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alce irlandés

El alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), también llamado ciervo gigante o ciervo irlandés , es una especie extinta de ciervo del género Megaloceros y uno de los ciervos más g...

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El alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), también llamado ciervo gigante o ciervo irlandés , es una especie extinta de ciervo del género Megaloceros y uno de los ciervos más grandes que jamás hayan existido. Su distribución se extendía por el norte de Eurasia durante el Pleistoceno , desde Irlanda (donde se conocen abundantes restos encontrados en turberas) hasta el lago Baikal en Siberia . Los restos más recientes de la especie han sido datados por radiocarbono en unos 7700 años de antigüedad en el oeste de Rusia . [ 1 ] [ 2 ] Sus astas, que pueden alcanzar más de 4,2 metros (13,8 pies) de ancho, son las más grandes conocidas de cualquier ciervo. No está estrechamente relacionado con ninguna de las especies vivas llamadas alce, y se acepta generalmente que sus parientes vivos más cercanos son los gamos ( Dama ). [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] 

Taxonomía

Historia de la investigación

Reconstrucción esquelética de 1856

Las primeras descripciones científicas de los restos del animal fueron hechas por el médico irlandés Thomas Molyneux en 1695, quien identificó grandes astas de Dardistown —que aparentemente se desenterraban comúnmente en Irlanda— como pertenecientes al alce (conocido como moose en América del Norte), concluyendo que alguna vez fue abundante en la isla. [ 7 ] Fue nombrado formalmente por primera vez como Alce gigantea por Johann Friedrich Blumenbach en su Handbuch der Naturgeschichte en 1799, [ 8 ] siendo Alce una variante de Alces , el nombre latino para el alce. La descripción original de Blumenbach de Alce gigantea proporciona información bastante escasa sobre la especie, especificando solo que este tipo particular de "alce fósil" proviene de Irlanda y se caracteriza por un tamaño corporal inmenso. Según Blumenbach, [ 8 ] la distancia entre las puntas de las astas de ciervo gigantes puede alcanzar 4,5 metros (14 pies) . Esta característica particular mencionada por Blumenbach permitió a Roman Croitor identificar el espécimen tipo del ciervo gigante [ 9 ] que fue ilustrado y descrito por primera vez en Louthiana de Thomas Wright . [ 10 ] El holotipo de Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799) es un cráneo masculino bien conservado con astas excepcionalmente grandes encontrado en los alrededores de Dunleer ( Condado de Louth , Irlanda ). [ 9 ] El espécimen tipo del ciervo gigante se encuentra actualmente expuesto en el Castillo de Barmeath, donde Thomas Wright lo vio y describió por primera vez. [ 9 ]

El científico francés Georges Cuvier documentó en 1812 que el alce irlandés no pertenecía a ninguna especie de mamífero vivo en la actualidad, declarándolo " le plus célèbre de tous les ruminans fossiles " (el más famoso de todos los rumiantes fósiles). [ 11 ] En 1827, Joshua Brookes , en una lista de su colección zoológica, nombró al nuevo género Megaloceros (escrito Megalocerus en ediciones anteriores) en el siguiente pasaje: [ 12 ] [ 13 ]

Entre otros huesos fósiles, se encuentran dos cráneos excepcionalmente finos de Megalocerus antiquorum (Mihi). (Irlandés), con cuernos excepcionalmente finos, (en parte restaurados).

— Joshua Brookes, Museo Brookesiano. El Museo de Joshua Brookes, Esq. Preparaciones Anatómicas y Zoológicas, pág. 20.

La etimología proviene del griego : μεγαλος megalos "grande" + κερας keras "cuerno, asta". [ 14 ] La especie tipo y única nombrada en la descripción es Megaloceros antiquorum , basada en restos irlandeses que ahora se consideran pertenecientes a M. giganteus , lo que hace que la primera sea un sinónimo menor . La descripción original fue considerada por Adrian Lister en 1987 como inadecuada para una definición taxonómica. [ 15 ] En 1828, Brookes publicó una lista ampliada en forma de catálogo para una próxima subasta, que incluía la frase latina " Cornibus deciduis palmatis" (que significa "astas palmadas caducas") como descripción de los restos. La publicación de 1828 fue aprobada por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1977 como una publicación disponible para la base de la nomenclatura zoológica. [ 15 ] Adrian Lister en 1987 juzgó que "la fase " Cornibus deciduis palmatis" constituye una definición suficiente según el [ Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ] (artículo 12) para validar Megalocerus ". [ 15 ] La ortografía original de Megalocerus nunca se usó después de su publicación original. [ 13 ]

Reconstrucción obsoleta de 1897 de una cierva y un ciervo alce irlandés realizada por Joseph Smit.

En 1844, Richard Owen nombró otro sinónimo del alce irlandés, incluyéndolo dentro del subgénero recién nombrado Megaceros , Cervus ( Megaceros ) hibernicus . Se ha sugerido que este deriva de otro sinónimo menor del alce irlandés descrito por J. Hart en 1825, Cervus megaceros . [ 15 ] A pesar de ser un sinónimo menor, Megaloceros permaneció en la oscuridad y Megaceros se convirtió en el nombre común del género para el taxón. [ 13 ] La combinación " Megaceros giganteus" estaba en uso en 1871. [ 16 ] George Gaylord Simpson en 1945 revivió el nombre original Megaloceros , que se fue utilizando progresivamente más ampliamente, hasta que una decisión taxonómica en 1989 por parte del ICZN confirmó la prioridad de Megaloceros sobre Megaceros , y Megaloceros como la ortografía correcta. [ 13 ] [ 17 ]

Antes del siglo XX, el alce irlandés, que había evolucionado a partir de ancestros más pequeños con astas más pequeñas, se consideraba un ejemplo paradigmático de ortogénesis (evolución dirigida), un mecanismo evolutivo opuesto a la evolución darwiniana en el que las sucesivas especies dentro del linaje se modifican progresivamente en una única dirección invariable, procediendo la evolución en línea recta sin selección natural . Se afirmaba que la ortogénesis había provocado una trayectoria evolutiva hacia astas cada vez más grandes, causando finalmente la extinción de la especie, ya que las astas crecieron hasta alcanzar tamaños que dificultaban la alimentación adecuada y hacían que el animal quedara atrapado en las ramas de los árboles. [ 4 ] En la década de 1930, la ortogénesis fue cuestionada por los darwinistas liderados por Julian Huxley , quien observó que el tamaño de las astas no era excesivamente grande y era proporcional al tamaño corporal. [ 18 ] [ 19 ] La opinión actualmente aceptada es que la selección sexual fue la fuerza impulsora de las grandes astas, en lugar de la ortogénesis o la selección natural. [ 19 ]

Evolución

Cráneo de M. g. antecedens

M. giganteus pertenece al género Megaloceros . Megaloceros se ha ubicado a menudo en la tribu Megacerini, junto con otros géneros a menudo denominados colectivamente "ciervos gigantes", como Sinomegaceros y Praemegaceros . [ 20 ] La taxonomía de los ciervos gigantes carece de consenso, y los nombres de género utilizados para las especies varían sustancialmente entre los autores. [ 21 ] [ 22 ] El registro más antiguo posible del género es un asta parcial del Pleistoceno temprano MN 17 (2,5–1,8 Ma) del Krai de Stavropol en el Cáucaso Norte de Rusia , que recibió el nombre de M. stavropolensis en 2016, [ 23 ] sin embargo, posteriormente se ha sugerido que esta especie pertenece a Arvernoceros [ 21 ] [ 22 ] o Sinomegaceros . [ 9 ] Los registros más antiguos generalmente aceptados del género son del Pleistoceno temprano tardío . [ 24 ] Otras especies que a menudo se consideran pertenecientes a Megaloceros incluyen M. savini , del tamaño de un reno , que se conoce de localidades del Pleistoceno Medio temprano (~700.000–450.000 años atrás) en Inglaterra, Francia, España y Alemania, y la especie descrita más recientemente M. novocarthaginiensis , que se conoce de localidades del Pleistoceno Temprano tardío (0,9–0,8 Ma) en España, y la pequeña M. matritensis endémica de la península ibérica durante el Pleistoceno Medio tardío (~400.000 a 250.000 años atrás), que se superpone cronológicamente con los registros más antiguos de M. giganteus . Jan van der Made propuso que M. novocarthaginiensis, M. savini y M. matritensis son cronoespecies secuenciales , debido a características morfológicas compartidas que no se encuentran en M. giganteus y la transición gradual de caracteres morfológicos a través del tiempo. [ 21 ] Otros autores también han sugerido que M. savini y especies relacionadas comprenden el género separado Praedama . [ 22 ] Si bien a menudo se sugiere que el linaje M. savini/Praedama está estrechamente relacionado con M. giganteus,La mayoría de los autores coinciden en que es improbable que este grupo de ciervos sea un ancestro directo de M. giganteus . [ 9 ]

Restauración anticuada de 1906 realizada por Charles R. Knight.

El origen de M. giganteus sigue sin estar claro y parece estar fuera de Europa Occidental. [ 21 ] Jan van der Made ha sugerido que los restos de una especie indeterminada de Megaloceros del Pleistoceno temprano tardío (~1,2 Ma) de Libakos en Grecia están más cerca de M. giganteus que del linaje M. novocarthaginiensis-savini-matritensis debido a la molarización compartida del cuarto premolar inferior (P 4 ). [ 21 ] Croitor ha sugerido que M. giganteus está estrechamente relacionado con lo que originalmente se describió como Dama clactoniana mugharensis (que propone que se llame Megaloceros mugharensis ) del Pleistoceno medio de la cueva de Tabun en Israel, debido a similitudes en las astas, molares y premolares. [ 22 ] Los registros más antiguos posibles de M. giganteus provienen de Homersfield , Inglaterra, que se cree que son de hace unos 450.000 años, aunque la datación es incierta. [ 25 ] Los registros del Pleistoceno Medio más antiguos con datación segura son los de Hoxne , Inglaterra, que se han datado en la Etapa Isotópica Marina 11 (hace 424.000 a 374.000 años), [ 26 ] [ 21 ] otros registros tempranos del Pleistoceno Medio incluyen Steinheim an der Murr , Alemania, (clasificado como M. g. antecedens ) hace unos 400.000–300.000 años y Swanscombe , Inglaterra. [ 25 ] [ 21 ] La mayoría de los restos del alce irlandés se conocen del Pleistoceno Tardío . Una gran proporción de los restos conocidos de M. giganteus son de Irlanda, que datan principalmente de la oscilación de Allerød cerca del final del Pleistoceno Tardío hace unos 13.000 años. Se han encontrado más de 100 individuos en Ballybetagh Bog cerca de Dublín. [ 27 ]

Algunos autores han propuesto que M. giganteus del Pleistoceno tardío debería dividirse en varias subespecies, incluidas M. giganteus ruffii y M. giganteus giganteus, basándose principalmente en diferencias en la morfología de las astas . [ 9 ]

Históricamente se ha pensado que, debido a que ambos tienen astas palmeadas, el alce irlandés y el gamo ( Dama spp.) están estrechamente relacionados. Esto está respaldado por varias otras similitudes morfológicas, incluyendo la ausencia de caninos superiores, cráneo y huesos nasales proporcionalmente largos , y porción frontal del cráneo proporcionalmente corta. [ 22 ] En 2005, se extrajeron y secuenciaron dos fragmentos de ADN mitocondrial (ADNmt) del gen del citocromo b de 4 astas y un hueso, el ADNmt encontró que el alce irlandés estaba anidado dentro de Cervus , y estaba dentro del clado que contiene al ciervo rojo vivo ( Cervus elaphus ). Con base en esto, los autores sugirieron que el alce irlandés y el ciervo rojo se cruzaron. [ 28 ] Sin embargo, otro estudio del mismo año en la revista Nature que utilizó tanto ADN mitocondrial fragmentario como datos morfológicos encontró que el alce irlandés estaba de hecho más estrechamente relacionado con Dama . [ 3 ] La estrecha relación con Dama fue respaldada por otro estudio del citocromo b en 2006, [ 4 ] un estudio de 2015 que involucró el genoma mitocondrial completo, [ 5 ] y por un análisis morfológico del laberinto óseo en 2017. [ 6 ] Los estudios de 2006 y 2017 también sugieren directamente que los resultados del artículo de 2005 sobre el citocromo b fueron el resultado de contaminación de ADN . [ 4 ] [ 6 ]

Cladograma de Cervidae basado en ADN mitocondrial: [ 29 ] [ 30 ]

Un estudio de genomas mitocondriales de Sinomegaceros del Pleistoceno tardío del este de Asia reveló que los genomas mitocondriales de Megaloceros giganteus se encontraban anidados dentro de los de Sinomegaceros, lo que sugiere que ambos linajes se cruzaron tras su divergencia inicial. Cladograma de los genomas mitocondriales de Megaloceros y Sinomegaceros según Xiao et al. 2023. [ 30 ]

Descripción

Restauración de la vida
Esqueleto de alce irlandés expuesto en la galería de arte y museo Kelvingrove en Glasgow.

El alce irlandés medía aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura a la altura de los hombros, [ 3 ] y tenía grandes astas palmeadas (planas y anchas) , [ 31 ] las más grandes de cualquier ciervo conocido, con las astas más anchas, como las del cráneo holotipo de Barmeath Castle, alcanzando los 4,26 m (14,0 pies) de punta a punta, [ 9 ] y las astas más pesadas llegando a pesar 40 kg (88 libras) . [ 32 ] Las astas son considerablemente más grandes que las de los alces vivos, siendo en promedio más del doble del volumen de las astas de alce. [ 29 ] La forma y la envergadura de las astas variaron significativamente a lo largo del tiempo y el espacio, probablemente reflejando la adaptación de algunas poblaciones a los entornos boscosos. [ 9 ]       

En cuanto al tamaño corporal, con aproximadamente 450–600 kg (990–1320 lb) y hasta 700 kg (1540 lb) o más, [ 33 ] [ 32 ] [ 34 ] el alce irlandés era el cérvido más pesado conocido ("ciervo del Viejo Mundo"); [ 3 ] y empataba con el alce de Alaska actual ( Alces alces gigas ) como el tercer ciervo más grande conocido, después de los extintos Cervalces latifrons y Cervalces scotti . [ 33 ] [ 32 ] En comparación con Alces , el alce irlandés parece haber tenido un esqueleto más robusto, con esqueletos de Alces más viejos y maduros que guardan cierta semejanza con los de alces irlandeses en su mejor momento, y alces irlandeses más jóvenes que se asemejan a Alces en su mejor momento . Probablemente debido a diferentes estructuras sociales, el alce irlandés exhibe un dimorfismo sexual más marcado que Alces , siendo los machos de alce irlandés notablemente más grandes que las hembras. [ 35 ] En total, los machos de alce irlandés pueden haber oscilado entre 450 y 700 kg (990 y 1540 lb) , con un promedio de 575 kg (1268 lb) , y las hembras pueden haber sido relativamente grandes, alrededor del 80 % del tamaño del macho, o 460 kg (1010 lb) en promedio. [ 36 ] Los caracteres distintivos de M. giganteus incluyen frontales cóncavos , caja craneana proporcionalmente larga, sección frontal del cráneo proporcionalmente corta (región orbitofrontal), junto con la ausencia de caninos superiores y la molarización del cuarto premolar inferior (P 4 ). El cráneo y la mandíbula del alce irlandés presentan un engrosamiento sustancial ( paquiostosis ), con la obliteración temprana y completa de las suturas craneales . [ 22 ]          

Según las pinturas rupestres del Paleolítico Superior , el alce irlandés parece haber tenido una coloración general clara, con una franja oscura a lo largo del lomo, una franja a cada lado desde el hombro hasta la grupa, un collar oscuro en la garganta y una barbilla, y una joroba oscura en la cruz (entre los omóplatos ). En 1989, el paleontólogo estadounidense Dale Guthrie sugirió que, al igual que el bisonte , la joroba permitía una mayor flexión de las patas delanteras para aumentar la longitud de la zancada al correr. Valerius Geist sugirió que la joroba también podría haber servido para almacenar grasa. Localizar la grasa en lugar de distribuirla uniformemente podría haber evitado el sobrecalentamiento al correr o durante la época de celo en verano. [ 36 ]

Hábitat

El alce irlandés tenía una distribución muy extensa, desde el océano Atlántico en el oeste hasta el lago Baikal en el este. No parece que el alce irlandés se haya extendido hacia el norte hasta la estepa abierta de mamuts en Siberia, sino que se mantuvo en los ambientes de estepa boreal-bosque, que consistían en abetos y pinos dispersos , así como hierbas y arbustos bajos, incluyendo pastos, juncos , Ephedra , Artemisia y Chenopodiaceae . [ 2 ] La especie parece haber tenido cierto grado de plasticidad ecológica, ya que durante los períodos interglaciales anteriores al Holoceno, la especie estaba presente en ambientes boscosos templados en Europa. [ 9 ] [ 37 ] Durante estos tiempos, la especie generalmente tenía astas menos anchas que durante los períodos glaciales, probablemente como una adaptación para moverse a través de ambientes boscosos. [ 9 ]

Paleobiología

Fisiología

Dibujo de arte rupestre de la cueva de Cougnac , Francia, que muestra una joroba y líneas coloreadas en el hombro. c. 25.000 a 19.000 años de antigüedad [ 38 ]

En 1998, el biólogo canadiense Valerius Geist planteó la hipótesis de que el alce irlandés era un animal corredor (adaptado para correr y tener resistencia). Observó que el alce irlandés se parecía físicamente al reno . Las proporciones corporales del alce irlandés son similares a las del addax , el oryx y el saiga, antílopes corredores . Estas incluyen patas relativamente cortas, patas delanteras largas casi tan largas como las traseras y un cuerpo cilíndrico robusto. El saiga, el ñus y el reno, animales corredores, alcanzan una velocidad máxima de más de 80 km/h (50 mph) y pueden mantener altas velocidades hasta por 15 minutos. [ 36 ]  

Reproducción

Esqueletos disecados de un ciervo (izquierda) y una cierva.

En Ballybetagh Bog, se encontraron más de 100 individuos de alce irlandés, todos machos con astas pequeñas. Esto indica que los machos y las hembras se segregaban al menos durante el invierno y la primavera. Muchas especies de ciervos modernas hacen esto en parte porque los machos y las hembras tienen diferentes requerimientos nutricionales y necesitan consumir diferentes tipos de plantas. La segregación también implicaría una sociedad poligínica , con los machos luchando por el control de los harenes durante el celo . Dado que la mayoría de los individuos encontrados eran jóvenes o geriátricos y probablemente sufrían de desnutrición, probablemente murieron por mortalidad invernal . La mayoría de los especímenes de alce irlandés conocidos pueden haber muerto por mortalidad invernal, y la mortalidad invernal es la principal causa de mortalidad entre muchas especies de ciervos modernas. Los machos generalmente sufren tasas de mortalidad más altas porque comen poco durante el celo otoñal. [ 39 ] Para el celo, un macho delgado que normalmente pesa 575 kg (1268 lb) puede haber engordado hasta 690 kg (1520 lb) y quemaría la grasa extra durante el mes siguiente. [ 36 ]    

Suponiendo una respuesta a la inanición similar a la del ciervo rojo, un ciervo irlandés grande y sano con astas de 40 kg (88 lb) habría tenido astas de 20 a 28 kg (44 a 62 lb) en condiciones desfavorables; [ 11 ] [ 32 ] y un ciervo irlandés de tamaño promedio con astas de 35 kg (77 lb) habría tenido astas de 18 a 25 kg (40 a 55 lb) en condiciones aún peores, [ 40 ] tamaños similares a los del alce. Un cambio similar en una población típica de ciervos irlandeses con machos en su mejor momento que tengan astas de 35 kg (77 lb) resultaría en pesos de astas de 13 kg (29 lb) o menos en condiciones climáticas cada vez peores. Esto está dentro del rango de los pesos de astas actuales del wapiti/ciervo rojo ( Cervus spp.). [ 36 ] Las astas del alce irlandés varían ampliamente en forma dependiendo del hábitat, como una forma compacta y erguida en entornos de bosque cerrado. [ 40 ] Es probable que el alce irlandés se desprenda de sus astas y vuelva a desarrollar un nuevo par durante la temporada de apareamiento. Las astas generalmente requieren altas cantidades de calcio y fosfato , especialmente las de los machos que tienen estructuras más grandes, y las enormes astas del alce irlandés pueden haber requerido cantidades mucho mayores. Los machos suelen satisfacer estos requerimientos en parte a partir de sus huesos, sufriendo una condición similar a la osteoporosis mientras las astas están creciendo, y reponiéndolos a partir de plantas alimenticias después de que las astas han crecido o recuperando nutrientes de las astas desprendidas. [ 32 ]            

Las grandes astas generalmente se han explicado como utilizadas para la lucha entre machos durante la temporada de apareamiento. [ 41 ] También podrían haber sido utilizadas para exhibición, [ 11 ] para atraer a las hembras y afirmar el dominio sobre los machos rivales. [ 39 ] Un análisis de elementos finitos de las astas sugirió que durante la lucha, las astas probablemente se entrelazaban alrededor de la punta central; la alta tensión al entrelazarse en la punta distal sugiere que la lucha probablemente era más restringida y predecible que entre los ciervos actuales, probablemente involucrando movimientos de torsión, como se sabe en los ciervos actuales con astas palmeadas. [ 42 ]

En los ciervos, el tiempo de gestación generalmente aumenta con el tamaño corporal. Una cierva de 460 kg (1010 lb) podría haber tenido un período de gestación de aproximadamente 274 días. Basándonos en esto y en los patrones observados en los ciervos modernos, las astas de los machos de alce irlandés del año pasado se desprendieron potencialmente a principios de marzo, alcanzaron su máximo crecimiento a principios de junio, se completaron a mediados de julio, se desprendieron del terciopelo (una capa de vasos sanguíneos en las astas que se utilizan durante su crecimiento) a finales de julio, y el punto álgido del celo se produjo en la segunda semana de agosto. Geist, creyendo que el alce irlandés era un animal corredor, concluyó que una cierva tendría que haber producido leche rica en nutrientes para que su cría tuviera suficiente energía y resistencia para seguir el ritmo de la manada. [ 36 ]  

Dieta e historia de vida

Cráneo visto de frente

La condición mesodonta (es decir, ni alta ( hipsodonta ) ni baja ( braquidonte ) coronada) de los dientes sugiere que la especie era una especie mixta, capaz de ramonear y pastar. Se encontró que los restos de polen de dientes encontrados en el Mar del Norte de alrededor de 43.000 años de antigüedad estaban dominados por Artemisia y otras Asteraceae , con Plantago , Helianthemum , Plumbaginaceae y sauce ( Salix ) en menor proporción. [ 43 ] Otro espécimen anterior de los Países Bajos (que data del interglacial Eemiense o principios del Último Período Glacial ) se encontró que tenía polen de Apiaceae , incluyendo perejil silvestre ( Anthriscus sylvestris ), chirivía silvestre/hierba gigante ( Heracleum ), hidrocotile ( Hydrocotyle ), Asteraeceae, Filipendula , Symphytum y hierba incrustados en sus dientes. [ 44 ] El análisis de δ 13 C y δ 18 O de la bioapatita de la población irlandesa del Pleistoceno terminal sugiere una dieta basada en pastos y hierbas , complementada con ramoneo durante períodos de estrés. [ 45 ] Los patrones de desgaste dental de especímenes del Pleistoceno medio y tardío de Gran Bretaña sugieren una dieta que tiende a la alimentación mixta y el pastoreo, pero con un amplio rango que incluye ramoneo de hojas. [ 46 ] El mesodesgaste y microdesgaste dental pareado de dientes de alces irlandeses de las montañas Harz y el sur de Alemania revelan grados muy altos de variación dietética, que van desde ramoneo folívoro hasta alimentación mixta dominada por pastos. Este patrón probablemente refleja la variación estacional, ya que los patrones de microdesgaste que reflejan los últimos días a semanas de la dieta de un animal indicaron ramoneo, mientras que la señal de mesodesgaste más duradera evidenció alimentación mixta, y resalta la extrema flexibilidad dietética del alce irlandés. [ 47 ] Los valores de microdesgaste del alce irlandés en la cuenca de los Cárpatos indican dietas de alimentación mixtas, pero los valores de mesodesgaste de estos especímenes, que reflejan una señal dietética a largo plazo, muestran que un alce irlandés individual podría ocupar cualquier categoría dietética, desde ramoneador hasta herbívoro, lo que resalta la adaptabilidad de la especie. [ 48 ] Comparaciones del colágeno óseo δLas diferencias de δ¹³C entre el alce irlandés y el ciervo rojo en el yacimiento del Pleistoceno Medio de Schöningen en Alemania sugieren que los pastos eran un componente más importante de la dieta del primero en relación con el segundo. [ 49 ] Las mediciones de δ¹³C del alce irlandés de Abri du Marastambién pueden sugerir que se alimentaban estacionalmente de líquenes y musgos , como hacen los renos, aunque no está claro si su microbiología ruminal estaba adaptada para el consumo de líquenes como la de los renos. [ 50 ]

El examen de secciones histológicas de sus huesos largos sugiere que la especie tiene tasas de crecimiento relativamente rápidas, alcanzando la madurez esquelética alrededor de los 6 años de edad. El análisis de las capas de cemento de sus dientes sugiere que el alce irlandés alcanzaba una esperanza de vida máxima de al menos 19 años, comparable a la del alce americano. [ 51 ]

Según los requerimientos dietéticos del venado rojo, un ciervo irlandés magro de 675 kg (1488 lb) habría necesitado consumir 39,7 kg (88 lb) de forraje fresco diariamente. Suponiendo que el crecimiento de las astas ocurriera en un lapso de 120 días, un ciervo habría requerido 1372 g (3 lb) de proteína al día, así como acceso a forraje rico en nutrientes y minerales desde aproximadamente un mes antes de que las astas comenzaran a brotar y hasta que hubieran crecido por completo. Este tipo de forraje no es muy común, y es posible que los ciervos buscaran plantas acuáticas en los lagos. Después del crecimiento de las astas, los ciervos probablemente podrían satisfacer sus requerimientos nutricionales en tierras productivas de juncos bordeadas por bosques de sauces y abedules. [ 36 ]    

Las marcas de roeduras encontradas en los huesos de alce irlandés indican que fueron depredados o carroñeados por hienas de las cavernas . [ 2 ]

Relación con los primeros humanos

Pintura rupestre irlandesa de un alce de 36.000 años de antigüedad en la cueva de Chauvet , Francia (el punto indica la muestra de 14C ).
Réplica de una pintura rupestre de Lascaux , c. 15.000 a. C.

En varios yacimientos del Paleolítico Medio , se han encontrado restos de M. giganteus con marcas de corte que indican que fueron descuartizados por neandertales . Entre ellos se incluyen la cueva de Bolomor en España, datada hace unos 180.000 años, [ 52 ] y la cueva de De Nadale y Riparo del Broion en el norte de Italia, datadas hace entre 71.000 y 69.000 años [ 53 ] y entre 50.000 y 44.000 años, [ 54 ] respectivamente. Otros yacimientos que probablemente resultan de la explotación del alce irlandés por los neandertales incluyen Abri du Maras en el sureste de Francia, datado hace entre 55.000 y 40.000 años. [ 55 ] Se ha observado una mandíbula de Ofatinţi , Moldavia, datada en el Eemiense o a principios del Pleistoceno Superior, que presenta "muescas hechas con herramientas en su lado lateral". [ 56 ]

Se conocen algunas representaciones de alces irlandeses del arte del Paleolítico Superior en Europa. Sin embargo, son mucho menos abundantes que las representaciones comunes de ciervos rojos y renos. Solo se conocen unos pocos ejemplos de interacción humana moderna. [ 2 ] Varios huesos de M. giganteus de los niveles Chatelperronienses del sitio Labeko Koba en España se destacan por tener marcas de punción, que se han interpretado como antropogénicas. [ 57 ] Se observa que a un cráneo del Pleistoceno terminal (13.710-13.215 cal BP) de Lüdersdorf , Alemania, se le ha quitado deliberadamente la cornamenta y la parte facial del cráneo. [ 58 ] Se observa que un calcáneo de una extremidad posterior inferior asociada del sitio del Holoceno temprano de Sosnovy Tushamsky en Siberia tiene "dos rastros cortos y profundos de golpes cortantes", que se interpretan como "clara evidencia de carnicería". [ 59 ] [ 2 ] También se conoce el uso de bases de asta desprendidas; en el yacimiento Endingen VI del Pleistoceno terminal ( Allerød ) en Alemania, una base de asta desprendida parece haber sido utilizada de manera análoga a un núcleo lítico para producir " piezas en bruto " para la fabricación de puntas de proyectil con púas. [ 60 ] [ 2 ] Se ha sugerido que una marca en forma de anillo en una viga de asta desprendida del yacimiento de Paderborn en Alemania, de edad similar, es antropogénica. [ 61 ]

Extinción

Fuera del Pleistoceno tardío irlandés, los restos de alces irlandeses son poco comunes, lo que sugiere que generalmente eran raros en las áreas donde sí existían. [ 2 ]

Históricamente, su extinción se ha atribuido al tamaño excesivo de las astas, una " mala adaptación " que dificultaba especialmente la huida a través de los bosques para los machos perseguidos por cazadores humanos, [ 11 ] o que resultaba demasiado exigente nutricionalmente cuando la composición de la vegetación cambiaba. [ 32 ] En estos escenarios, la selección sexual de las hembras por los machos con astas grandes habría contribuido al declive. [ 62 ] Sin embargo, el tamaño de las astas disminuyó durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno, por lo que puede que no haya sido la causa principal de la extinción. [ 40 ] Una reducción en la densidad forestal en el Pleistoceno tardío y una falta de forraje de alta calidad suficiente se asocia con una disminución en el tamaño del cuerpo y de las astas. [ 63 ] Esta restricción de recursos puede haber reducido a la mitad las tasas de fertilidad de las hembras. [ 40 ] La caza humana puede haber obligado al alce irlandés a desplazarse a zonas de alimentación subóptimas. [ 1 ] Las poblaciones de alces irlandeses pueden haber estado sujetas a presión selectiva, como la depredación y la selección sexual , que las obligó a mantener un gran tamaño corporal incluso si un tamaño corporal menor hubiera sido más óptimo para determinadas condiciones ambientales. [ 2 ]

Se cree que la distribución de M. giganteus estuvo fuertemente controlada por las condiciones climáticas. El área de distribución del alce irlandés parece haberse reducido drásticamente durante el Último Máximo Glacial (UMG), con pocos restos conocidos entre 27.500 y 14.600 años atrás, y ninguno entre 23.300 y 17.500 años atrás. Los restos conocidos aumentan sustancialmente durante el último interestadio del Pleistoceno Bølling-Allerød , donde parece haber recolonizado el norte de Europa, con abundantes restos en el Reino Unido, Irlanda y Dinamarca, aunque su área de distribución se contrajo nuevamente durante el Dryas Reciente posterior , desapareciendo del norte de Europa al final del período. [ 2 ] Un estudio de 2021 encontró que M. giganteus experimentó una disminución progresiva en la diversidad del genoma mitocondrial a partir de hace unos 50.000 años, que se aceleró durante el UMG. [ 37 ]

A principios del Holoceno, el área de distribución de la especie se había reducido drásticamente, con los registros más recientes en la parte oriental de su área de distribución cerca del lago Baikal que datan de alrededor de 10.700–10.400 años antes del presente (AP), sobreviviendo más tarde en la parte central de su área de distribución dentro de la Rusia europea y Siberia occidental . Se sugiere que la extinción fue contribuida por cambios climáticos adicionales que transformaron el hábitat abierto preferido en bosques densos inhabitables. Las fechas finales del alce irlandés en la Rusia occidental coinciden aproximadamente con la presencia más temprana y dispersa de los pueblos neolíticos en la región. [ 2 ] La desaparición final puede haber sido causada por varios factores tanto a escala continental como regional, incluyendo el cambio climático y la caza. [ 63 ] [ 64 ] Las fechas más recientes en esta región de Kamyshlov en Siberia occidental y Maloarkhangelsk, óblast de Oryol en la Rusia europea datan de alrededor de 7.700–7.600 años atrás, y se sugiere que probablemente se extinguió poco después de este tiempo. Lister y Stewart concluyeron en un estudio sobre la extinción del alce irlandés que «parece claro que los factores ambientales, acumulados a lo largo de miles de años, redujeron las poblaciones de ciervos gigantes a un estado altamente vulnerable. En esta situación, incluso la caza a niveles relativamente bajos por parte de pequeñas poblaciones humanas podría haber contribuido a su extinción». [ 2 ]

Importancia moderna

Esculturas en el Palacio de Cristal

Debido a la abundancia de restos de alces irlandeses en Irlanda, durante el siglo XIX existió un próspero comercio de sus huesos para abastecer a museos y coleccionistas. Los esqueletos y cráneos con astas también eran adornos muy apreciados en los hogares aristocráticos. Los restos de alces irlandeses tenían un gran valor: «En 1865, los esqueletos completos podían alcanzar las 30 libras, mientras que las cabezas con astas en buen estado podían costar 15 libras». 15 libras equivalían a más de 30 semanas de salario de un trabajador poco cualificado de la época. [ 65 ] De hecho, la Sociedad Filosófica y Literaria de Leeds compró un esqueleto completo en 1847, a Glennon's en Dublín, por 38 libras. [ 66 ] Este ejemplar, descubierto en Lough Gur, cerca de Limerick , todavía se exhibe en el Museo de la Ciudad de Leeds . [ 67 ]

En el escudo de armas de Irlanda del Norte emitido en 1924 (con soportes añadidos al año siguiente), un alce irlandés es el soporte siniestro. [ 68 ]

El álbum de 2022 de la banda irlandesa Fontaines DC Skinty Fia (que se traduce directamente como "La condenación del ciervo") presenta al alce en la portada y alude a él a lo largo de todo el álbum. [ 69 ]

Véase también

  • iconoPortal de paleontología

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Lecturas adicionales

Kurten es paleoantropólogo y, en esta novela, presenta una teoría sobre la extinción de los neandertales . El alce irlandés ocupa un lugar destacado, bajo el nombre de shelk , acuñado por Kurten (basado en el antiguo término alemán schelch ) para evitar las connotaciones problemáticas de "irlandés" y "alce", como se mencionó anteriormente. El libro se publicó por primera vez en 1980, cuando el término "ciervo gigante" aún no se utilizaba ampliamente.
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  • Larson, Edward J. (2004). Evolución: La notable historia de una teoría científica .
  • «Un estudio revela que los ciervos gigantes extintos sobrevivieron a la Edad de Hielo» . National Geographic . Archivado del original el 10 de octubre de 2004.
  • Imagen generada por computadora de " Caminando con bestias " . Discovery Channel. Archivado del original el 17 de febrero de 2006. Consultado el 14 de febrero de 2006 .
  • " Megaloceros , alce irlandés, ciervo gigante" . BBC. Archivado del original el 10 de agosto de 2002. Consultado el 25 de octubre de 2005 .
  • "El caso del alce irlandés" . Universidad de California en Berkeley. Archivado del original el 11 de noviembre de 2005. Consultado el 25 de octubre de 2005 .