
La esclerófila es un tipo de vegetación adaptada a largos periodos de sequía y calor. Estas plantas se caracterizan por tener hojas duras, entrenudos cortos (la distancia entre las hojas a lo largo del tallo) y una orientación de las hojas paralela u oblicua a la luz solar directa.
Las plantas esclerófilas se encuentran en muchas partes del mundo, [ 1 ] pero son más típicas de áreas con bajas precipitaciones o sequías estacionales, como Australia, África y el oeste de América del Norte y del Sur. Son prominentes en toda Australia, partes de Argentina , la región biogeográfica del Cerrado de Bolivia , Paraguay y Brasil , y en los biomas mediterráneos que cubren la Cuenca Mediterránea , California , Chile y la Provincia del Cabo de Sudáfrica .
En la cuenca mediterránea , la encina , el alcornoque y el olivo son árboles de madera dura típicos. Además, existen varias especies de pino bajo los árboles de la zona de vegetación. El sotobosque contiene numerosas hierbas como el romero , el tomillo y la lavanda . En relación con la vegetación natural potencial, alrededor del 2 % de la superficie terrestre está cubierta por bosques esclerófilos, y en ellos habita el 10 % de todas las especies vegetales del planeta.
Etimología
La palabra proviene del griego sklēros (duro) y phyllon (hoja). El término fue acuñado por Andreas Franz Wilhelm Schimper en 1898 (traducido en 1903), originalmente como sinónimo de xeromorfo , pero posteriormente se diferenciaron ambas palabras. [ 2 ]
Descripción

Las plantas leñosas esclerófilas se caracterizan por sus hojas relativamente pequeñas, rígidas, coriáceas y de larga duración. La vegetación esclerófila es el resultado de una adaptación de la flora al período seco del verano propio de un clima mediterráneo .
Las especies vegetales con este tipo de adaptación suelen ser perennes , de gran longevidad, crecimiento lento y sin pérdida de hojas durante la estación desfavorable. Como resultado, los matorrales que conforman estos ecosistemas son de tipo perenne persistente, además del predominio de plantas, incluso herbáceas , con hojas duras, cubiertas por una gruesa capa coriácea llamada cutícula , que impide la pérdida de agua durante la estación seca. Las estructuras aéreas y subterráneas de estas plantas se modifican para compensar la escasez de agua que pueda afectar su supervivencia.
El nombre esclerófilo deriva del esclerénquima altamente desarrollado de la planta, responsable de la dureza o rigidez de las hojas. Esta estructura foliar inhibe la transpiración y, por lo tanto, previene grandes pérdidas de agua durante la estación seca. La mayoría de las especies vegetales de la zona esclerófila no solo son resistentes a la sequía estival, sino que también han desarrollado diversas estrategias para adaptarse a los incendios forestales frecuentes , las fuertes lluvias y las deficiencias de nutrientes . [ 3 ]
Ecología

El tipo de árboles esclerófilos en la región de la flora paleártica incluye la encina ( Quercus ilex ), el mirto ( Myrtus communis ), el madroño ( Arbutus unedo ), el olivo silvestre ( Olea europaea ), el laurel ( Laurus nobilis ), el aligustre falso ( Phillyrea latifolia ), el espino cerval italiano ( Rhamnus alaternus ), etc. [ 4 ]
- En el centro y sur de California, las colinas costeras están cubiertas de vegetación esclerófila conocida como chaparral. La flora de esta ecorregión también incluye especies arbóreas como el roble arbustivo ( Quercus dumosa ), el castaño de California ( Aesculus californica ), el siempreviva de montaña de San Gabriel ( Dudlea densiflora ), la caoba de Catalina ( Cercocarpus traskiae ) y la amenazada flor joya ( Streptanthus albidus ssp. Peramoenus ). [ 5 ]
- En Sudáfrica , en la región del Cabo, se encuentran los bosques abiertos mediterráneos conocidos como fynbos . La abundancia de especies endémicas es tan extraordinaria (el 68 % de las 8600 especies de plantas vasculares de la zona) que el área esclerófila sudafricana, la flora del Cabo, constituye el más pequeño de los seis reinos de flora del planeta . Entre las plantas se incluyen Elegia , Thamnochortus y Willdenowia , así como proteas como la protea real ( Protea cynaroides ) y la Serruuria florida .
- En la mayor parte de Australia, la vegetación esclerófila, como los eucaliptos , las melaleucas , las banksias , los callistemones y las grevilleas, domina las zonas de mallee y los bosques de sus ciudades, incluidas aquellas que carecen de un clima mediterráneo, como Sídney , Melbourne , Hobart y Brisbane . [ 6 ] [ 7 ]
- En Chile, al sur de las zonas desérticas, se encuentra un matorral perenne llamado matorral . Entre las especies típicas se incluyen el litro (Lithraea venenosa) , el quillay o árbol de corteza de jabón ( Quillaja saponaria ) y las bromelias del género Puya . [ 8 ]
Clima

Las regiones esclerófilas se ubican en los subtrópicos exteriores que limitan con la zona templada (también conocida como zona templada cálida). En consecuencia, las temperaturas medias anuales son relativamente altas, entre 12 y 24 °C (54 y 75 °F) ; se alcanza una media de más de 18 °C (64 °F) durante al menos cuatro meses, de ocho a doce meses supera los 10 °C (50 °F) y ningún mes está por debajo de los 5 °C (41 °F) de media. Las heladas y la nieve ocurren solo ocasionalmente y la temporada de crecimiento dura más de 150 días y se encuentra en la mitad del año de invierno. [ 9 ] El límite inferior de la precipitación anual moderada es de 300 mm (12 in) ( clima semiárido ) y el límite superior de 900 a 1000 mm (35 a 39 in) .
En general, los veranos son secos y calurosos, con una estación seca de un máximo de siete meses, pero de al menos dos o tres meses. Los inviernos son lluviosos y frescos. Sin embargo, no todas las regiones con vegetación esclerófila presentan el clima mediterráneo clásico ; partes del este de Italia, el este de Australia y el este de Sudáfrica, que cuentan con bosques esclerófilos, tienden a tener precipitaciones uniformes o incluso una mayor concentración de lluvias en verano, lo que las sitúa dentro de la zona climática subtropical húmeda ( Cfa / Cwa ). Además, otras áreas con flora esclerófila se clasificarían dentro del clima oceánico ( Cfb ); en particular, las partes orientales de la provincia del Cabo Oriental en Sudáfrica, y Tasmania , Victoria y el sur de Nueva Gales del Sur en Australia. [ 10 ]
Suelos
Las plantas esclerófilas también se encuentran en áreas con suelos ácidos y pobres en nutrientes, y en suelos con altas concentraciones de aluminio y otros metales. Las hojas esclerófilas transpiran menos y tienen una menor absorción de CO₂ que las hojas malacofílicas o laurofílicas. Estas menores tasas de transpiración pueden reducir la absorción de iones tóxicos y favorecer la carboxilación del carbono en condiciones de escasez de nutrientes, especialmente con baja disponibilidad de nitrógeno mineral y fosfato. Las plantas esclerófilas se encuentran en los bosques tropicales de brezales, que crecen en suelos arenosos pobres en nutrientes en regiones húmedas de las cuencas del Orinoco y del Río Negro , en el norte de Sudamérica, sobre arena de cuarzo ; en los bosques de kerangas de Borneo y en la Península Malaya ; en zonas costeras arenosas a lo largo del Golfo de Guinea en Gabón, Camerún y Costa de Marfil; y en el este de Australia. Dado que el agua drena rápidamente a través de estos suelos, la esclerofilia también protege a las plantas contra el estrés hídrico durante los períodos secos. [ 11 ] [ 12 ]
Las ventajas de la esclerofilia en condiciones de escasez de nutrientes pueden ser otro factor en la prevalencia de plantas esclerófilas en áreas con pocos nutrientes en regiones de clima más seco, como gran parte de Australia y el Cerrado de Brasil. [ 11 ]
Distribución
La zona de vegetación esclerófila se ubica en la zona fronteriza entre los subtrópicos y la zona templada , aproximadamente entre los grados 30 y 40 de latitud (en el hemisferio norte también hasta los 45 grados de latitud). Su presencia se limita a las zonas costeras occidentales de los continentes, pero no obstante puede ser típica en cualquier región de un continente con escasas precipitaciones anuales o sequías estacionales frecuentes y suelos pobres fuertemente lixiviados. [ 13 ]
La zona esclerófila suele fundirse con bosques caducifolios templados hacia los polos, en las costas también con selvas templadas y hacia el ecuador con semidesiertos o desiertos cálidos. Las zonas mediterráneas, que poseen una gran biodiversidad , están sometidas a una fuerte presión demográfica. Esto es especialmente cierto en la región mediterránea desde la antigüedad. Debido a la sobreexplotación (tala, pastoreo, uso agrícola) y a los frecuentes incendios provocados por el ser humano, la vegetación forestal original se transforma. En casos extremos, la vegetación de hoja dura desaparece por completo y es sustituida por brezales rocosos abiertos .

Algunas zonas esclerófilas están más cerca del ecuador que la zona mediterránea; por ejemplo, el interior de Madagascar , la mitad seca de Nueva Caledonia , las zonas de borde inferior de los bosques de pino y roble de la Madre de las tierras altas mexicanas entre 800 y 1800 metros (2600 y 5900 pies) o las mesetas de unos 2000 m (6600 pies) de altura de las montañas Asir en el borde occidental de la península arábiga . [ 14 ]
Uso del suelo
Si bien las zonas de lluvias invernales de América, Sudáfrica y Australia, con una variedad inusualmente grande de cultivos alimenticios , fueron áreas de recolección ideales para los cazadores-recolectores hasta la colonización europea , la agricultura y la ganadería se extendieron por el área mediterránea desde el Neolítico , lo que cambió permanentemente la fisonomía del paisaje. En las regiones esclerófilas cercanas a la costa, se establecieron cultivos permanentes como el olivo y la vid; sin embargo, las formas del paisaje que caracterizan los matorrales degenerados y los brezales arbustivos, el maquis y la garriga son predominantemente resultado del pastoreo (especialmente de cabras).
En el transcurso de los últimos milenios, la vegetación original en casi todas las áreas de esta zona vegetal ha sido modificada considerablemente por la influencia humana. Donde las plantas no han sido reemplazadas por viñedos y olivares , el maquis era la forma de vegetación predominante en el Mediterráneo. En muchos lugares, el maquis se ha degradado hasta convertirse en el brezo arbustivo bajo, la garriga. Muchas especies vegetales ricas en aceites aromáticos pertenecen a ambas sociedades vegetales. La diversidad de la vegetación esclerófila original en el mundo es alta a extremadamente alta (3000-5000 especies por hectárea). [ 15 ]
matorrales australianos

La mayor parte de las zonas del continente australiano capaces de albergar plantas leñosas están ocupadas por comunidades esclerófilas, como bosques , sabanas o brezales . Entre las plantas comunes se incluyen las Proteaceae ( grevilleas , banksias y hakeas ), los árboles del té , las acacias , las boronias y los eucaliptos .
Las comunidades esclerófilas más comunes en Australia son las sabanas dominadas por gramíneas con un dosel de eucaliptos y acacias. Los matorrales de acacia (en particular mulga ) también cubren extensas áreas. Todas las especies de acacia dominantes del dosel y la mayoría de las acacias del sotobosque presentan una adaptación escleromórfica en la que las hojas se han reducido a filodios que consisten enteramente en el pecíolo . [ 16 ]
Muchas plantas de los bosques esclerófilos y matorrales también producen hojas desagradables para los herbívoros debido a la inclusión de compuestos tóxicos e indigeribles que aseguran la supervivencia de estas hojas longevas. Esta característica es particularmente notable en las especies de eucalipto y melaleuca que poseen glándulas de aceite dentro de sus hojas que producen un aceite volátil picante que las hace desagradables para la mayoría de los ramoneadores. [ 17 ] Estas características hacen que la mayoría de las plantas leñosas en estos bosques sean en gran medida desagradables para el ganado doméstico. [ 18 ] Por lo tanto, desde una perspectiva de pastoreo, es importante que estos bosques mantengan una capa más o menos continua de cobertura herbácea del suelo dominada por pastos.
Los bosques esclerófilos cubren una superficie mucho menor del continente, limitándose a zonas con precipitaciones relativamente altas. Tienen un dosel superior de eucaliptos (de 10 a 30 metros) y un sotobosque de hojas duras. Los bosques esclerófilos secos son el tipo de bosque más común en el continente y, aunque puedan parecer áridos, son muy diversos. Por ejemplo, un estudio de la vegetación esclerófila en Seal Creek, Victoria , encontró 138 especies. [ 19 ]
Bosque esclerófilo húmedo
Aún menos extensos son los bosques esclerófilos húmedos . Tienen un dosel de eucaliptos más alto que los bosques esclerófilos secos, de 30 metros (98 pies) o más (típicamente fresno de montaña , fresno alpino , eucalipto rosa , karri , eucalipto messmate o eucalipto maná ), y un sotobosque de hojas suaves y bastante denso ( los helechos arborescentes son comunes). Requieren abundantes precipitaciones, al menos 1000 mm (40 pulgadas).
Evolución

Las plantas esclerófilas forman parte de un entorno específico y no son en absoluto recién llegadas. En la época de la colonización europea, los bosques esclerófilos constituían la mayor parte de las zonas boscosas.
La mayor parte de las zonas boscosas de la Australia actual están dominadas por plantas esclerófilas debido a la extrema antigüedad del continente y al uso del fuego por parte de los aborígenes . La profunda erosión de la corteza terrestre durante millones de años lixivió sustancias químicas de la roca, dejando los suelos australianos deficientes en nutrientes, especialmente fósforo . Estos suelos, con deficiencia de nutrientes, sustentan comunidades vegetales no esclerófilas en otras partes del mundo, como ocurrió en la mayor parte de Australia antes de la llegada de los europeos. Sin embargo, estos suelos deficientes no pueden soportar la pérdida de nutrientes asociada a los incendios frecuentes y son rápidamente reemplazados por especies esclerófilas bajo los regímenes tradicionales de quema de los aborígenes. Con el cese de las quemas tradicionales, las especies no esclerófilas han recolonizado los hábitats esclerófilos en muchas partes de Australia.
La presencia de compuestos tóxicos combinada con una alta relación carbono:nitrógeno hace que las hojas y ramas de las especies escleromórficas sean longevas en la hojarasca, y puede provocar una gran acumulación de hojarasca en los bosques. [ 20 ] [ 21 ] Los compuestos tóxicos de muchas especies, especialmente las de Eucalyptus, son volátiles e inflamables, y la presencia de grandes cantidades de hojarasca inflamable, junto con un sotobosque herbáceo, favorece los incendios. [ 22 ]
Todas las comunidades esclerófilas australianas son susceptibles de quemarse con frecuencias variables y muchas de las plantas leñosas de estos bosques han desarrollado adaptaciones para sobrevivir y minimizar los efectos del fuego. [ 23 ]
Las plantas esclerófilas generalmente resisten bien las condiciones secas, lo que les permite prosperar en áreas con precipitaciones estacionalmente variables. En Australia, sin embargo, evolucionaron en respuesta al bajo nivel de fósforo en el suelo; de hecho, muchas plantas nativas australianas no toleran niveles más altos de fósforo y mueren si se fertilizan incorrectamente. Las hojas son duras debido a la lignina , que evita que se marchiten y permite que las plantas crezcan, incluso cuando no hay suficiente fósforo para un crecimiento celular sustancial. [ 24 ]
Regiones


Estos son los biomas o ecorregiones del mundo que se caracterizan por la abundancia de vegetación esclerófila o que son conocidos por tenerla:
- Bosque de llanura de Cumberland
- Bosque de cima de cresta de arenisca de Sídney
- Matorral de Banksia en los suburbios del este
- Bosques esclerófilos secos de Tasmania
- Bosques esclerófilos y mixtos del Egeo y del oeste de Turquía
- Chaparral y bosques de California
- Salvia costera y chaparral de California
- Matorral chileno
- Bosques y matorrales de Mallee
- Bosques esclerófilos y semicaducifolios italianos
- Bosques de coníferas, esclerófilos y frondosas del Mediterráneo oriental
- Bosques esclerófilos y mixtos mediterráneos del suroeste ibérico
- Bosques esclerófilos y mixtos tirrénicos-adriáticos
- Bosques y arboledas secas de las Islas Canarias
- bosques secos mediterráneos de acacia y argán
- bosques secos mediterráneos y estepas
- Arbustos y bosques del sureste ibérico
- Bosques mediterráneos de Chipre
- Bosques mediterráneos de Creta
- Región Florística del Cabo
- Bosques de coníferas y caducifolios de montaña del sur de Anatolia
- Matorrales de Albany
- bosques montanos del noroeste ibérico
Véase también
Referencias
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- Bosques mediterráneos, arboledas y matorrales
- Chaparral y bosques de California
- Flora del Matorral Chileno
- Bosques y matorrales de Mallee
- Ecología
- bosques esclerófilos