Línea lateral

La línea lateral , también llamada órgano de la línea lateral , es un sistema de órganos sensoriales presente en los peces , utilizado para detectar el movimiento, la vibración y los gradientes de presión en el agua circundante. Esta capacidad sensorial se logra mediante células epiteliales modificadas , conocidas como células ciliadas , que responden al desplazamiento causado por el movimiento y transducen estas señales en impulsos eléctricos a través de sinapsis excitatorias . Las líneas laterales desempeñan un papel importante en el comportamiento de formación de cardúmenes , la depredación y la orientación.

En las primeras etapas de la evolución de los peces , algunos de los órganos sensoriales de la línea lateral se modificaron para funcionar como electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini . El sistema de la línea lateral es antiguo y basal al clado de los vertebrados, ya que se encuentra en peces que divergieron hace más de 400 millones de años.

El sistema de la línea lateral permite la detección de movimiento, vibración y gradientes de presión en el agua que rodea a un animal. Desempeña un papel esencial en la orientación, la depredación y la formación de cardúmenes de peces al proporcionar conciencia espacial y la capacidad de navegar en el entorno. ^{[ 1 ]} El análisis ha demostrado que el sistema de la línea lateral debería ser un sistema de detección pasiva eficaz capaz de discriminar entre obstáculos sumergidos por su forma. ^{[ 2 ] [ 3 ]} La línea lateral permite a los peces navegar y cazar en aguas con poca visibilidad. ^{[ 4 ]}

El sistema de la línea lateral permite a los peces depredadores detectar las vibraciones producidas por sus presas y orientarse hacia la fuente para iniciar la acción depredadora. ^{[ 5 ]} Los peces depredadores cegados siguen siendo capaces de cazar, pero no cuando la función de la línea lateral se ve inhibida por iones de cobalto . ^{[ 6 ]}

La línea lateral desempeña un papel en la formación de cardúmenes en los peces. Los ejemplares ciegos de Pollachius virens pudieron integrarse en un cardumen, mientras que los peces con la línea lateral seccionada no pudieron. ^{[ 7 ]} Es posible que haya evolucionado aún más para permitir a los peces alimentarse en cuevas oscuras. En el pez ciego de cueva mexicano, Astyanax mexicanus , los neuromastos (órganos del sistema de la línea lateral) dentro y alrededor de la órbita del ojo son más grandes y, por lo tanto, aproximadamente el doble de sensibles que los de los peces de la misma especie que viven en la superficie. ^{[ 8 ]}

Una función de la formación de cardúmenes puede ser confundir la línea lateral de los peces depredadores . Un solo pez presa crea un patrón simple de velocidad de partículas , mientras que los gradientes de presión de muchos peces presa que nadan muy cerca unos de otros (en cardúmenes) se superponen, creando un patrón complejo. Esto dificulta que los peces depredadores identifiquen presas individuales mediante la percepción de la línea lateral. ^{[ 9 ]}

Las líneas laterales suelen ser visibles como finas líneas de poros que recorren cada lado del cuerpo de un pez. ^{[ 1 ]} Las unidades funcionales de la línea lateral son los neuromastos, órganos mecanorreceptores discretos que detectan el movimiento en el agua. Existen dos variedades principales: neuromastos de canal y neuromastos superficiales. Los neuromastos superficiales se encuentran en la superficie del cuerpo, mientras que los neuromastos de canal se ubican a lo largo de las líneas laterales en canales subdérmicos llenos de líquido. Cada neuromasto consta de células ciliadas receptivas cuyas puntas están cubiertas por una cúpula flexible similar a la gelatina. Las células ciliadas suelen poseer conexiones aferentes glutamatérgicas y conexiones eferentes colinérgicas . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Las células ciliadas receptivas son células epiteliales modificadas ; suelen poseer haces de 40 a 50 microvellosidades ("pelos") que funcionan como mecanorreceptores. ^{[ 12 ]} Dentro de cada haz, los pelos se organizan en una especie de "escalera" aproximada, desde el más corto hasta el más largo. ^{[ 13 ]}

Las células ciliadas se estimulan mediante la desviación de sus haces de cilios en dirección a los "pelos" o estereocilios más largos . Esta desviación permite la entrada de cationes a través de un canal regulado mecánicamente , lo que provoca la despolarización o hiperpolarización de la célula ciliada. La despolarización abre los canales de calcio Ca _v 1.3 en la membrana basolateral . ^{[ 14 ]}

Las células ciliadas utilizan un sistema de transducción con codificación de frecuencia para transmitir la direccionalidad de un estímulo. Producen una frecuencia de disparo constante y tónica. A medida que el movimiento mecánico se transmite a través del agua al neuromasto, la cúpula se dobla y se desplaza según la intensidad del estímulo. Esto produce un cambio en la permeabilidad iónica de la célula. La desviación hacia el pelo más largo provoca la despolarización de la célula ciliada, un aumento en la liberación de neurotransmisores en la sinapsis aferente excitatoria y una mayor tasa de transducción de la señal . La desviación hacia el pelo más corto tiene el efecto contrario: hiperpolariza la célula ciliada y produce una disminución en la tasa de liberación de neurotransmisores. Estos impulsos eléctricos se transmiten luego a través de las neuronas laterales aferentes al cerebro. ^{[ 12 ]}

Si bien ambas variedades de neuromastos utilizan este método de transducción, su organización especializada les confiere diferentes capacidades mecanorreceptoras. Los órganos superficiales están expuestos más directamente al entorno externo. La organización de los haces dentro de sus órganos parece aleatoria, incorporando microvellosidades de diversas formas y tamaños . Esto sugiere una detección tosca pero de amplio alcance. ^{[ 13 ]} En contraste, la estructura de los órganos del canal permite a los neuromastos del canal una mecanorrecepción más sofisticada, como la de las diferencias de presión. A medida que la corriente se mueve a través de los poros, se crea una diferencia de presión que induce un flujo en el fluido del canal. Esto mueve las cúpulas de los neuromastos en el canal, lo que resulta en una desviación de los pelos en la dirección del flujo. ^{[ 15 ]}

Las células ciliadas mecanorreceptoras de la estructura de la línea lateral se integran en circuitos más complejos a través de sus conexiones aferentes y eferentes. Las sinapsis que participan directamente en la transducción de información mecánica son conexiones aferentes excitatorias que utilizan glutamato . ^{[ 16 ]} Las especies varían en sus neuromastos y conexiones aferentes, lo que proporciona diferentes propiedades mecanorreceptoras. Por ejemplo, los neuromastos superficiales del pez sapo , Porichthys notatus , son sensibles a frecuencias de estimulación específicas. ^{[ 17 ]} Una variedad está sintonizada para recopilar información sobre la aceleración, a frecuencias de estimulación entre 30 y 200 Hz. El otro tipo obtiene información sobre la velocidad y es más receptivo a la estimulación por debajo de 30 Hz. ^{[ 17 ]}

Las sinapsis eferentes a las células ciliadas son inhibitorias y utilizan acetilcolina como neurotransmisor. Son participantes cruciales en un sistema de descarga corolaria diseñado para limitar la interferencia autogenerada. Cuando un pez se mueve, crea perturbaciones en el agua que podrían ser detectadas por el sistema de la línea lateral, interfiriendo potencialmente con la detección de otras señales biológicamente relevantes. Para evitar esto, se envía una señal eferente a la célula ciliada durante la acción motora, lo que resulta en una inhibición que contrarresta la excitación resultante de la recepción de la estimulación autogenerada. Esto permite al pez detectar estímulos externos sin interferencia de sus propios movimientos. ^{[ 18 ]} Algunas proyecciones eferentes a las células ciliadas de la línea lateral utilizan dopamina como neurotransmisor, ^{[ 19 ]} probablemente potenciando la actividad de los canales de calcio presinápticos de la célula ciliada y, por lo tanto, aumentando la neurotransmisión.

Las señales de las células ciliadas se transmiten a lo largo de neuronas laterales hasta el cerebro. El área donde estas señales suelen terminar es el núcleo octavolateral medial (MON), que probablemente procesa e integra la información mecanorreceptora. ^{[ 20 ]} El MON profundo contiene distintas capas de células de la cresta basilar y no basilar, lo que sugiere vías computacionales análogas al lóbulo de la línea lateral electrosensorial de los peces eléctricos . Es probable que el MON participe en la integración de circuitos paralelos excitatorios e inhibitorios para interpretar la información mecanorreceptora. ^{[ 21 ]}

El uso de pelos mecanosensibles es homólogo al funcionamiento de las células ciliadas en los sistemas auditivo y vestibular , lo que indica una estrecha relación entre estos sistemas. ^{[ 12 ]} Debido a muchas funciones superpuestas y su gran similitud en ultraestructura y desarrollo, el sistema de la línea lateral y el oído interno de los peces a menudo se agrupan como el sistema octavolateral (OLS). ^{[ 24 ]} Aquí, el sistema de la línea lateral detecta velocidades y aceleraciones de partículas con frecuencias inferiores a 100  Hz. Estas bajas frecuencias crean grandes longitudes de onda, que inducen fuertes aceleraciones de partículas en el campo cercano de los peces nadadores que no se irradian al campo lejano como ondas acústicas debido a un cortocircuito acústico . El sistema auditivo detecta fluctuaciones de presión con frecuencias superiores a 100  Hz que se propagan al campo lejano como ondas. ^{[ 25 ]}

El sistema de la línea lateral es antiguo y basal al clado de los vertebrados ; se encuentra en grupos de peces que divergieron hace más de 400 millones de años, incluyendo las lampreas , los peces cartilaginosos y los peces óseos . ^{[ 26 ] [ 27 ]} La mayoría de las larvas de anfibios y algunos anfibios adultos completamente acuáticos poseen sistemas mecanosensibles comparables a la línea lateral. ^{[ 28 ]} Los tetrápodos terrestres han perdido secundariamente sus órganos de la línea lateral, que son ineficaces cuando no están sumergidos. ^{[ 27 ]}

Los órganos electrorreceptores , llamados ampollas de Lorenzini , que aparecen como fosas en la piel de los tiburones y algunos otros peces, evolucionaron a partir del órgano de la línea lateral. ^{[ 22 ]} La electrorrecepción pasiva mediante ampollas es un rasgo ancestral en los vertebrados, lo que significa que estaba presente en su último ancestro común . ^{[ 23 ]}

• Coombs, S.; van Netten, S. (2006). «La hidrodinámica y la mecánica estructural del sistema de la línea lateral» . En Shadwick, RE; Lauder, GV (eds.). Fisiología de los peces: biomecánica de los peces . Academic Press . pp. 103–140 . ISBN  978-0-0804-7776-3.
• Popper, AN; Platt, C. (1993). "Oído interno y línea lateral de los peces óseos". En Evans, DH (ed.). Fisiología de los peces (1.ª  ed.). CRC Press . págs. 99–136 . ISBN  978-0-8493-8042-6.
• Schellart, Nico AM; Wubbels, René J. (1998). «El sistema de la línea lateral auditiva y mecanosensorial» . En Evans, David Hudson (ed.). La fisiología de los peces (2.ª  ed.). CRC Press . págs. 283–312 . ISBN  978-0-8493-8427-1.

• Línea lateral artificial