Sistemas sensoriales en los peces

La mayoría de los peces poseen órganos sensoriales altamente desarrollados . Casi todos los peces que son principalmente activos durante el día tienen una visión del color al menos tan buena como la de un humano. Muchos peces también tienen quimiorreceptores responsables de sentidos del gusto y del olfato extraordinarios. Su audición está adaptada al entorno subacuático, utilizando la conducción ósea , la vejiga natatoria y el oído interno . La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de la línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves, y percibe el movimiento de peces y presas cercanos. ^{[ 1 ]} Los tiburones pueden percibir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz a través de su línea lateral. ^{[ 2 ]}

Los peces se orientan utilizando puntos de referencia y pueden usar mapas mentales basados ​​en múltiples puntos de referencia o símbolos. El comportamiento de los peces en laberintos revela que poseen memoria espacial y discriminación visual. ^{[ 3 ]}

La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen células bastones y células conos (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión del color . Algunos peces pueden ver luz ultravioleta y otros pueden ver luz polarizada . Entre los peces sin mandíbulas , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que la mixina tiene solo manchas oculares primitivas . ^{[ 6 ]} La visión de los peces muestra adaptación a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.

Los peces y otros animales acuáticos viven en un entorno lumínico diferente al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz, de modo que a medida que aumenta la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también hacen que las distintas longitudes de onda de la luz se absorban en diferentes grados; por ejemplo, la luz de longitudes de onda largas (como el rojo y el naranja) se absorbe con bastante rapidez en comparación con la luz de longitudes de onda cortas (como el azul y el violeta), aunque la luz ultravioleta (de longitud de onda aún más corta que la del azul) también se absorbe con bastante rapidez. ^{[ 5 ]} Además de estas cualidades universales del agua, diferentes masas de agua pueden absorber luz de distintas longitudes de onda debido a las sales y otros compuestos químicos presentes en ella.

La audición es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Por ejemplo, en la familia Batrachoididae , los machos utilizan sus vejigas natatorias para emitir llamadas de cortejo que las hembras usan para localizarlos. El umbral auditivo y la capacidad de localizar fuentes de sonido se reducen bajo el agua, donde el sonido viaja más rápido que en el aire. La audición subacuática se produce por conducción ósea , y la localización del sonido parece depender de las diferencias de amplitud detectadas por esta vía. ^{[ 7 ]} Por lo tanto, los animales acuáticos como los peces poseen un aparato auditivo más especializado que resulta eficaz bajo el agua. ^{[ 8 ]}

Los peces perciben el sonido principalmente a través de sus otolitos ( oídos internos ). En algunos peces, como ciertas especies de carpa y arenque , la audición se ve potenciada por una conexión entre la vejiga natatoria y el oído interno. ^{[ 9 ]} La línea lateral consiste en una serie de receptores a lo largo del costado del cuerpo del pez, abiertos al ambiente a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . La línea lateral también puede desempeñar un papel en la audición.

Los peces pueden clasificarse en seis grupos auditivos para evaluar su susceptibilidad al sonido subacuático, según la participación de la vejiga natatoria en la audición. En tres grupos (denominados P1, P2 y P3), la vejiga natatoria participa en la audición, que por lo tanto es sensible a la presión sonora . En los otros tres grupos (A2, A3 y A4), la vejiga natatoria no está presente o no participa en la audición, y esta responde no a la presión sonora, sino a la aceleración de las partículas sonoras . ^{[ 10 ]}

Los grupos de peces con audición sensible a la presión sonora son P1 (vejiga natatoria sin adaptación, como el bacalao o el eglefino ), P2 (vejiga natatoria con conexión mecánica al oído interno, como el huesecillo de Weber ), por ejemplo, el pez dorado y el pez cebra, y P3 (vejiga natatoria con adaptación ultrasónica, burbuja cerca del oído o un oído estándar, como el sábalo y el menhaden ). El grupo de audición A4 comprende peces óseos con vejiga natatoria no involucrada en la audición, como el esturión y el salmón . Los grupos de peces con audición sin vejiga natatoria son A2 (peces cartilaginosos, como el tiburón y la raya ) y A3 (peces óseos sin vejiga natatoria, como la platija y la caballa ). ^{[ 10 ]}

La detección de la presión se realiza mediante el órgano de Weber , un sistema compuesto por tres apéndices vertebrales que transmiten los cambios de forma de la vejiga natatoria al oído medio. Este órgano puede utilizarse para regular la flotabilidad de los peces. Se sabe que peces como el pez del tiempo y otras lochas también responden a zonas de baja presión, pero carecen de vejiga natatoria.

La línea lateral en peces y anfibios acuáticos es un sistema de detección de corrientes de agua, compuesto principalmente por vórtices. También es sensible a vibraciones de baja frecuencia y se utiliza principalmente para la navegación, la caza y la formación de cardúmenes. Los mecanorreceptores son células ciliadas, las mismas que intervienen en el sentido vestibular y la audición. En los peces , las células ciliadas detectan los movimientos del agua alrededor de su cuerpo. Estas células están incrustadas en una protuberancia gelatinosa llamada cúpula, por lo que no son visibles ni afloran en la superficie de la piel. Los receptores del sentido eléctrico son células ciliadas modificadas del sistema de la línea lateral.

Los peces y algunos anfibios acuáticos detectan estímulos hidrodinámicos a través de una línea lateral . Este sistema consta de una serie de sensores llamados neuromastos a lo largo del cuerpo del pez. ^{[ 11 ]} Los neuromastos pueden ser independientes (neuromastos superficiales) o estar dentro de canales llenos de líquido (neuromastos de canal). Las células sensoriales dentro de los neuromastos son células ciliadas polarizadas contenidas en una cúpula gelatinosa. ^{[ 12 ]} La cúpula y los estereocilios , que son los "pelos" de las células ciliadas, se mueven una cierta cantidad dependiendo del movimiento del agua circundante. Las fibras nerviosas aferentes se excitan o inhiben dependiendo de si las células ciliadas de las que se originan se desvían en la dirección preferida o en la opuesta. Las neuronas de la línea lateral forman mapas somatotópicos dentro del cerebro que informan al pez sobre la amplitud y la dirección del flujo en diferentes puntos a lo largo del cuerpo. Estos mapas se encuentran en el núcleo octavolateral medial (MON) de la médula y en áreas superiores como el torus semicircularis . ^{[ 13 ]}

El equivalente acuático del olfato en el aire es el gusto en el agua. Muchos bagres grandes poseen quimiorreceptores en todo su cuerpo, lo que significa que "saborean" todo lo que tocan y "huelen" cualquier sustancia química presente en el agua. "En los bagres, el gusto desempeña un papel fundamental en la orientación y localización del alimento". ^{[ 15 ]}

Los salmones tienen un sentido del olfato muy desarrollado. La especulación sobre si los olores proporcionan señales de orientación se remonta al siglo XIX. ^{[ 16 ]} En 1951, Hasler planteó la hipótesis de que, una vez cerca del estuario o la entrada de su río natal, los salmones pueden usar señales químicas que pueden oler, y que son únicas de su arroyo natal, como mecanismo para regresar a la entrada del arroyo. ^{[ 17 ]} En 1978, Hasler y sus estudiantes demostraron de manera convincente que la forma en que los salmones localizan sus ríos natales con tanta precisión se debía a que podían reconocer su olor característico. Además, demostraron que el olor de su río se imprime en los salmones cuando se transforman en esguines, justo antes de migrar al mar. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} Los salmones que regresan a casa también pueden reconocer olores característicos en los arroyos tributarios mientras remontan el río principal. También pueden ser sensibles a las feromonas características que emiten los congéneres juveniles . Hay evidencia de que pueden "discriminar entre dos poblaciones de su propia especie". ^{[ 18 ] [ 21 ]}

Los tiburones poseen un agudo sentido del olfato , ubicado en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en el agua de mar. ^{[ 22 ]} Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor dado según el momento de la detección del olor en cada fosa nasal. ^{[ 23 ]} Esto es similar al método que usan los mamíferos para determinar la dirección del sonido. Se sienten más atraídos por las sustancias químicas que se encuentran en los intestinos de muchas especies y, como resultado, a menudo permanecen cerca o dentro de los desagües de aguas residuales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , tienen barbillones externos que aumentan considerablemente su capacidad para detectar presas.

Los genes MHC son un grupo de genes presentes en muchos animales e importantes para el sistema inmunitario ; en general, la descendencia de padres con genes MHC diferentes tiene un sistema inmunitario más fuerte. Los peces pueden detectar ciertos aspectos de los genes MHC de sus posibles parejas sexuales y prefieren parejas con genes MHC diferentes a los suyos. ^{[ 24 ]}

La electrorrecepción es la capacidad de detectar campos o corrientes eléctricas . Algunos peces, como los bagres y los tiburones, tienen órganos que detectan potenciales eléctricos débiles del orden de milivoltios. ^{[ 25 ]} Otros peces, como los peces eléctricos sudamericanos Gymnotiformes , pueden producir corrientes eléctricas débiles, que utilizan para la navegación y la comunicación social. En los tiburones, las ampollas de Lorenzini son órganos electrorreceptores. Su número oscila entre cientos y miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. ^{[ 26 ]} Esto ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón tiene la mayor sensibilidad eléctrica de cualquier animal. Los tiburones encuentran presas ocultas en la arena detectando los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden usar para la orientación y posiblemente la navegación. ^{[ 27 ]} Entre los teleósteos , el bagre eléctrico utiliza la electrorrecepción para navegar a través de aguas turbias. Estos peces utilizan cambios espectrales y modulación de amplitud para determinar factores como la forma, el tamaño, la distancia, la velocidad y la conductividad. La capacidad de los peces eléctricos para comunicarse e identificar el sexo, la edad y la jerarquía dentro de la especie también es posible gracias a los campos eléctricos. Se pueden encontrar gradientes de EF tan bajos como 5 nV/cm en algunos peces eléctricos de agua salada. ^{[ 28 ]} Varios peces óseos basales, incluido el pez espátula ( Polyodon spathula ), poseen electrorreceptores. El pez espátula caza plancton utilizando miles de pequeños electrorreceptores pasivos ubicados en su hocico extendido, o rostro . El pez espátula es capaz de detectar campos eléctricos que oscilan a 0,5–20  Hz, y grandes grupos de plancton generan este tipo de señal. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

La magnetorrecepción es la capacidad de detectar la dirección hacia la que uno mira basándose en el campo magnético terrestre . En 1988, los investigadores encontraron hierro, en forma de magnetita de dominio único , en los cráneos del salmón rojo . Las cantidades presentes son suficientes para la magnetorrecepción . ^{[ 31 ]}

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  Receptores de campo electromagnético ( ampollas de Lorenzini ) y canales detectores de movimiento en la cabeza de un tiburón.
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  Electrolocalización activa. Los objetos conductores concentran el campo y los objetos resistivos lo dispersan.

Los salmones migran regularmente miles de millas hacia y desde sus zonas de reproducción. ^{[ 32 ]}

Los salmones pasan sus primeros años de vida en los ríos y luego nadan hacia el mar, donde viven su vida adulta y adquieren la mayor parte de su masa corporal. Tras varios años recorriendo grandes distancias en el océano, donde maduran, la mayoría de los salmones supervivientes regresan a los mismos ríos natales para desovar. Por lo general, regresan con una precisión asombrosa al río donde nacieron: la mayoría nada río arriba hasta llegar al mismo lugar de desove que fue su lugar de nacimiento. ^{[ 18 ]}

Existen diversas teorías sobre cómo ocurre esto. Una de ellas plantea que existen señales geomagnéticas y químicas que el salmón utiliza para regresar a su lugar de nacimiento. Se cree que, en el océano, emplean la magnetocepción relacionada con el campo magnético terrestre para orientarse y localizar la posición general de su río natal. Una vez cerca del río, utilizan el olfato para encontrar la desembocadura e incluso su zona de desove. ^{[ 33 ]}

Los receptores del dolor en los peces son terminaciones nerviosas sensoriales especializadas llamadas nociceptores que detectan estímulos potencialmente dañinos para los tejidos —como calor extremo, presión intensa o irritación química— y transmiten señales a través del sistema nervioso. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Los experimentos realizados por William Tavolga aportan pruebas de que los peces tienen respuestas al dolor y al miedo. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, los peces sapo gruñían al recibir descargas eléctricas y, con el tiempo, llegaron a gruñir con solo ver un electrodo. ^{[ 36 ]}

En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo y del Instituto Roslin concluyeron que la trucha arcoíris exhibe comportamientos frecuentemente asociados con el dolor en otros animales. La inyección de veneno de abeja y ácido acético en los labios provocó que los peces balancearan sus cuerpos y frotaran sus labios contra los lados y el fondo de sus tanques, lo que los investigadores concluyeron que eran intentos de aliviar el dolor, similar a lo que harían los mamíferos. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} Las neuronas se activaron en un patrón similar a los patrones neuronales humanos. ^{[ 39 ]}

El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming afirmó que el estudio era defectuoso, ya que no proporcionaba pruebas de que los peces poseyeran "conciencia, en particular un tipo de conciencia que sea significativamente similar a la nuestra". ^{[ 40 ]} Rose argumenta que, dado que los cerebros de los peces son tan diferentes de los cerebros humanos, probablemente los peces no sean conscientes de la misma manera que los humanos, por lo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado un estudio un año antes argumentando que los peces no pueden sentir dolor porque sus cerebros carecen de neocorteza . ^{[ 41 ]} Sin embargo, la etóloga Temple Grandin argumenta que los peces aún podrían tener conciencia sin neocorteza porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". ^{[ 39 ]}

Los defensores del bienestar animal expresan su preocupación por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca deportiva. Algunos países, como Alemania, han prohibido ciertos tipos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa a quienes maltratan a los peces. ^{[ 42 ]}

• Collin SP y Marshall NJ (Eds) (2003) Procesamiento sensorial en ambientes acuáticos Springer. ISBN 9780387955278.
• Green, WW y Zielinski BS (2013) "Quimiorrecepción" En: DH Evans, JB Claiborne y S Currie (Eds.) La fisiología de los peces , 4.ª edición, pp.  345–373, CRC Press. ISBN 9781439880302.
• Popper AN y Fay RR (1993) "Detección y procesamiento del sonido en peces: revisión crítica y principales preguntas de investigación" (2 partes) Brain, behavior and evolution , 41 (1): 14–25. doi : 10.1159/000338719 PDF parte 1 PDF parte 2
• Stevens, Martin (2013) Ecología sensorial, comportamiento y evolución. Oxford University Press. ISBN 9780199601783.
• Webb JF, Fay RR y Popper AN (2008) Bioacústica de los peces Springer. ISBN 9780387730288.