Ojo simple en invertebrados

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino varios pares de ojos simples, cada par adaptado a una o varias tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas se organizan en cuatro pares, o a veces menos. Solo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior. La parte fotosensible de las células receptoras se encuentra junto a este reflector, por lo que reciben luz directa y reflejada. En las arañas cazadoras o saltadoras, por ejemplo, un par de ojos orientados hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso cierta capacidad telescópica) para ayudar a detectar presas a distancia. Los ojos de las arañas nocturnas son muy sensibles a la luz tenue y son grandes para captar más luz, equivalente a f/0,58 en la araña tejedora de redes rojiza . ^{[ 8 ]}

El término «ocelo» (plural ocelos) deriva del latín oculus (ojo) y significa literalmente «ojo pequeño». En los insectos, existen dos tipos distintos de ocelos: ^{[ 9 ]} ocelos dorsales (superiores) y ocelos laterales (a menudo denominados ocelos y stemmata , respectivamente). La mayoría de los insectos tienen ocelos dorsales, mientras que los stemmata se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. A pesar de compartir el nombre, son estructural y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales también pueden denominarse ocelos, pero, de nuevo, la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de la de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos fotosensibles que se encuentran en la superficie dorsal o frontal de la cabeza de muchos insectos, incluidos los himenópteros ( abejas , hormigas , avispas , moscas sierra ), los dípteros (moscas), los odonatos ( libélulas , caballitos del diablo ), los ortópteros ( saltamontes , langostas ), los mantodeos (mantis religiosas) y varios grupos dentro de los heterópteros (chinches). Estos ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, la forma y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente entre los órdenes de insectos. Suelen ser más grandes y estar más pronunciados en los insectos voladores (en particular, abejas, ^{[ 10 ]} avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente como un triplete. Dos ocelos se dirigen a cada lado de la cabeza, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige hacia adelante. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), el ocelo medio está ausente. Los ocelos orientados lateralmente pueden llamarse "ocelos laterales", en referencia a su dirección y posición en el triplete; sin embargo, esto no debe confundirse con los estemas de algunas larvas de insectos, que también se conocen como ocelos laterales.

En muchos miembros del suborden Heteroptera (chinches verdaderas), como las chinches hediondas Pentatomidae , las chinches asesinas Reduviidae y las chinches de las semillas Lygaeidae , solo se presentan dos ocelos dorsales. Estos suelen estar ubicados simétricamente en el vértice, entre los ojos compuestos o ligeramente detrás de ellos. Esta disposición de dos ocelos es un rasgo distintivo en varias familias de Heteroptera y difiere de la configuración de tres ocelos más común en otros órdenes de insectos.

Un ocelo dorsal consta de un elemento cristalino ( córnea ) y una capa de fotorreceptores ( células bastón ). El cristalino del ocelo puede ser muy curvado o plano. La capa de fotorreceptores también puede estar separada del cristalino por un humor vítreo transparente . El número de fotorreceptores varía considerablemente, pero puede llegar a ser de cientos o miles en ocelos bien desarrollados. En abejas, langostas y libélulas, el cristalino es muy curvado; mientras que en las cucarachas es plano. Las langostas poseen humor vítreo, mientras que las moscas azules y las libélulas no.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente comunes entre los órdenes de insectos.

1. El poder de refracción del cristalino no suele ser suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptores; esencialmente, está desenfocada.
2. Los ocelos dorsales presentan, de forma generalizada, enormes índices de convergencia desde las neuronas de primer orden (fotorreceptores) hasta las de segundo orden.

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que, con algunas excepciones en insectos depredadores, los ocelos son incapaces de percibir imágenes adecuadas y, por lo tanto, solo son aptos para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y el bajo número f de la lente, así como las altas relaciones de convergencia y las ganancias sinápticas (amplificación de las señales de los fotorreceptores), los ocelos se consideran generalmente mucho más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (un pequeño número de sinapsis entre el detector y el efector ), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos se consideran típicamente "más rápidos" que los ojos compuestos. ^{[ 11 ]}

Una teoría común sobre la función de los ocelos en los insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, amplios campos de visión y alta capacidad de captación de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo exterior a medida que un insecto gira o cabecea sobre su eje corporal durante el vuelo. Se ha observado que las langostas ^{[ 12 ]} y las libélulas ^{[ 13 ]} en vuelo atado intentan "corregir" su postura de vuelo en función de los cambios de luz. Otras teorías sobre la función de los ocelos han abarcado desde roles como adaptadores de luz u órganos excitatorios globales hasta sensores de polarización y sincronizadores circadianos .

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de "visión de forma" similar a la de los ojos de una cámara, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa de fotorreceptores. ^{[ 14 ] [ 15 ]} En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores ^{[ 16 ]} como de las neuronas de segundo orden ^{[ 17 ]} pueden ser bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no solo resuelven detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. ^{[ 18 ]} Las neuronas de segundo orden en el ocelo medio de la libélula responden con mayor intensidad a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las que se mueven hacia abajo, pero este efecto solo está presente cuando se utiliza luz ultravioleta en el estímulo; cuando no hay luz ultravioleta, no se observa ninguna respuesta direccional. Los ocelos de las libélulas son órganos visuales especialmente desarrollados y especializados, lo que puede sustentar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados . Los diseñadores de estas aeronaves se enfrentan a muchos de los mismos desafíos que los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos. ^{[ 19 ]}

Los stemmas (singular stemma) son una clase de ojos simples. Muchas especies de larvas holometábolas no poseen ningún otro tipo de ojos hasta que alcanzan su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen stemmas y nunca desarrollan ojos compuestos. Algunos ejemplos son las pulgas , los colémbolos y los tisanuros . Otros artrópodos , como algunos miriápodos , rara vez tienen ojos que no sean stemmas en ninguna etapa de su vida (excepciones incluyen los grandes y bien desarrollados ojos compuestos de los ciempiés domésticos, Scutigera ^{[ 20 ]} ).

Detrás de cada lente de un stemma funcional típico se encuentra un único grupo de células fotorreceptoras, denominado retina. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del stemma tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los stemmata son ojos simples, algunos tipos (como los de las larvas de Lepidoptera y especialmente los de Tenthredinidae , una familia de moscas sierra) son "simples" solo en el sentido de que representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar luz polarizada. ^{[ 21 ]} Pueden estar optimizados para la sensibilidad a la luz, en contraposición a la formación de imágenes detalladas. ^{[ 22 ]} En la etapa pupal , dichos stemmata se desarrollan en ojos compuestos completamente formados. Una característica que ofrece una pista sobre su función ontogenética es su posición lateral en la cabeza; los ocelos, que en otros aspectos se asemejan a los stemmata, tienden a ubicarse en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. Entre algunos investigadores, esta distinción ha llevado al uso del término "ocelos laterales" para los stemmata. ^{[ 9 ]}