraron diferencias morfológicas consistentes entre los especímenes considerados machos y hembras por autores anteriores, pero sí un ligero apoyo a las diferencias en el rostro en toda la muestra. No obstante, Maiorino y su equipo señalaron que el macho típico de Protoceratops , AMNH 6438, se asemeja bastante a la morfología del rostro de AMNH 6466, una hembra típica. Sin embargo, sugirieron que podrían existir diferencias auténticas entre sexos en el esqueleto postcraneal. Aunque previamente se había sugerido para P. hellenikorhinus , el equipo argumentó que la muestra utilizada para esta especie no era suficiente, y dado que no se recuperó el dimorfismo sexual en P. andrewsi , es improbable que haya ocurrido en P. hellenikorhinus . ^{[ 78 ]}

En 2016, Hone y sus colegas analizaron 37 cráneos de P. andrewsi y descubrieron que el volante cervical de Protoceratops (tanto en longitud como en anchura) experimentó alometría positiva durante la ontogenia, es decir, un crecimiento/desarrollo más rápido de esta región que del resto del animal. Los huesos yugulares también mostraron una tendencia hacia un aumento de tamaño relativo. Estos resultados sugieren que funcionaban como señales de dominancia sociosexual o que se utilizaban principalmente para exhibiciones. El uso del volante como estructura de exhibición podría estar relacionado con otras características anatómicas de Protoceratops, como los dientes premaxilares (al menos en P. andrewsi ), que podrían haberse utilizado para exhibiciones o combates intraespecíficos , o las altas espinas neurales de la cola. Por otro lado, Hone y su equipo argumentaron que si los volantes cervicales se utilizaban con fines protectores , un volante grande podría haber actuado como una señal aposemática (de advertencia) para los depredadores. Sin embargo, tales estrategias son más efectivas cuando el taxón es raro en el entorno general, a diferencia de Protoceratops , que parece ser un dinosaurio de tamaño mediano y extremadamente abundante . ^{[ 64 ]}

En 2018, Tereschenko examinó la serie de vértebras cervicales de seis especímenes de P. andrewsi . La mayoría presentaba diferencias en la misma vértebra, como la forma y las proporciones de los centros vertebrales y la orientación de los arcos neurales. Según estas diferencias, se identificaron cuatro grupos, concluyendo que la variación individual se extendía a la columna vertebral de Protoceratops . ^{[ 79 ]}

En 2020, Andrew C. Knapp y su equipo realizaron análisis morfométricos de una gran muestra de especímenes de P. andrewsi , concluyendo principalmente que el volante cervical de Protoceratops no presenta indicadores ni evidencia de dimorfismo sexual. Los resultados obtenidos mostraron, en cambio, que varias regiones del cráneo de Protoceratops variaban independientemente en su tasa de crecimiento, forma ontogenética y morfología; un alto crecimiento del volante durante la ontogenia en relación con otras regiones del cuerpo; y una gran variabilidad del volante cervical independientemente del tamaño. Knapp y su equipo observaron que los resultados del volante indican que esta estructura tenía un papel importante en la señalización dentro de la especie, consistente con la selección de parejas potenciales con ornamentación de calidad y, por lo tanto , éxito reproductivo , o señalización de dominancia . Este uso del volante puede sugerir que el comportamiento social intraespecífico era muy importante para Protoceratops . Los resultados también respaldan la hipótesis general de que el volante cervical de los ceratópsidos funcionaba como una estructura de señalización sociosexual. ^{[ 80 ]}

En 1989, Walter P. Coombs concluyó que los cocodrilos , las aves ratites y megapodas eran análogos modernos adecuados para el comportamiento de anidación de los dinosaurios . Consideró en gran medida que los huevos de elongatoolítidos pertenecían a Protoceratops porque se encontraron esqueletos de adultos muy cerca de los nidos , interpretando esto como evidencia de cuidado parental . Además, Coombs consideró la gran concentración de huevos de Protoceratops en pequeñas regiones como un indicador de anidación filopátrica marcada (anidación en la misma área). El nido de Protoceratops habría sido excavado con las extremidades posteriores y estaba construido en una estructura central en forma de montículo o cráter con los huevos dispuestos de forma semicircular. ^{[ 81 ]} Richard A. Thulborn en 1992 analizó los diferentes tipos de huevos y nidos —la mayoría de ellos, de hecho, elongatoolítidos— atribuidos a Protoceratops y su estructura. Identificó los tipos A y B, ambos compartiendo la forma alargada. Los huevos de tipo A se diferenciaban de los de tipo B por tener un extremo estrangulado. Basándose en comparaciones con otros dinosaurios ornitisquios como Maiasaura y Orodromeus —conocidos a partir de nidos más completos—, Thulborn concluyó que la mayoría de las representaciones de nidos de Protoceratops se basaban en nidadas incompletamente conservadas y principalmente en huevos de tipo A, que tenían más probabilidades de haber sido puestos por un ornitópodo. Concluyó que los nidos se construían en un montículo poco profundo con los huevos colocados radialmente, en contra de las reconstrucciones populares de nidos de Protoceratops con forma de cráter . ^{[ 82 ]}

En 2011, David E. Fastovsky y su equipo describieron el primer nido auténtico de Protoceratops (MPC-D 100/530) procedente de la localidad de Tugriken Shireh. Dado que algunos individuos se encuentran muy juntos a lo largo del margen bien definido del nido, este podría haber tenido una forma circular o semicircular —como se había hipotetizado previamente— con un diámetro de 70 cm (700 mm) . La mayoría de los individuos dentro del nido tenían prácticamente la misma edad, tamaño y crecimiento, lo que sugiere que pertenecían a un solo nido, en lugar de a un grupo de individuos. Fastovsky y su equipo también sugirieron que, aunque los individuos eran jóvenes, no eran perinatos , basándose en la ausencia de fragmentos de cáscara de huevo y su gran tamaño en comparación con juveniles aún más pequeños de esta localidad. El hecho de que los individuos probablemente pasaran algún tiempo en el nido después de la eclosión para crecer sugiere que los padres Protoceratops podrían haber cuidado de sus crías en nidos al menos durante las primeras etapas de vida. Dado que Protoceratops era un ceratópsido relativamente basal (primitivo), el hallazgo puede implicar que otros ceratópsidos también cuidaban de sus crías. ^{[ 13 ]}  

En 2017, Gregory M. Erickson y sus colegas determinaron los períodos de incubación de P. andrewsi y Hypacrosaurus utilizando líneas de crecimiento detenido (LAGS; líneas de crecimiento) de los dientes en especímenes embrionarios ( puesta de huevos de Protoceratops MPC-D 100/1021). Los resultados sugieren un período medio de reemplazo de dientes embrionarios de 30,68 días y tiempos de incubación relativamente plesiomórficos (compartidos ancestralmente) largos para P. andrewsi , con un tiempo de incubación mínimo de 83,16 días. ^{[ 31 ]} Norell y su equipo en 2020 analizaron nuevamente esta puesta y concluyeron que Protoceratops ponía huevos de cáscara blanda. La mayoría de los embriones dentro de esta puesta tienen una posición flexionada y también están presentes los contornos de los huevos, lo que sugiere que fueron enterrados in ovo (dentro del huevo). Los contornos de los huevos y embriones indican que los huevos tenían forma elipsoidal en vida, con dimensiones de aproximadamente 12 cm (120 mm) de largo y 6 cm (60 mm) de ancho. Varios de los embriones estaban asociados con un halo (circunferencia) de color negro a blanco. Norell y su equipo realizaron exámenes histológicos de su composición química , encontrando rastros de cáscaras de huevo proteínicas , y al compararlas con otros saurópsidos, el equipo concluyó que no estaban biomineralizados en vida y, por lo tanto, tenían cáscara blanda. Dado que los huevos de cáscara blanda son más vulnerables a la deshidratación y al aplastamiento, Protoceratops pudo haber enterrado sus huevos en arena o tierra húmeda . Por lo tanto, los embriones en crecimiento dependían del calor externo y del cuidado parental. ^{[ 32 ]}    

En 2018, Tereshchenko examinó y describió varias vértebras cervicales articuladas de P. andrewsi e informó de la presencia de dos vértebras fusionadas de forma anómala (espécimen PIN 3143/9). La fusión de las vértebras probablemente fue consecuencia de una enfermedad o un daño externo . ^{[ 79 ]}

Réplica del fósil del ejemplar de Dinosaurios Luchadores (izquierda) y reconstrucción del mismo en vida que representa la lucha (derecha).

En 1974, Barsbold describió brevemente el espécimen de los Dinosaurios Luchadores y analizó posibles escenarios. El Velociraptor tenía su pata derecha inmovilizada bajo el cuerpo del Protoceratops , con su garra izquierda en forma de hoz apuntando hacia la garganta. El Protoceratops mordió la mano derecha del depredador, lo que implica que no pudo escapar. Barsbold sugirió que ambos animales se ahogaron al caer en un cuerpo de agua pantanoso o que el fondo relativamente inestable , similar a arenas movedizas, de un lago podría haberlos mantenido unidos durante los últimos momentos de la lucha. ^{[ 33 ]}

En 1993, Osmólska propuso otras dos hipótesis para explicar su conservación. Durante la lucha a muerte, una gran duna pudo haberse derrumbado simultáneamente, sepultando tanto al Protoceratops como al Velociraptor . Otra propuesta es que el Velociraptor estaba carroñeando un Protoceratops ya muerto cuando quedó sepultado y finalmente murió por circunstancias indeterminadas. ^{[ 34 ]}

En 1995, David M. Unwin y sus colegas pusieron en duda las explicaciones previas, especialmente la hipótesis del carroñeo, ya que existían numerosos indicios de una muerte simultánea. Por ejemplo, el Protoceratops se encuentra en una postura semierecta y su cráneo está casi horizontal, lo cual no habría sido posible si el animal ya estuviera muerto. El Velociraptor tiene su mano derecha atrapada entre las mandíbulas del Protoceratops y la izquierda sujetando el cráneo del Protoceratops . Además, yace en el suelo con las patas dirigidas hacia el vientre y la garganta de la presa, lo que indica que este Velociraptor no estaba carroñeando. Unwin y sus colegas examinaron los sedimentos que rodeaban el espécimen y sugirieron que ambos fueron enterrados vivos por una fuerte tormenta de arena . Interpretaron la interacción como el Protoceratops siendo atrapado y rematado con patadas por el Velociraptor, que se encontraba a baja altura . También consideraron posible que las poblaciones de Velociraptor fueran conscientes de los comportamientos de agacharse en Protoceratops durante tormentas de arena de alta energía y los utilizaran para cazar con éxito. ^{[ 35 ]}

En 1998, Kenneth Carpenter consideró que el espécimen de Fighting Dinosaurs era evidencia concluyente de que los terópodos eran depredadores activos y no carroñeros. Sugirió otro escenario en el que las múltiples heridas infligidas por el Velociraptor en la garganta del Protoceratops provocaron que este último se desangrara hasta morir. Como último recurso, el Protoceratops mordió la mano derecha del depredador y la atrapó bajo su propio peso, causando la muerte y desecación del Velociraptor . Las extremidades faltantes del Protoceratops fueron posteriormente devoradas por carroñeros. Finalmente, ambos animales fueron enterrados bajo la arena. Dado que el Velociraptor está relativamente completo, Carpenter sugirió que pudo haber sido enterrado total o parcialmente bajo la arena. ^{[ 83 ]}

En 2010, David Hone y su equipo informaron de una nueva interacción entre Velociraptor y Protoceratops basada en marcas de dientes . En 2008 se recolectaron varios fósiles en la localidad de Gate de la Formación Bayan Mandahu , incluyendo dientes y restos corporales de dinosaurios protoceratopsidos y velociraptorinos . El equipo atribuyó estos elementos a Protoceratops y Velociraptor principalmente por su abundancia en la unidad, aunque admitieron que los restos reportados podrían representar taxones diferentes, pero relacionados (en este caso, Linheraptor en lugar de Velociraptor ). Al menos ocho fósiles corporales de Protoceratops presentan marcas de dientes activas, que se interpretaron como rastros de alimentación. A diferencia del espécimen de Fighting Dinosaurs, se infiere que las marcas de dientes fueron producidas por el dromaeosáurido durante la etapa final del consumo de la carroña , ya sea durante el carroñeo o después de una matanza grupal . El equipo afirmó que la alimentación de Velociraptor sobre Protoceratops era probablemente un suceso relativamente común en estos entornos, y que este ceratópsido formaba parte activamente de la dieta de Velociraptor . ^{[ 84 ]}

En 2016, Barsbold reexaminó el espécimen de Fighting Dinosaurs y encontró varias anomalías en el individuo de Protoceratops : ambos coracoides presentan pequeños fragmentos óseos que indican una fractura de la cintura pectoral; la extremidad anterior derecha y el escapulocoracoides están desgarrados hacia la izquierda y hacia atrás con respecto al torso . Concluyó que el notable desplazamiento de los elementos pectorales y la extremidad anterior derecha fue causado por una fuerza externa que intentó arrancarlos. Dado que este evento probablemente ocurrió después de la muerte de ambos animales o en un momento en que el movimiento era imposible, y al Protoceratops le faltan otros elementos corporales, Barsbold sugirió que los carroñeros eran los autores más probables. Debido a que se considera que el Protoceratops era un animal gregario , otra hipótesis es que miembros de una manada intentaron sacar al Protoceratops ya enterrado , causando la dislocación de las articulaciones de las extremidades. Sin embargo, Barsbold señaló que no hay rastros relacionados dentro del espécimen general que apoyen esta última interpretación. Finalmente, restableció el curso de la pelea con el Protoceratops golpeando con fuerza al Velociraptor , quien usó las garras de sus patas para dañar las regiones de la garganta y el vientre, y las garras de sus manos para sujetar la cabeza del herbívoro. Antes de ser enterrados, el combate a muerte terminó en el suelo con el Velociraptor tendido de espaldas justo debajo del Protoceratops . Después del entierro, una manada de Protoceratops o carroñeros arrancaron al Protoceratops enterrado hacia la izquierda y hacia atrás, separando ligeramente al depredador y a la presa. ^{[ 36 ]}

En 2010, Nick Longrich examinó la proporción orbital relativamente grande y el anillo escleral del Protoceratops , lo que sugirió como evidencia de un estilo de vida nocturno . Basándose en el tamaño de su anillo escleral, el Protoceratops tenía un globo ocular inusualmente grande entre los protoceratópsidos. En las aves, un anillo escleral de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo escleral grande indica que es nocturno, y el anillo más grande indica que es un depredador nocturno activo. El tamaño del ojo es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque una mayor proporción ocular implica una mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un globo ocular más grande y la debilidad del cráneo que corresponde a una órbita más grande, Longrich argumenta que esta estructura pudo haber sido una adaptación a un estilo de vida nocturno. La morfología de la mandíbula de Protoceratops —más adecuada para procesar material vegetal— y su extrema abundancia indican que no era un depredador, por lo que si hubiera sido un animal diurno , se habría esperado que tuviera un anillo escleral mucho más pequeño. ^{[ 69 ]}

Sin embargo, en 2011, Lars Schmitz y Ryosuke Motani midieron las dimensiones del anillo escleral y la órbita ocular en especímenes fósiles de dinosaurios y pterosaurios, así como en algunas especies vivas. Observaron que, mientras que los animales fotópicos (diurnos) tienen anillos esclerales más pequeños, los animales escotópicos (nocturnos) tienden a tener anillos más grandes. Los animales mesópicos ( catemerales ), que son irregularmente activos durante el día y la noche, se encuentran entre estos dos rangos. Schmitz y Motani separaron los factores ecológicos y filogenéticos y, al examinar 164 especies vivas, notaron que las mediciones oculares son bastante precisas al inferir la diurnidad, la catemeralidad o la nocturnidad en tetrápodos extintos . Los resultados indicaron que Protoceratops era un herbívoro catemeral y Velociraptor principalmente nocturno, lo que sugiere que el combate a muerte de los Dinosaurios Luchadores pudo haber ocurrido al anochecer o en condiciones de poca luz. Por último, Schmitz y Motani concluyeron que el nicho ecológico era un posible factor determinante en el desarrollo de la actividad diaria. ^{[ 85 ]} Sin embargo, un estudio posterior de 2021 encontró que Protoceratops tenía una mayor capacidad de visión nocturna que Velociraptor . ^{[ 86 ]}

Basándose en las similitudes generales entre la fauna de vertebrados y los sedimentos de Bayan Mandahu y la Formación Djadokhta, la Formación Bayan Mandahu se considera del Cretácico Superior , aproximadamente del Campaniense . La litología dominante es arenisca de grano fino, de color marrón rojizo y poco cementada, con algunos conglomerados y caliche . Otras facies incluyen sedimentos aluviales (depositados por arroyos) y eólicos (depositados por el viento) . Es probable que los sedimentos de Bayan Mandahu fueran depositados por ríos y lagos efímeros en una llanura aluvial (terreno plano compuesto por sedimentos depositados por ríos de tierras altas) con una combinación de paleoambientes de campos de dunas , bajo un clima semiárido . La formación es conocida por sus fósiles de vertebrados en posturas realistas, la mayoría de los cuales se conservan en arenisca no estructurada, lo que indica un enterramiento rápido y catastrófico. ^{[ 12 ] [ 87 ]}

La paleofauna de Bayan Mandahu es muy similar en composición a la cercana Formación Djadokhta, ya que ambas formaciones comparten varios de los mismos géneros, pero difieren en las especies exactas. En esta formación, P. hellenikorhinus es la especie representativa, y compartió su paleoambiente con numerosos dinosaurios como los dromaeosáuridos Linheraptor y Velociraptor osmolskae ; ^{[ 88 ] [ 89 ]} los oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong ; ^{[ 56 ] [ 90 ]} y los troodóntidos Linhevenator , Papiliovenator y Philovenator . ^{[ 91 ]} Otros miembros dinosaurios incluyen el alvarezsáurido Linhenykus ; ^{[ 92 ]} el anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus ; ^{[ 93 ] [ 94 ]} y el protoceratopsido estrechamente relacionado Bagaceratops . ^{[ 19 ]} La fauna adicional de esta unidad comprende tortugas nanhsiungchelyidas , ^{[ 95 ]} y una variedad de escamosos y mamíferos . ^{[ 96 ] [ 97 ]}

Protoceratops se conoce de la mayoría de las localidades de la Formación Djadokhta en Mongolia, que data del Cretácico Superior  hace unos 71 millones a 75 millones de años, depositándose durante una rápida secuencia de cambios de polaridad en la parte final de la etapa Campaniense. ^{[ 98 ]} Los sedimentos dominantes en Djadokhta incluyen predominantemente arenas y areniscas de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro, de grano medio a fino , caliche y escasos procesos fluviales (depositados por ríos). Con base en estos componentes, los paleoambientes de la Formación Djadokhta se interpretan como de clima cálido y semiárido con grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración , similar al desierto de Gobi moderno . Se estima que al final de la edad Campaniense y en el Maastrichtiense el clima cambiaría a las condiciones más mésicas (húmedas/mojadas) que se ven en la Formación Nemegt . ^{[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]}

La Formación Djadokhta se divide en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. Protoceratops es ampliamente conocido en ambos miembros, siendo P. andrewsi una especie dominante y representativa en la formación general. ^{[ 98 ] [ 100 ]} El miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad Bayn Dzak) ha producido los dromaeosáuridos Halszkaraptor y Velociraptor mongoliensis ; ^{[ 102 ] [ 103 ]} el oviraptórido Oviraptor ; ^{[ 4 ]} el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; ^{[ 94 ]} y el troodóntido Saurornithoides . ^{[ 104 ]} Ukhaa Tolgod, una localidad altamente fosilífera, también está incluida en el miembro Bayn Dzak. ^{[ 100 ]} y su paleofauna de dinosaurios está compuesta por los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia ; ^{[ 105 ] [ 106 ]} anquilosáurido Minotaurasaurus ; ^{[ 107 ]} aves Apsaravis y Gobipteryx ; ^{[ 108 ] [ 109 ]} dromaeosáurido Tsaagan ; ^{[ 110 ]} oviraptóridos Citipati y Khaan ; ^{[ 111 ]} troodóntidos Almas y Byronosaurus ; ^{[ 112 ] [ 113 ]} y un nuevo protoceratopsido sin nombre estrechamente relacionado con Protoceratops . ^{[ 114 ]} En el Miembro Turgrugyin (principalmente localidad Tugriken Shireh), P. andrewsi compartió su paleoambiente con el ave Elsornis ; ^{[ 115 ]} dromaeosáuridos Mahakala y Velociraptor mongoliensis ; ^{[ 102 ] [ 116 ]} y el ornitomímido Aepyornithomimus . ^{[ 101 ]} P. andrewsi también es abundante en Udyn Sayr, ^{[ 77 ] [ 57 ]}donde se han recuperado Avimimus y Udanoceratops . ^{[ 117 ] [ 118 ]}

La paleodiversidad relativamente baja de dinosaurios, el pequeño tamaño corporal de la mayoría de los dinosaurios y los entornos áridos de la Formación Djadokhta en comparación con los de la Formación Nemegt, sugieren que Protoceratops y la biota contemporánea vivieron en un paleoambiente estresante (factores físicos que generan impactos adversos en el ecosistema). ^{[ 69 ]} Además, la alta presencia de fósiles de protoceratópsidos en formaciones depositadas en ambientes áridos indica que estos ceratópsidos preferían ambientes cálidos. ^{[ 56 ] [ 69 ]} Aunque P. andrewsi fue el protoceratópsido predominante en esta formación, se han reportado restos tentativos de P. hellenikorhinus en las localidades de Udyn Sayr y Bor Tolgoi, lo que sugiere que ambas especies coexistieron. Mientras que P. andrewsi se encuentra en sedimentos eólicos (Bayn Dzak o Tugriken Shireh), P. hellenikorhinus se encuentra en sedimentos eólicos-fluviales. Como este último tipo de sedimentos también se encuentra en la Formación Bayan Mandahu, es probable que P. hellenikorhinus prefiriera ambientes que combinaran condiciones húmedas y áridas. ^{[ 119 ]}

Individuos de P. andrewsi de Tugriken Shireh en una postura de muerte agachada hacia arriba; el espécimen de la izquierda también se conoce como el "Protoceratops de pie" ^{[ 12 ].}

En 1993, Jerzykiewiczz sugirió que muchos especímenes articulados de Protoceratops murieron al intentar liberarse de enormes masas de arena que los atraparon durante tormentas de arena y que no fueron transportados por factores ambientales. Citó la postura distintiva de algunos Protoceratops, que implica el cuerpo y la cabeza arqueados hacia arriba con las extremidades anteriores recogidas a los lados —una condición conocida como "estar de pie" en casos particulares—, la ausencia de estructuras sedimentarias en los sedimentos que preservaban a los individuos y la propia historia tafonómica de los Dinosaurios Luchadores como evidencia de esta preservación catastrófica. Dado que esta postura se observa en poblaciones de las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta, Jerzykiewiczz indicó que este comportamiento no era exclusivo de ninguna localidad. También consideró improbable que estos individuos de Protoceratops murieran tras enterrarse en la arena, dado que estos especímenes solo se encuentran en areniscas sin estructura; una postura arqueada dificultaría la respiración ; y se sabe que los excavadores excavan de cabeza y subhorizontalmente. ^{[ 12 ]}

En 1997, Fastovsky examinó la geología de Tugriken Shireh, aportando información sobre la tafonomía de Protoceratops . Coincidió en que la conservación de los especímenes de Protoceratops indica que sufrieron un evento catastrófico, como tormentas del desierto, y que los cadáveres no fueron reubicados por carroñeros ni por factores ambientales. También se han reportado varias madrigueras aisladas encontradas en los sedimentos de esta localidad, que penetran en la superficie ósea de algunos individuos de Protoceratops enterrados . Fastovsky señaló que la combinación de estos dos factores indica que este sitio albergaba una alta actividad biótica, compuesta principalmente por artrópodos carroñeros que también participaban en el reciclaje de los cadáveres de Protoceratops . La posición flexionada de la mayoría de los Protoceratops enterrados es indicativa de desecación y contracción de ligamentos y tendones en las patas, cuellos y colas después de la muerte. ^{[ 120 ]}

En 1998, durante una presentación en la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , James I. Kirkland y su equipo informaron sobre múltiples moldes y perforaciones (túneles) de pupas de artrópodos en un espécimen de Protoceratops ampliamente articulado de Tugriken Shireh, encontrado en 1997. Se encontró una cantidad considerable de pupas en grupos y de forma individual a lo largo de las superficies óseas, principalmente en las áreas articulares, donde los artrópodos se habrían alimentado de ligamentos, tendones y cartílagos secos . Las pupas examinadas del espécimen son estructuras más cilíndricas con extremos redondeados. Se informó que las pupas encontradas en este individuo de Protoceratops medían hasta 2,5 cm (25 mm) de largo y 1 cm (10 mm) de ancho, y se comparan mejor con las pupas atribuidas a avispas solitarias . Además, las perforaciones reportadas tienen una estructura que difiere de las huellas hechas por escarabajos derméstidos . El equipo indicó que tanto las pupas como las huellas de perforación reflejan una marcada relación ecológica entre los cadáveres de dinosaurios y un taxón de insectos necrófagos relativamente grande . ^{[ 121 ]}    

Más adelante, en 2010, Kirkland y Kenneth Bader redescribieron y analizaron las numerosas huellas de alimentación de este espécimen de Protoceratops , al que apodaron Protoceratops del Sitio Fox . Encontraron al menos tres tipos de huellas de alimentación en este individuo: perforaciones casi circulares —que, según sus hallazgos, se correlacionaban mejor con las huellas de alimentación de los escarabajos derméstidos— de 0,6 a 1 cm (6,0 a 10,0 mm) de diámetro; muescas semicirculares en el borde de los huesos; y destrucción de las superficies articulares, principalmente en las articulaciones de las extremidades. Los investigadores también observaron que el Protoceratops del Sitio Fox conserva huellas asociadas en el sedimento circundante, lo que indica actividad necrófaga después de que el animal fuera enterrado. Kirkland y Bader concluyeron que los adultos de un taxón de escarabajo grande detectarían los cadáveres en descomposición enterrados bajo la arena y excavarían para alimentarse y depositar sus huevos. Tras emerger de los huevos, las larvas se habrían alimentado del cadáver antes de pupar. Las últimas larvas en emerger se habrían alimentado de los tendones y cartílagos secos en las zonas articulares —lo que explica la notoria mala conservación de estas zonas en el espécimen— y posteriormente habrían masticado el hueso mismo, antes de pupar. Tras alcanzar la madurez completa, los escarabajos adultos habrían excavado de nuevo hasta la superficie, probablemente dejando perforaciones en los huesos, y finalmente habrían comenzado a buscar nuevos cadáveres, continuando así el reciclaje de los cadáveres de Protoceratops . ^{[ 122 ]}  

En 2010, los paleontólogos Yukihide Matsumoto y Mototaka Saneyoshi informaron sobre múltiples perforaciones y marcas de mordeduras en las áreas articulares de especímenes articulados de Bagaceratops y Protoceratops de la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta y la localidad de Hermiin Tsav de la Formación Barun Goyot , respectivamente. Interpretaron las áreas dañadas en el espécimen de Protoceratops como producto de la alimentación activa de artrópodos excavadores, muy probablemente insectos. ^{[ 123 ]} Estos especímenes fueron descritos y discutidos formalmente en 2011 por Saneyoshi y su equipo, incluyendo fósiles de Velociraptor y un anquilosáurido . Las marcas reportadas fueron identificadas como hoyos, muescas, perforaciones y canales a través de los esqueletos, más notablemente en las áreas articulares de las extremidades. El equipo indicó que es muy probable que estas perforaciones fueran hechas por insectos carroñeros; sin embargo, perforaciones relativamente grandes (de aproximadamente 3 cm (30 mm) de ancho) en las costillas y escápulas de un espécimen de Protoceratops (MPC-D100/534) indican que los insectos no fueron los únicos carroñeros involucrados en el daño óseo, sino también los mamíferos . Dadas las condiciones paleoambientales secas y áridas de unidades como la Formación Djadokhta, los cadáveres de dinosaurios de tamaño mediano a grande podrían haber sido una fuente importante de nutrición para animales pequeños. Saneyoshi y su equipo enfatizaron que la alta frecuencia de rastros de alimentación en las articulaciones de las extremidades de numerosos especímenes e informes de estudios previos indican que los animales pequeños podrían haber utilizado el colágeno que se encuentra en el cartílago articular de los cadáveres de dinosaurios secos como fuente de nitrógeno , que era bajo en las condiciones desérticas y secas de estos fósiles de dinosaurios. ^{[ 124 ]}  

In 2011 Fastovsky with colleagues concluded that the juveniles within the nest MPC-D 100/530 were rapidly overwhelmed by a strong sand-bearing event and entombed alive. The sediments of the nest suggest a deposition through a dune-shift or strong sandstorms, and the orientation of the individuals indicates that sediments were brought from a prevailing west-southwest wind. Most individuals are preserved with their forelimbs splayed and hindlimbs are extended, an arrangement that suggests that young Protoceratops tried to push against the powerful airstream in the initially loose sand. Prior to or during burial, some may have tried to climb on top of others. Because it is generally accepted that most fossil specimens at Tugriken Shireh were preserved by rapidly migrating dunes and sandstorms, Fastovsky with colleagues suggested that the lee side borders of the nest would have been the area where air was sand-free and consequently, all young Protoceratops may have struggled to reach this area, resulting in their final burial and eventual death.^[13]

Hone and colleagues in 2014 indicated that two assemblages of Protoceratops at Tugriken Shireh (MPC-D 100/526 and 100/534) suggest that individuals died simultaneously, rather than accumulating over time. For instance, the block of four juveniles preserves the individuals with near-identical postures, spatial positions, and all of them have their heads facing upwards, which indicates that they were alive at the time of burial. During burial, the animals were most likely not completely restricted in their movements at all, given that the individuals of MPC-D 100/526 are in relatively normal life positions and have not been disturbed. At least two individuals within this block are preserved with their arms at a level above the legs, suggestive of attempts of trying to move upwards with the purpose of free themselves. The team also noted the presence of borings on the skulls and skeletons of both assemblages, and these may have been produced by insect larvae after the animals died.^[14]

In 2016 Meguru Takeuchi and team reported numerous fossilized feeding traces preserved on skeletons of Protoceratops from the Bayn Dzak, Tugriken Shireh, and Udyn Sayr localities, and also from other dinosaurs. Preserved traces were reported as pits, notches, borings, and tunnels, which they attributed to scavengers. The diameter of the feeding traces preserved on a Protoceratops skull from Bayn Dzak was bigger than traces reported among other specimens, indicating that the scavengers responsible for these traces were notoriously different from other trace makers preserved on specimens.^[125]

La folclorista e historiadora de la ciencia Adrienne Mayor, de la Universidad de Stanford, ha sugerido que los esqueletos fósiles exquisitamente conservados de Protoceratops , Psittacosaurus y otros dinosaurios con pico, hallados por antiguos nómadas escitas que extraían oro en las montañas Tian Shan y Altai de Asia Central, pueden haber influido en la imagen de la criatura mítica conocida como grifo . Los grifos eran descritos como cuadrúpedos del tamaño de un lobo o un león, con grandes garras y un pico similar al de un ave rapaz; ponían sus huevos en nidos en el suelo. ^{[ 126 ]}

En 1996, Dodson señaló que los escritores griegos comenzaron a describir al grifo alrededor del 675 a. C., época en la que aparecieron los primeros escritos griegos sobre los nómadas escitas, aunque el contacto con estos últimos se habría producido antes, en la Edad del Bronce, cuando los griegos importaban estaño de Afganistán, transportado por las rutas de caravanas a través del Gobi y otros desiertos. Se describía a los grifos como guardianes de los depósitos de oro en las áridas colinas y formaciones de arenisca roja de la zona salvaje bajo las montañas Tien Shan y Altai. La región de Mongolia y China, donde se encuentran numerosos fósiles de Protoceratops y otros dinosaurios, es rica en oro aluvial procedente de las montañas vecinas, lo que da cierta credibilidad a la teoría de que estos fósiles influyeron en las descripciones de grifos desde el siglo VII a. C. hasta la época romana. ^{[ 127 ]}

Mayor, en 2001 y 2011, perfeccionó la hipótesis de que el Protoceratops influyó en la leyenda del grifo mediante el análisis de detalles escritos e imágenes artísticas. También citó otras historias griegas sobre criaturas mitológicas que podrían haber sido influenciadas por descubrimientos fósiles de pueblos antiguos, como cíclopes y gigantes . ^{[ 128 ] [ 129 ]}

En 2016, esta hipótesis fue criticada por el paleontólogo y paleoartista británico Mark P. Witton , ya que ignora el arte y los relatos sobre grifos pregriegos. (No se conocen relatos escritos sobre grifos anteriores al 675 a. C., cuando se atestigua por primera vez la palabra gryps/griffin). Witton señala además que las alas de los grifos tradicionales se sitúan por encima de los omóplatos, no detrás del cuello como las golas del Protoceratops ; que los cuerpos de los grifos se asemejan mucho más a los de los grandes felinos modernos que a los del Protoceratops ; y que los yacimientos de oro de Asia central se encuentran a cientos de kilómetros de los restos fósiles conocidos del Protoceratops , entre muchas otras inconsistencias. Argumenta que es más sencillo entender al grifo como una combinación mítica de especies animales existentes bien conocidas que como una antigua interpretación errónea de colecciones de huesos fosilizados. ^{[ 130 ]} Posteriormente, Witton copublicó con Richard Hing un artículo de 2024 que ampliaba sus puntos sobre el tenue vínculo entre los grifos y el Protoceratops . ^{[ 131 ]}

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  Una representación tradicional del grifo
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  Adrienne Mayor ha especulado que el descubrimiento de fósiles de Protoceratops puede haber inspirado o influido en las historias de grifos.