Articulo de referencia

Gasterópodo

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Los gasterópodos ( / ˈ ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ; anteriormente conocidos como univalvos ; clase Gastropoda / ɡ æ s ˈ t r ɒ p ə d ə / ) son un grupo vasto y diverso de invertebrados dentro del filo Mollusca , que comprende los animales comúnmente conocidos como caracoles y babosas . [ 3 ] Con un estimado de 65 000 a 80 000 especies vivas, forman la segunda clase animal más grande después de los insectos . [ 6 ] El registro fósil de los gasterópodos se remonta al Cámbrico tardío . A partir de 2017Se reconocen 721 familias : 476 existentes (algunas con representantes fósiles) y 245 extintas conocidas solo a partir de fósiles. [ 6 ]

Los gasterópodos habitan una extraordinaria variedad de entornos, incluyendo ecosistemas marinos , de agua dulce y terrestres . Se encuentran en jardines, bosques, desiertos, montañas, ríos, lagos, estuarios, marismas, zonas intermareales, aguas profundas, fuentes hidrotermales e incluso en nichos parasitarios .

El término caracol generalmente se refiere a gasterópodos con una gran concha externa en la que el cuerpo puede retraerse completamente, mientras que las babosas no tienen concha o tienen una interna pequeña, y las semibabosas solo pueden retraerse parcialmente en su concha reducida. Los gasterópodos marinos incluyen formas conocidas como abulones , caracolas , bígaros , buccinos y cauris , cuyas conchas suelen estar enrolladas en la edad adulta. Por el contrario, las lapas y grupos afines enrollan sus conchas solo en la etapa larval, conservando una forma cónica simple en la edad adulta.

Debido a su gran diversidad, los gasterópodos presentan una notable variación en anatomía , comportamiento , alimentación y reproducción , lo que dificulta las generalizaciones. Los gasterópodos siguen siendo uno de los linajes animales más exitosos y adaptables de la evolución.

Etimología

En la literatura científica, los gasterópodos fueron descritos como "gasterópodos" por Georges Cuvier en 1795. [ 2 ] La palabra gasterópodo proviene del griego γαστήρ ( gastḗr 'estómago') y πούς ( poús 'pie'), en referencia al hecho de que el "pie" del animal se encuentra debajo de sus intestinos. [ 7 ]

El nombre anterior "univalvo" significa una sola valva (o concha), en contraste con los bivalvos , como las almejas, que tienen dos valvas o conchas.

Diversidad

En todos los niveles taxonómicos , los gasterópodos son superados solo por los insectos en términos de su diversidad . [ 8 ]

Los gasterópodos poseen el mayor número de especies de moluscos descritas . Sin embargo, las estimaciones del número total de especies de gasterópodos varían ampliamente, según las fuentes citadas. El número de especies de gasterópodos se puede determinar a partir de las estimaciones del número de especies descritas de Mollusca con nombres aceptados: alrededor de 85 000 (mínimo 50 000, máximo 120 000). [ 9 ] Pero una estimación del número total de Mollusca, incluyendo las especies no descritas, es de alrededor de 240 000 especies. [ 10 ] La estimación de 85 000 moluscos incluye 24 000 especies descritas de gasterópodos terrestres. [ 9 ]

Diferentes estimaciones para los gasterópodos acuáticos (basadas en diferentes fuentes) dan alrededor de 30 000 especies de gasterópodos marinos y alrededor de 5 000 especies de gasterópodos de agua dulce y salobre . Muchas especies de aguas profundas aún están por descubrir, ya que solo se ha estudiado biológicamente el 0,0001 % del fondo marino profundo. [ 11 ] [ 12 ] El número total de especies vivas de caracoles de agua dulce es de aproximadamente 4 000. [ 13 ]

Las especies de gasterópodos recientemente extintas (extintas desde 1500) suman 444, 18 especies están ahora extintas en estado salvaje (pero aún existen en cautividad) y 69 especies son "posiblemente extintas". [ 14 ]

El número de especies prehistóricas (fósiles) de gasterópodos es de al menos 15.000 especies. [ 15 ]

En los hábitats marinos, el talud continental y la elevación continental albergan la mayor diversidad, mientras que la plataforma continental y las profundidades abisales tienen una baja diversidad de gasterópodos marinos. [ 16 ]

Hábitat

Cepaea nemoralis : un caracol terrestre pulmonado europeo, que ha sido introducido en muchos otros países.

Los gasterópodos se encuentran en una amplia variedad de hábitats acuáticos y terrestres, desde las profundidades de las fosas oceánicas hasta los desiertos.

Algunos de los gasterópodos más conocidos son los gasterópodos terrestres (los caracoles y babosas terrestres). Algunos viven en agua dulce, pero la mayoría de las especies de gasterópodos descritas habitan en ambientes marinos.

Los gasterópodos tienen una distribución mundial, desde las zonas cercanas al Ártico y la Antártida hasta los trópicos. Se han adaptado a casi cualquier forma de vida en la Tierra, habiendo colonizado prácticamente todos los medios disponibles.

En hábitats donde no hay suficiente carbonato de calcio disponible para construir una concha realmente sólida, como en algunos suelos ácidos terrestres, se encuentran diversas especies de babosas, y también algunos caracoles con conchas delgadas y translúcidas, compuestas mayoritariamente o en su totalidad por la proteína conquiolina .

Caracoles como Sphincterochila boissieri y Xerocrassa seetzeni se han adaptado a las condiciones del desierto. Otros caracoles se han adaptado a la existencia en zanjas, cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas , en fosas oceánicas a 10 000 metros (6 millas) bajo la superficie, [ 17 ] el oleaje embestidor de costas rocosas , cuevas y muchas otras áreas diversas.

Los gasterópodos pueden ser transferidos accidentalmente de un hábitat a otro por otros animales, por ejemplo, por aves . [ 18 ]

Anatomía

Anatomía de un caracol terrestre común que respira aire: gran parte de esta anatomía no se aplica a los gasterópodos de otros clados o grupos.

Los caracoles se distinguen por un proceso anatómico conocido como torsión , en el que la masa visceral del animal rota 180° hacia un lado durante el desarrollo, de manera que el ano se sitúa más o menos por encima de la cabeza. Este proceso no está relacionado con el enrollamiento de la concha, que es un fenómeno distinto. La torsión está presente en todos los gasterópodos, pero los gasterópodos opistobranquios presentan una torsión secundaria en diversos grados. [ 19 ] [ 20 ]

La torsión ocurre en dos etapas. La primera etapa, mecanicista, es muscular, y la segunda es mutagenética . Los efectos de la torsión son principalmente fisiológicos. El organismo se desarrolla mediante crecimiento asimétrico, con la mayor parte del crecimiento ocurriendo en el lado izquierdo. Esto lleva a la pérdida de la anatomía del lado derecho que en la mayoría de los bilaterales es un duplicado de la anatomía del lado izquierdo. La característica esencial de esta asimetría es que el ano generalmente se encuentra a un lado del plano medio. Los peines branquiales , los órganos olfativos , la glándula mucosa del pie , los nefridios y la aurícula del corazón son únicos o al menos están más desarrollados en un lado del cuerpo que en el otro. Además, hay un solo orificio genital , que se encuentra en el mismo lado del cuerpo que el ano. [ 21 ] Además, el ano se redirige al mismo espacio que la cabeza. Se especula que esto tiene alguna función evolutiva, ya que antes de la torsión, al retraerse dentro del caparazón, primero se retraía el extremo posterior y luego el anterior. Ahora, la parte frontal se puede retraer con mayor facilidad, lo que quizás sugiera una función defensiva.

Los gasterópodos suelen tener una cabeza bien definida con dos o cuatro tentáculos sensoriales con ojos y un pie ventral. La división más anterior del pie se llama propodio. Su función es apartar el sedimento mientras el caracol se desplaza. La concha larvaria de un gasterópodo se llama protoconcha .

Caparazón

La concha de Zonitoides nitidus , un pequeño caracol terrestre, tiene un enrollamiento dextral , lo cual es típico (pero no universal) de las conchas de los gasterópodos .
La concha de Physella acuta , un caracol de agua dulce, que se enrolla hacia la izquierda ( sinistral ).

La mayoría de los gasterópodos con concha tienen una concha de una sola pieza (excepto los gasterópodos bivalvos ), típicamente enrollada o en espiral, al menos en la etapa larvaria. Esta concha enrollada generalmente se abre hacia la derecha (vista con el ápice hacia arriba). Numerosas especies poseen un opérculo , que en muchas actúa como una compuerta para cerrar la concha. Este suele estar hecho de un material córneo, pero en algunos moluscos es calcáreo. En las babosas terrestres, la concha está reducida o ausente, y el cuerpo es hidrodinámico.

Algunos gasterópodos tienen conchas adultas que son pesadas en la parte inferior debido a la presencia de un depósito de callo ventral grueso, a menudo ancho y convexo en el labio interno y adapical a la abertura, lo que puede ser importante para la estabilidad gravitacional. [ 22 ]

Quiralidad

La mayoría de las especies de caracoles poseen una concha dextrógira (enrollada hacia la derecha), que refleja su anatomía interna. Sin embargo, las conchas levógiras (enrolladas hacia la izquierda) son la forma obligatoria y estándar en varias familias y géneros grandes (como Physidae y la mayoría de Clausiliidae ), donde la anatomía interna está simétricamente invertida.

Pared del cuerpo

Algunas babosas marinas tienen colores muy brillantes. Esto sirve como advertencia , cuando son venenosas o contienen células urticantes , o para camuflarlas entre los hidroides , esponjas y algas de colores vivos en los que se encuentran muchas de estas especies.

Las protuberancias laterales en el cuerpo de los nudibranquios se llaman ceratas . Estas contienen una evaginación de glándulas digestivas llamada divertículo . [ 23 ]

Órganos sensoriales y sistema nervioso

El par superior de tentáculos en la cabeza de Helix pomatia tiene manchas oculares, pero los principales órganos sensoriales del caracol son receptores sensoriales del olfato , situados en el epitelio de los tentáculos.

Los órganos sensoriales de los gasterópodos incluyen órganos olfativos , ojos, estatocistos y mecanorreceptores . [ 24 ] Los gasterópodos no tienen audición. [ 24 ]

En los gasterópodos terrestres (caracoles y babosas terrestres), los órganos olfativos, ubicados en las puntas de los cuatro tentáculos , son el órgano sensorial más importante. [ 24 ] Los órganos quimiosensoriales de los gasterópodos marinos opistobranquios se denominan rinóforos .

La mayoría de los gasterópodos poseen órganos visuales simples, manchas oculares ubicadas en la punta o la base de los tentáculos. Sin embargo, los "ojos" en los gasterópodos varían desde ocelos simples que solo distinguen la luz de la oscuridad, hasta ojos en fosa más complejos , e incluso ojos con lente . [ 25 ] En los caracoles terrestres y las babosas, la visión no es el sentido más importante, ya que son principalmente animales nocturnos . [ 24 ]

El sistema nervioso de los gasterópodos comprende el sistema nervioso periférico y el sistema nervioso central . El sistema nervioso central consta de ganglios conectados por células nerviosas. Incluye ganglios pares: los ganglios cerebrales, los ganglios pedales, los ganglios osfradiales , los ganglios pleurales, los ganglios parietales y los ganglios viscerales. En ocasiones, también existen ganglios bucales. [ 24 ]

Sistema digestivo

La rádula de un gasterópodo suele estar adaptada al alimento que consume la especie. Los gasterópodos más simples son las lapas y los abulones , herbívoros que utilizan su dura rádula para raspar las algas que crecen en las rocas.

Muchos gasterópodos marinos excavan madrigueras y poseen un sifón que se extiende desde el borde del manto . En ocasiones, la concha presenta un canal sifonal para alojar esta estructura. El sifón permite al animal introducir agua en la cavidad del manto y sobre las branquias. Lo utilizan principalmente para "saborear" el agua y detectar presas a distancia. Los gasterópodos con sifón suelen ser depredadores o carroñeros.

Sistema respiratorio

Casi todos los gasterópodos marinos respiran mediante branquias , pero muchas especies de agua dulce, y la mayoría de las terrestres, poseen un pulmón paleal . La proteína respiratoria en casi todos los gasterópodos es la hemocianina , pero una familia de pulmonados de agua dulce , los Planorbidae , tiene la hemoglobina como proteína respiratoria.

En un gran grupo de babosas marinas, las branquias están dispuestas en forma de roseta de plumas en sus dorsos, lo que da origen a su otro nombre: nudibranquios . Algunos nudibranquios tienen el dorso liso o verrugoso , sin mecanismo branquial visible, por lo que es probable que la respiración se produzca directamente a través de la piel.

Sistema circulatorio

Los gasterópodos tienen un sistema circulatorio abierto y su fluido de transporte es la hemolinfa . La hemocianina está presente en la hemolinfa como pigmento respiratorio.

Sistema excretor

Los órganos principales de excreción en los gasterópodos son los nefridios , que producen amoníaco o ácido úrico como producto de desecho. El nefridio también desempeña un papel importante en el mantenimiento del equilibrio hídrico en especies de agua dulce y terrestres. Otros órganos de excreción, al menos en algunas especies, incluyen glándulas pericárdicas en la cavidad corporal y glándulas digestivas que desembocan en el estómago .

Sistema reproductor

Comportamiento de apareamiento de Elysia timida

El cortejo forma parte del comportamiento de apareamiento en algunos gasterópodos, incluidos algunos de la familia Helicidae . Asimismo, en algunos caracoles terrestres, una característica inusual del sistema reproductivo de los gasterópodos es la presencia y utilización de dardos de amor .

En muchos gasterópodos marinos, a excepción de los opistobranquios , existen sexos separados ( dioicos / gonocóricos ); sin embargo, la mayoría de los gasterópodos terrestres son hermafroditas .

Ciclo vital

Cadenas de huevos de una especie de Aplysia .

El cortejo forma parte del comportamiento de apareamiento de los gasterópodos, y algunas familias de caracoles terrestres pulmonados crean y utilizan dardos de amor , cuyo lanzamiento se ha identificado como una forma de selección sexual . [ 26 ]

Los principales aspectos del ciclo de vida de los gasterópodos incluyen:

  • La puesta de huevos y los huevos de los gasterópodos
  • El desarrollo embrionario de los gasterópodos
  • La larva o estadio larval: algunos gasterópodos pueden ser trocóforos y/o velígeros.
  • Estivación e hibernación (cada una de ellas está presente solo en algunos gasterópodos).
  • El crecimiento de los gasterópodos
  • Cortejo y apareamiento en gasterópodos: la fecundación es interna o externa según la especie. La fecundación externa es común en los gasterópodos marinos.

Comportamiento alimentario

Un caracol manzana , Pomacea maculata , flotando y comiendo un trozo de zanahoria.

La dieta de los gasterópodos difiere según el grupo considerado. Los gasterópodos marinos incluyen algunos herbívoros , detritívoros , carnívoros depredadores , carroñeros , parásitos y también algunos ciliares, en los que la rádula está reducida o ausente. Las especies terrestres pueden masticar hojas, corteza, frutos, hongos y animales en descomposición, mientras que las especies marinas pueden raspar algas de las rocas del fondo marino. Ciertas especies, como los Archaeogastropoda, mantienen hileras horizontales de dientes marginales delgados. En algunas especies que han evolucionado como endoparásitos, como el eulímido Thyonicola doglieli , muchas de las características típicas de los gasterópodos están muy reducidas o ausentes.

Algunas babosas marinas son herbívoras y otras carnívoras. El hábito carnívoro se debe a la especialización. Muchos gasterópodos tienen preferencias alimentarias bien definidas y suelen vivir en estrecha asociación con las especies de las que se alimentan.

Algunos gasterópodos carnívoros depredadores incluyen: caracoles cónicos , Testacella , Daudebardia , turridos , babosas fantasma y otros.

Gasterópodos terrestres

Estudios basados ​​en observaciones directas, análisis fecales e intestinales , así como experimentos de elección de alimentos, han revelado que los caracoles y las babosas consumen una amplia variedad de recursos alimenticios. [ 27 ] Su dieta abarca desde plantas vivas en diversas etapas de desarrollo, como polen , semillas, plántulas y madera, hasta materia vegetal en descomposición, como la hojarasca. Además, se alimentan de hongos, líquenes , algas , suelo e incluso otros animales, tanto vivos como muertos, incluyendo sus heces. Dada esta dieta diversa, los gasterópodos terrestres pueden clasificarse como herbívoros , omnívoros , carnívoros y detritívoros . [ 27 ] Sin embargo, la mayoría son microbívoros , consumiendo principalmente microbios asociados con materia orgánica en descomposición. [ 28 ] A pesar de su importancia ecológica , existe una notable falta de investigación que explore los roles específicos que desempeñan los gasterópodos terrestres dentro de las redes tróficas del suelo. [ 27 ]

Fungivoría

Una babosa banana , Ariolimax , alimentándose de una seta Amanita.

Se sabe que muchos moluscos gasterópodos terrestres consumen hongos, un comportamiento observado en varias especies de caracoles y babosas de distintas familias. [ 29 ] [ 30 ] Ejemplos notables de babosas fungívoras incluyen miembros de la familia Philomycidae , que se alimentan de mohos mucilaginosos (mixomicetos), y Ariolimacidae , que consumen principalmente setas ( basidiomicetos ). [ 30 ] Las familias de caracoles que contienen especies fungívoras incluyen Clausiliidae , [ 31 ] Macrocyclidae , [ 32 ] y Polygyridae . [ 33 ]

Los hongos productores de setas que sirven de alimento a caracoles y babosas incluyen especies de varios géneros. Algunos ejemplos son Lactarius spp ., Pleurotus ostreatus y Russula . Además, las babosas se alimentan de hongos de otros géneros, como Agaricus , Pleurocybella y Russula . [ 30 ] También se ha informado que los caracoles se alimentan de Coprinellus , Coprinellus , [ 34 ] Aleurodiscus , Armillaria , Grifola , Marasmiellus , Mycena , Pholiota y Ramaria . [ 32 ] En cuanto a los mohos mucilaginosos, las especies comúnmente consumidas incluyen Stemonitis axifera y Symphytocarpus flaccidus . [ 30 ]

Los comportamientos alimentarios de las babosas presentan una variación considerable. Algunas especies muestran selectividad, consumiendo partes específicas o etapas de desarrollo de los hongos. Por ejemplo, ciertas babosas pueden consumir hongos solo en etapas particulares de madurez, como cuerpos fructíferos inmaduros o estructuras productoras de esporas. [ 30 ] Por el contrario, otras especies muestran poca o ninguna selectividad, consumiendo hongos enteros independientemente de su etapa de desarrollo. Esta variabilidad subraya las diversas adaptaciones dietéticas entre las especies de babosas y sus funciones ecológicas en el consumo de hongos. [ 30 ] Además, al consumir hongos, los caracoles y las babosas también pueden contribuir indirectamente a su dispersión transportando algunas de sus esporas [ 30 ] [ 35 ] o los propios hongos. [ 36 ]

Genética

Los gasterópodos exhiben un grado importante de variación en la organización de los genes mitocondriales en comparación con otros animales. [ 37 ] Los principales eventos de reordenamiento genético ocurrieron en el origen de Patellogastropoda y Heterobranchia , mientras que se produjeron menos cambios entre los ancestros de Vetigastropoda (solo ARNt D, C y N) y Caenogastropoda (una gran inversión única y translocaciones de los ARNt D y N). [ 37 ] Dentro de Heterobranchia, el orden genético parece relativamente conservado, y los reordenamientos genéticos están relacionados principalmente con la transposición de genes de ARNt. [ 37 ]

Historia y evolución geológica

Trochonema sp., un gasterópodo primitivo del Ordovícico Medio del Grupo Galena de Minnesota .
Gasterópodos fósiles y bivalvos mitílidos adheridos en un plano de estratificación de piedra caliza del Jurásico de la Formación Matmor en el sur de Israel .

Los primeros gasterópodos eran exclusivamente marinos, y los primeros representantes conocidos aparecieron en el Cámbrico Tardío (por ejemplo, Chippewaella , Strepsodiscus ). [ 38 ] Sin embargo, su única característica definitiva de gasterópodo es una concha en espiral , lo que plantea la posibilidad de que pertenezcan al linaje troncal de los gasterópodos, o que no sean gasterópodos en absoluto. [ 39 ] Las especies del Cámbrico Temprano, como Helcionella , Barskovia y Scenella, ya no se consideran gasterópodos, y la pequeña Aldanella en espiral del mismo período probablemente ni siquiera sea un molusco.

No es hasta el Ordovícico que aparecen los verdaderos gasterópodos del grupo corona . [ 40 ] Para entonces, los gasterópodos se habían diversificado en una variedad de formas y habitaban diversos ambientes acuáticos . Los fósiles de gasterópodos del Paleozoico temprano suelen estar mal conservados, lo que dificulta su identificación. Sin embargo, el género silúrico Poleumita contiene al menos 15 especies identificadas. En general, los gasterópodos fueron menos comunes en el Paleozoico que los bivalvos . [ 40 ]

La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, algunos de los cuales aún existen hoy en día. En el período Carbonífero , muchas formas de conchas de gasterópodos encontradas en fósiles se asemejan a las de especies modernas, aunque la mayoría de estas formas tempranas no están directamente relacionadas con los gasterópodos actuales. Fue durante la era Mesozoica cuando evolucionaron los ancestros de muchos gasterópodos actuales. [ 40 ] Uno de los gasterópodos terrestres más antiguos conocidos es Anthracopupa (o Maturipupa ), encontrado en las capas de carbón del Carbonífero de Europa. [ 41 ] Sin embargo, los caracoles terrestres y sus parientes eran raros antes del período Cretácico . [ 40 ]

En las rocas del Mesozoico, los gasterópodos se vuelven más comunes en el registro fósil, con conchas bien conservadas. Se encuentran fósiles en estratos antiguos tanto de ambientes de agua dulce como marinos. Ejemplos notables incluyen el Mármol de Purbeck del Jurásico y el Mármol de Sussex del Cretácico temprano, ambos del sur de Inglaterra . Estas calizas contienen abundantes restos del caracol de estanque Viviparus . [ 40 ] Las rocas del Cenozoico producen una gran cantidad de fósiles de gasterópodos, muchos de los cuales están estrechamente relacionados con especies modernas. La diversidad de gasterópodos aumentó significativamente al comienzo de esta era, junto con la de bivalvos. [ 40 ]

Se cree que ciertas marcas similares a rastros conservadas en rocas sedimentarias antiguas fueron hechas por gasterópodos que se arrastraban sobre el lodo y la arena blandos. Aunque el origen de estos icnofósiles es discutible, algunos de ellos se asemejan a los rastros que dejan los gasterópodos actuales. [ 40 ]

Los fósiles de gasterópodos a veces pueden confundirse con amonites u otros cefalópodos con concha . Un ejemplo de ello es Bellerophon, procedente de las calizas del período Carbonífero en Europa, cuya concha está enrollada planispiralmente y puede confundirse con la de un cefalópodo.

Los gasterópodos también proporcionan pruebas importantes de los cambios faunísticos durante la época del Pleistoceno , que reflejan los impactos del avance y el retroceso de las capas de hielo .

Fósiles de gasterópodos del Cretácico en el Líbano

Filogenia

Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de los gasterópodos con especies de ejemplo: [ 42 ]

Neomphaliones y Heterobranchia Inferior no están incluidos en el cladograma anterior.

Taxonomía

Clasificación actual

La clasificación básica actual de los gasterópodos se basa en los resultados de análisis filogenómicos. Aún no se ha alcanzado un consenso sobre las relaciones en la base del árbol filogenético de los gasterópodos, pero, por lo demás, los principales grupos se conocen con certeza. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Subclase Gastropoda incertae sedis (nombre temporal)

Un grupo de conchas fósiles de Turritella cingulifera del Plioceno de Chipre.
Cinco vistas de la concha de una especie de Fulguropsis .
Microfotografía (35x) de Gastropoda sp. procedente de sedimentos del Holoceno de la llanura de Amuq, en el sureste de Turquía.

Historia

Desde Darwin , la taxonomía biológica ha intentado reflejar la filogenia de los organismos, es decir, el árbol de la vida . Las clasificaciones utilizadas en taxonomía buscan representar la interrelación precisa entre los distintos taxones. Sin embargo, la taxonomía de los gasterópodos se revisa constantemente, por lo que las versiones que aparecen en diversos textos pueden diferir considerablemente.

En la clasificación anterior de los gasterópodos, había cuatro subclases: [ 46 ]

La taxonomía de los gasterópodos aún está en revisión, y cada vez se abandonan más términos de la antigua clasificación a medida que los resultados de los estudios de ADN se vuelven más claros. No obstante, algunos términos antiguos, como «opistobranquio» y «prosobranquio», todavía se utilizan ocasionalmente con fines descriptivos.

Los nuevos hallazgos basados ​​en la secuenciación del ADN de los gasterópodos han generado descubrimientos taxonómicos revolucionarios. En el caso de los gasterópodos, la taxonomía se está reescribiendo gradualmente para incorporar grupos estrictamente monofiléticos (un solo linaje de gasterópodos por grupo). Integrar estos nuevos hallazgos en una taxonomía funcional sigue siendo un desafío. La coherencia en los rangos taxonómicos a nivel de subclase, superorden, orden y suborden ya se ha descartado por considerarse inviable. Se prevé que en un futuro próximo se realicen revisiones de los niveles taxonómicos superiores.

La evolución convergente , que parece existir con una frecuencia especialmente alta en los gasterópodos, podría explicar las diferencias observadas entre las filogenias más antiguas, que se basaban en datos morfológicos, y los estudios más recientes de secuenciación genética.

En 2004, Brian Simison y David R. Lindberg mostraron posibles orígenes difiléticos de los gasterópodos basándose en el orden de los genes mitocondriales y análisis de secuencias de aminoácidos de genes completos. [ 47 ]

En 2005, Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi realizaron cambios radicales en la sistemática , dando como resultado la taxonomía de Bouchet y Rocroi , que representa un paso más hacia la historia evolutiva del filo . [ 4 ] [ 48 ] El sistema de clasificación de Bouchet y Rocroi se basa en parte en los sistemas de clasificación más antiguos y en parte en nuevas investigaciones cladísticas . En el pasado, la taxonomía de los gasterópodos se basaba principalmente en caracteres morfológicos fenéticos de los taxones. Los avances recientes se basan más en caracteres moleculares de la investigación del ADN [ 49 ] y del ARN . Esto ha generado controversia en torno a los rangos taxonómicos y su jerarquía.

En 2017, Bouchet, Rocroi y otros colaboradores publicaron una versión significativamente actualizada de la taxonomía de 2005. [ 50 ] En la taxonomía de Bouchet et al. , los autores utilizaron clados no jerarquizados para taxones por encima del rango de superfamilia (reemplazando los rangos suborden, orden, superorden y subclase), mientras que utilizaron el enfoque linneano tradicional para todos los taxones por debajo del rango de superfamilia. Siempre que la monofilia no se ha probado, o se sabe que es parafilética o polifilética, se ha utilizado el término "grupo" o "grupo informal". La clasificación de familias en subfamilias a menudo no está bien resuelta.

Sin embargo, las categorías taxonómicas fijas como familia, género y especie siguen siendo útiles para la clasificación práctica y se siguen utilizando en el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS). Además, muchos investigadores continúan utilizando las categorías tradicionales porque están bien establecidas en la literatura y son familiares tanto para especialistas como para el público en general.

Ecología y conservación

Muchas especies de gasterópodos se enfrentan a amenazas como la destrucción de su hábitat, la contaminación y el cambio climático. Algunas especies están en peligro de extinción o ya se han extinguido debido a estos factores. Los esfuerzos de conservación suelen centrarse en la protección de sus hábitats, especialmente en ecosistemas de agua dulce y terrestres.

Depredadores

Los gasterópodos son presa de una amplia variedad de organismos, dependiendo del entorno. En los hábitats marinos, los gasterópodos son presa de peces , aves marinas , mamíferos marinos , crustáceos y otros moluscos como los cefalópodos . En los ambientes terrestres, los depredadores de los gasterópodos incluyen insectos , arácnidos ( arañas , opiliones ), [ 51 ] aves y mamíferos , entre otros.

Referencias

  1. Aktipis, suroeste; Giribet, G.; Lindberg, DR; WF, reflexionar (2008). "Gastropoda". En Ponder, W.; Lindberg, DR (eds.). Filogenia y evolución de los Moluscos . Prensa de la Universidad de California. págs. 201 a 238. ISBN  978-0-520-25092-5.
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  3. ^ Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF , Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, García-Alvarez O, eds. (2020). "Gastropoda" . Base de moluscos . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 29 de septiembre de 2020 .
  4. 1 2 Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Clasificación y nomenclatura de familias de gasterópodos . Malacologia: Revista Internacional de Malacología, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Alemania. ISBN 3-925919-72-4397 págs. vliz.be Archivado el 14 de julio de 2020 en Wayback Machine
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  6. 1 2 Strong, Ellen E.; Schrödl, Michael; Parkhaev, Pavel; Nützel, Alexander; Kano, Yasunori; Kaim, Andrzej; Hausdorf, Bernhard; Rocroi, Jean-Pierre; Bouchet, Philippe (31 de diciembre de 2017). "Clasificación, nomenclatura y tipificación revisadas de las familias de gasterópodos y monoplacóforos". Malacologia . 61 ( 1–2 ): 1–526 . doi : 10.4002/040.061.0201 . S2CID 91051256 . 
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