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Área septal

El área septal ( área olfativa medial ) es una zona situada en la parte inferior y posterior de la superficie medial del lóbulo frontal , y se refiere al septum pellucidum adyac...

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El área septal ( área olfativa medial ) es una zona situada en la parte inferior y posterior de la superficie medial del lóbulo frontal , y se refiere al septum pellucidum adyacente . Está compuesta por el septo lateral y el septo medial.

Los núcleos septales se localizan en esta área. Están compuestos por neuronas de tamaño mediano que se clasifican en grupos dorsal, ventral, medial y caudal. [ 1 ] Los núcleos septales reciben conexiones recíprocas del bulbo olfatorio , el hipocampo , la amígdala , el hipotálamo , el mesencéfalo , la habénula , la circunvolución del cíngulo y el tálamo . Los núcleos septales son esenciales para generar el ritmo theta del hipocampo.

El área septal (área olfativa medial) no tiene relación con el sentido del olfato, pero se considera una zona de placer en los animales. Los núcleos septales desempeñan un papel en la recompensa y el refuerzo junto con el núcleo accumbens . En la década de 1950, Olds y Milner demostraron que las ratas con electrodos implantados en esta área se autoestimulan repetidamente (por ejemplo, presionan una palanca para recibir corriente eléctrica que estimula las neuronas). [ 2 ] Desde la década de 1960 se han realizado experimentos en el área septal de humanos. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Conexiones

Detalle de un dibujo que muestra los componentes del área septal debajo del cuerpo calloso.

El área septal se localiza en la parte posterior inferior del lóbulo frontal . El área septal se refiere al septum pellucidum cercano . Se encuentra debajo del cuerpo calloso y delante de la lámina terminal . La lámina terminal es una capa de sustancia gris que conecta el quiasma óptico y la comisura anterior . [ 7 ] Los núcleos septales en el área septal son esenciales para generar el ritmo theta del hipocampo . [ 8 ]

El tabique dorsal se proyecta hacia el área preóptica lateral , el hipotálamo lateral, el hipotálamo periventricular y el tálamo de la línea media.

Las fibras de la mitad ventral del septo se proyectan topográficamente hacia la formación hipocampal, el tálamo, el hipotálamo y el mesencéfalo. Específicamente, las neuronas ubicadas a lo largo de la línea media en la rama vertical de la banda diagonal de Broca se proyectan a través del fórnix dorsal hacia todos los campos CA del hipocampo dorsal y la corteza subicular adyacente. Otras fibras de esta región se proyectan a través de la estría medular hacia los núcleos habenulares medial y lateral , el núcleo paratenial y anteromedial del tálamo, y a través del haz prosencefálico medial hacia la pars posterior del núcleo mamilar medial.

Las células ubicadas en el septo intermediolateral también proyectan a través de la parte lateral de la fimbria hacia todos los campos CA del hipocampo ventral y las cortezas subicular y entorrinal adyacentes. Estas células también envían fibras a través de la estría medular hacia el núcleo habenular lateral y el núcleo talámico mediodorsal. Otros axones que se originan en estas células descienden a través del haz prosencefálico medial para terminar en una región dorsal al núcleo interpeduncular.

El septo lateral es un centro de relevo para las conexiones desde el CA3 del hipocampo hasta el área tegmental ventral. [ 9 ] [ 10 ] Estas conexiones ayudan a vincular las señales de recompensa con el contexto en el que ocurren. [ 11 ] [ 12 ]

Las fibras de la parte más lateral del septo ventral (es decir, el núcleo del lecho de la comisura anterior) se proyectan a través de la estría terminal hasta el subículo ventral. [ 13 ] Además, las células ubicadas en la rama horizontal de la banda diagonal se proyectan masivamente a la pars posterior del núcleo mamilar medial, el área tegmental ventral y la amígdala.

Funciones del tabique lateral

El tabique lateral y el movimiento y recompensa

El septo lateral está involucrado en diversas funciones, incluyendo el comportamiento emocional, motivacional y espacial. Se ha sugerido que el LS puede regular las interacciones entre el hipocampo y otras regiones que median el comportamiento dirigido a objetivos, como el área tegmental ventral. [ 14 ] [ 15 ] La activación de las neuronas del LS está modulada tanto por la velocidad y la aceleración [ 16 ] como por la ubicación espacial, y dicha activación también está relacionada con la recompensa y el contexto. [ 14 ] [ 17 ] Por lo tanto, se ha sugerido que el septo lateral puede incorporar el movimiento en la evaluación del contexto ambiental con respecto a la motivación y la recompensa. [ 10 ]

Tabique lateral y comportamiento social

Se ha observado un aumento de GABA inhibidor y de glutamato excitador , que regulan la actividad del septo lateral (SL), durante el juego social en ratas jóvenes. No se encontraron diferencias sexuales en las concentraciones extracelulares de GABA durante el juego social; sin embargo, el glutamato desempeña un papel fundamental en el juego social de las hembras. Cuando se bloquean farmacológicamente los receptores de glutamato en el SL, se produce una disminución significativa del juego social en las hembras, mientras que en los machos no se observa dicha disminución. Esto sugiere que, en el septo lateral, la neurotransmisión de GABA participa en la regulación del comportamiento de juego social en ambos sexos, mientras que la neurotransmisión de glutamato es específica del sexo y participa en la regulación del juego social únicamente en ratas jóvenes hembras. [ 18 ]

Tabique lateral y reproducción

Los experimentos [ 19 ] [ 20 ] han demostrado que tanto la testosterona como la dihidrotestosterona , cuando se implantan directamente en el septo lateral de ratas macho, causaron un aumento significativo en los niveles séricos de LH y FSH , mientras que no aumentaron significativamente los niveles séricos de testosterona y dihidrotestosterona respectivamente. Esto indica que el efecto se produce a través de los receptores de testosterona e independientemente de la conversión a estrógeno mediante aromatización . Hasta el momento, no está claro qué vía exacta media este fenómeno. Las lesiones septales disminuyeron significativamente los niveles séricos de LH y testosterona en ratas macho, mientras que la producción de FSH y prolactina no se vio afectada por la cirugía. La estimulación eléctrica del septo indujo la elevación de los niveles séricos de LH y FSH. [ 21 ] Estos datos sugieren que el septo lateral y/o el medial pueden desempeñar un papel en el control de la secreción de GnRH/ gonadotropina y, por lo tanto, del eje reproductivo.

Tabique lateral y memoria

A pesar del diverso sistema de proyección directa entre el hipocampo y el septo lateral, las primeras evidencias sobre el papel de esta última área cerebral en la formación y retención de la memoria comenzaron a surgir recién en 2022. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a esclarecer las posibles funciones diversas del septo lateral. [ 22 ]

Memoria social

El papel del septo lateral en la formación de la memoria social sigue siendo incierto y controvertido. Es evidente que desempeña algún papel, ya que la oxitocina y la vasopresina , administradas en el septo lateral tras el entrenamiento social, potenciaron la formación de la memoria [ 23 ] [ 24 ], mientras que sus respectivos bloqueadores de receptores tuvieron el efecto contrario [ 23 ] [ 25 ] . Sin embargo, los datos sobre los efectos de la administración de estos compuestos antes del entrenamiento son contradictorios, de ahí la falta de consenso.

Memoria del miedo

A finales del siglo XX comenzaron a surgir indicios que sugerían el papel que el septo lateral podría desempeñar en la formación y consolidación de la memoria del miedo. [ 26 ] Se emplearon tareas de evitación inhibitoria con cámaras de descarga eléctrica en ratones para estudiar los efectos de la alteración del septo lateral y las aferencias hipocampales en la formación y recuperación de la memoria del miedo, respectivamente. [ 27 ] [ 28 ] En ambos casos, la formación/recuperación de la memoria del miedo se vio afectada, lo que respalda la hipótesis de que las proyecciones hipocampales al septo lateral son, al menos en parte, responsables de estos mecanismos. El septo lateral también podría resultar esencial en la consolidación de la memoria del miedo. La administración de CRF en el septo lateral tras la descarga eléctrica mejoró la memoria del miedo en el contexto pertinente; [ 29 ] sin embargo, este hallazgo aún necesita ser respaldado por estudios adicionales.

Referencias

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  • Núcleos Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen los "núcleos septales" en el proyecto BrainMaps