Escaptomía

El género Scaptomyza fue erigido por James Hardy en 1850 con la especie tipo Drosophila graminum Fallén, y entonces comprendía solo dos especies: S. graminum y S. apicalis . ^{[ 9 ]} Desde entonces, se ha convertido en uno de los grupos de moscas con mayor número de especies, con 274 especies descritas organizadas en 21 subgéneros: Alloscaptomyza , Boninoscaptomyza , Bunostoma , Celidosoma , Dentiscaptomyza , Elmomyza , Engiscaptomyza , Euscaptomyza , Exalloscaptomyza , Grimshawomyia , Hemiscaptomyza , Lauxanomyza, Macroscaptomyza , Mesoscaptomyza , Metascaptomyza , Parascaptomyza , Rosenwaldia , Scaptomyza , Tantalia , Titanochaeta y Trogloscaptomyza . ^{[ 7 ] [ 8 ]} La mayoría de estas especies y subgéneros son endémicos de las Islas Hawaianas como resultado de la radiación adaptativa del grupo allí, con muchos más aún sin nombre. ^{[ 8 ]} Las especies restantes tienen una distribución cosmopolita, encontrándose en todos los continentes excepto la Antártida. ^{[ 7 ]} Su taxonomía e historia evolutiva han sido relativamente bien estudiadas, con importantes trabajadores que incluyen a Sturtevant, Wheeler, Hardy, Throckmorton, Okada, Kaneshiro, Hackman y Grimaldi en el siglo XX, y Katoh, DeSalle, O'Grady, DeSalle, Lapoint y Santos Rampasso en el siglo XXI. ^{[ 10 ]}

Se ha descrito un espécimen, asignado a la especie S. dominicana , procedente de ámbar dominicano que se estima que fue depositado hace al menos 23 millones de años. ^{[ 11 ]}

Los Drosophilidae endémicos de Hawái se originaron a partir de la colonización de las islas por un ancestro hace 25 millones de años, y comprenden dos linajes principales: la Drosophila hawaiana (o Idiomyia sensu Grimaldi, 1990) y Scaptomyza . ^{[ 12 ]} Se acepta ampliamente que Scaptomyza es hermana de Idiomyia , y se ubica filogenéticamente dentro del género parafilético más grande Drosophila. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

El primer análisis filogenético con especial atención a Scaptomyza fue realizado por O'Grady y DeSalle en 2008, quienes analizaron genomas mitocondriales parciales de 134 especies de drosófilas (aunque solo siete eran Scaptomyza ). Infirieron un árbol filogenético utilizando máxima parsimonia y análisis bayesiano, con valores de soporte bootstrap y probabilidades posteriores bayesianas para cada nodo. Sus resultados corroboraron hipótesis previas de que las Drosophila hawaianas y Scaptomyza eran grupos hermanos (por ejemplo, Throckmorton, 1966), aunque discreparon con Grimaldi (1990), quien ubicó a Scaptomyza e Idiomyia en los grupos de géneros Scaptomyza y Zygothrica , respectivamente, que están más distantemente relacionados . ^{[ 13 ] [ 19 ] [ 12 ]}

Lapoint et al. (2013) ampliaron considerablemente el conjunto de datos del estudio de 2008 para incluir 63 especies de Scaptomyza . Recuperaron un árbol con Macroscaptomyza anidado dentro de Parascaptomyza , y Elmomyza parafilético con respecto a Rosenwaldia y Tantalia . Los taxones no hawaianos no formaron un clado, sino que fueron hermanos de diferentes grupos: Parascaptomyza y Macroscaptomyza fueron hermanos del clado Elmomyza , Rosenwaldia y Tantalia , y el subgénero nominal y Hemiscaptomyza se ubicaron en nodos cada vez más profundos.

Katoh et al. (2017) construyeron una topología diferente a la de los estudios anteriores, con Hemiscaptomyza y el subgénero nominal en la base del grupo en lugar de Bunostoma + Exalloscaptomyza . Los Scaptomyza hawaianos fueron recuperados como hermanos de Drosophila hawaiana ( Idiomyia ), pero fueron recuperados como dos clados separados: uno de Exalloscaptomyza + Bunostoma , y ​​los subgéneros restantes en un clado hermano de Parascaptomyza + Boninoscaptomyza continental .

Se han propuesto dos posibilidades para explicar la distribución geográfica de Scaptomyza : la hipótesis de un único origen hawaiano frente a la de múltiples orígenes hawaianos . ^{[ 17 ]} La comprensión actual de los orígenes históricos y los movimientos de Scaptomyza dista mucho de ser definitiva, dadas las hipótesis contrapuestas y el escaso respaldo a lo largo de los nodos centrales e internos en los estudios publicados. ^{[ 10 ]}

O'Grady y DeSalle encontraron que las especies continentales de Scaptomyza (es decir, los taxones no hawaianos) estaban anidadas dentro del linaje hawaiano, lo que sugiere que el género se originó en las islas y posteriormente migró de regreso al continente norteamericano. ^{[ 13 ]} Sus hallazgos fueron corroborados por Lapoint et al., quienes sugirieron que el ancestro del linaje hermano de Bunostoma + Exalloscaptomya emigró al continente, tras lo cual ocurrió un segundo evento de colonización por parte del ancestro de los taxones hawaianos restantes. Utilizando un espécimen fósil de Scaptomyza e información biogeográfica como puntos de calibración, se estimó un tiempo de 20 a 30 millones de años para la fecha de origen del género, y se infirió un evento de emigración desde Hawái alrededor de los 20 millones de años. Utilizando Lagrange y SIMMAP, los autores reconstruyeron Hawái como el área de distribución ancestral del grupo, lo que sugiere un origen allí en concordancia con O'Grady y DeSalle. ^{[ 14 ]}

Más recientemente, Katoh et al. cuestionaron la hipótesis del origen único. De acuerdo con su árbol filogenético, los autores infirieron una hipótesis de orígenes múltiples del género en Hawái, en la que Idiomyia y Scaptomyza se originaron y divergieron entre sí en el continente norteamericano hace 29,9–21,1 millones de años. Tras la divergencia, se produjo una única colonización independiente de las islas hawaianas por parte del ancestro de Idiomyia . Mientras tanto, Scaptomyza se extendió por todo el mundo y colonizó Hawái desde Australasia en dos eventos separados por el ancestro del clado Exalloscaptomyza + Bunostoma y el ancestro del resto de Scaptomyza hawaiana . ^{[ 17 ]}

La regla de progresión es un fenómeno observado en muchos taxones insulares en el que la edad de las islas de un archipiélago se correlaciona con la edad de los linajes del taxón. Curiosamente, hasta ahora la regla de progresión solo se ha registrado en un grupo de Elmomyza . En contraste, los miembros de Bunostoma muestran signos de diversificación "hacia arriba" en las islas, donde las islas más jóvenes están ocupadas por miembros que divergieron antes. ^{[ 14 ]}

Muchas Scaptomyza , como otras drosófilas, son saprofágicas en su etapa larvaria. En los taxones hawaianos, existe una tendencia a que las especies relacionadas posean un huésped o sustrato similar. ^{[ 20 ]} Varias especies, como la cosmopolita Scaptomyza graminum y numerosas especies del subgénero nominal y otros subgéneros, son minadoras de hojas de varias familias de plantas. ^{[ 21 ] [ 14 ]} En comparación con las Drosophila más grandes , las Scaptomyza se encuentran con mayor frecuencia habitando sustratos efímeros como flores y frutos en descomposición, debido a su pequeño tamaño y corto tiempo de generación . ^{[ 20 ] [ 13 ]} Se sabe que tres especies de Elmomyza habitan flores de margaritas ( Asteraceae ), mientras que las Exalloscaptomyza son especialistas de las campanillas Ipomoea ; las hembras de este último subgénero inusualmente ponen solo un huevo o larva recién nacida en las flores. ^{[ 20 ]} Varias especies de Scaptomyza presentan ecologías larvarias peculiares. Un subgénero, Titanochaeta , ha evolucionado para alimentarse exclusivamente de huevos de arañas, donde las hembras han desarrollado un ovipositor afilado y esclerotizado para perforar los sacos de huevos. ^{[ 22 ]} Varias especies de Elmomyza estrechamente relacionadas viven en árboles atrapamoscas y se alimentan de insectos que quedan adheridos a la planta. ^{[ 20 ]} La mayoría de las especies de Scaptomyza hawaianas y del género en su conjunto carecen de datos ecológicos. ^{[ 20 ]}

Los análisis filogenéticos también han aportado mucha información sobre la ecología de Scaptomyza . Lapoint et al. (2013) descubrieron que la ecología larvaria ancestral probablemente era saprofítica, similar a la de la mayoría de los drosófilos, pero especializada en ciertos taxones de plantas y partes específicas de las plantas. Su análisis proporcionó evidencia filogenética de conservadurismo con respecto a los cambios en la ecología larvaria del grupo, lo que sugiere que los cambios de hospedador y sustrato ocurren raramente. ^{[ 14 ]}

A diferencia de otras especies de Drosophila hawaianas , en las que los machos suelen exhibir características sexuales secundarias llamativas y el apareamiento implica una serie compleja de comportamientos, las especies de Scaptomyza hawaianas carecen por completo de estos aspectos. Los machos son morfológicamente simples y el apareamiento suele ser un asunto sencillo, sin que ninguno de los sexos muestre mucho, o ningún, cortejo u otros comportamientos pre/post apareamiento (Patrick O'Grady, com. pers.). El proceso de apareamiento se ha descrito para muy pocas especies del grupo. Shakeel et al. describieron el comportamiento de apareamiento de la especie plaga extendida Scaptomyza flava , en la que los machos agitaban sus alas alrededor de la hembra y la palpaban con sus tarsos delanteros. Después del apareamiento, el macho realizaba vibraciones de las alas y se movía en zigzag durante un breve período. Durante todo el proceso de cortejo, la hembra permanecía inmóvil, a menos que intentara patear a un macho que no le gustaba. ^{[ 23 ]}

Se ha publicado poco sobre la microbiota de Scaptomyza en comparación con la bien estudiada Drosophila . Las larvas de especies que han evolucionado para alimentarse de tejido vegetal vivo (es decir, minadores de hojas) generalmente son colonizadas por las bacterias de su planta hospedante. Un miembro del género en particular, S. flava , se estudia como organismo modelo de laboratorio para la herbivoría y la evolución de las interacciones planta-insecto. ^{[ 24 ]} Se encontró que la biota intestinal de S. flava que se alimenta de Barbarea vulgaris tenía un 99,7% de microbios similares a los de la planta. Es probable que la ingestión de estos microbios ayude en la desintoxicación, la descomposición del tejido vegetal y la metabolización de nutrientes para las moscas. Las S. flava que se alimentaban de Arabidopsis y que fueron tratadas con antibióticos mostraron tasas de alimentación y fecundidad más bajas que las que no fueron tratadas. ^{[ 25 ]} Dado que las defensas de las plantas representan una barrera significativa para el cambio de hospedador en insectos herbívoros como Scaptomyza , tales relaciones simbióticas pueden facilitar los cambios de nicho al subvertir la necesidad de que la propia mosca desarrolle mecanismos endógenos. ^{[ 25 ]}