Serpiente

Si bien las serpientes son reptiles sin extremidades, que evolucionaron a partir de los lagartos (y se agrupan con ellos), existen muchas otras especies de lagartos que han perdido sus extremidades de forma independiente, pero que superficialmente se parecen a las serpientes. Entre ellas se incluyen las serpientes de cristal (como el lución ) y los anfisbénidos . ^{[ 24 ]}

El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes suelen ser pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades posteriores) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . ^{[ 26 ]} Los fósiles de serpientes verdaderas más antiguos conocidos (miembros del grupo corona Serpentes) provienen de los simoliófidos marinos , el más antiguo de los cuales es Haasiophis terrasanctus del Cretácico Superior ( edad Cenomaniense ) de Cisjordania , ^{[ 1 ]} datado entre 112 y 94 millones de años. ^{[ 27 ]}

Basándose en el análisis genómico, es seguro que las serpientes descienden de los lagartos . ^{[ 25 ]} Esta conclusión también está respaldada por la anatomía comparada y el registro fósil. ^{[ 28 ] : 11 [ 29 ] [ 25 ]}

Las pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen extremidades posteriores vestigiales: pequeños dedos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para sujetarse durante el apareamiento. ^{[ 28 ] : 11 [ 30 ]} Las familias Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.

Las extremidades delanteras son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de sus genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como el de la mayoría de los demás tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a los brotes de las extremidades posteriores (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad similar a la torácica (excepto el atlas , el axis y las vértebras cervicales 1 a 3). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas se encuentran muy reducidas en número (solo hay entre 2 y 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una pequeña porción de la cola. Sin embargo, la cola sigue siendo lo suficientemente larga como para ser de gran utilidad en muchas especies, y se encuentra modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.

Muchos grupos de serpientes modernas se originaron durante el Paleoceno , junto con la radiación adaptativa de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . La expansión de las praderas en Norteamérica también provocó una radiación explosiva entre las serpientes. ^{[ 31 ]} Anteriormente, las serpientes eran un componente menor de la fauna norteamericana, pero durante el Mioceno, el número de especies y su prevalencia aumentaron drásticamente con las primeras apariciones de víboras y elápidos en Norteamérica y la importante diversificación de los Colubridae (incluido el origen de muchos géneros modernos como Nerodia , Lampropeltis , Pituophis y Pantherophis ). ^{[ 31 ]}

Hay evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores durante el período Cretácico . ^{[ 32 ] [ 33 ]} Un pariente fósil temprano de la serpiente, Najash rionegrina , era un animal excavador bípedo con un sacro y era completamente terrestre . ^{[ 34 ]} Najash , que vivió hace 95 millones de años, también tenía un cráneo con varias características típicas de los lagartos, pero había desarrollado algunas de las articulaciones móviles del cráneo que definen el cráneo flexible en la mayoría de las serpientes modernas. La especie no mostró ninguna semejanza con las serpientes ciegas excavadoras modernas, que a menudo se han visto como el grupo más primitivo de formas existentes. ^{[ 35 ]} Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el varano sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). ^{[ 36 ]} Las especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar y eventualmente perdieron sus extremidades. ^{[ 36 ]} Según esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a las dificultades fosoriales , como las córneas raspadas y la suciedad en los oídos. ^{[ 33 ] [ 36 ]} Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades posteriores, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Estas incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son ligeramente más antiguas que Najash . ^{[ 30 ]}

Esta hipótesis se vio reforzada en 2015 por el descubrimiento en Brasil de un fósil de serpiente de cuatro patas de 113 millones de años de antigüedad, al que se le ha dado el nombre de Tetrapodophis amplectus . Posee muchas características de serpiente, está adaptada para excavar y su estómago indica que se alimentaba de otros animales. ^{[ 37 ]} Actualmente, se desconoce si Tetrapodophis es una serpiente u otra especie del orden de los escamosos , ya que un cuerpo similar al de una serpiente ha evolucionado de forma independiente al menos 26 veces. Tetrapodophis no presenta características distintivas de serpiente en su columna vertebral ni en su cráneo. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Un estudio de 2021 sitúa al animal en un grupo de lagartos marinos extintos del período Cretácico conocidos como dolicosaurios , no directamente relacionados con las serpientes. ^{[ 40 ]}

Una hipótesis alternativa, basada en la morfología , sugiere que los ancestros de las serpientes estaban relacionados con los mosasaurios —reptiles acuáticos extintos del Cretácico— formando el clado Pythonomorpha . ^{[ 29 ]} Según esta hipótesis, se cree que los párpados fusionados y transparentes de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un ambiente acuático. Esto finalmente condujo a un animal similar a las serpientes marinas actuales . En el Cretácico Superior , las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose hasta convertirse en las serpientes actuales. Se conocen restos fosilizados de serpientes en sedimentos marinos del Cretácico Superior temprano, lo cual es consistente con esta hipótesis; particularmente, ya que son más antiguos que la Najash rionegrina terrestre . La similitud en la estructura craneal, la reducción o ausencia de extremidades y otras características anatómicas presentes tanto en mosasaurios como en serpientes dan lugar a una correlación cladística positiva , aunque algunas de estas características se comparten con los varánidos.

Estudios genéticos recientes han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los varanos como se creía, y por lo tanto, tampoco con los mosasaurios, el ancestro propuesto en el escenario acuático de su evolución. Sin embargo, hay más evidencia que vincula a los mosasaurios con las serpientes que con los varánidos. Restos fragmentados encontrados del Jurásico y el Cretácico Inferior indican registros fósiles más antiguos para estos grupos, lo que podría refutar cualquiera de las dos hipótesis. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

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  Tetrapodophis
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  Eupodophis descouensi
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  Eupodophis descouensi
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  Pata trasera de Eupodophis descouensi

Tanto los fósiles como los estudios filogenéticos demuestran que las serpientes evolucionaron a partir de lagartos ; por lo tanto, la pregunta era qué cambios genéticos llevaron a la pérdida de extremidades en el ancestro de la serpiente. La pérdida de extremidades es, de hecho, muy común en los reptiles actuales y ha ocurrido docenas de veces en escincos , ángidos y otros lagartos. ^{[ 43 ]}

En 2016, dos estudios informaron que la pérdida de extremidades en serpientes está asociada con mutaciones de ADN en la Secuencia Reguladora de la Zona de Actividad Polarizante (ZRS), una región reguladora del gen Sonic hedgehog que es fundamental para el desarrollo de las extremidades. Las serpientes más evolucionadas no tienen restos de extremidades, pero las serpientes basales como las pitones y las boas sí tienen rastros de extremidades posteriores vestigiales muy reducidas. Los embriones de pitón incluso tienen brotes de extremidades posteriores completamente desarrollados, pero su desarrollo posterior se detiene por las mutaciones de ADN en la ZRS. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}

La Titanoboa cerrejonensis, ahora extinta , medía 12,8 m (42 pies) de longitud. ^{[ 8 ]} En comparación, las serpientes más grandes que existen son la pitón reticulada , que mide aproximadamente 6,95 m (22,8 pies) de largo, ^{[ 7 ]} y la anaconda verde , que mide aproximadamente 5,21 m (17,1 pies) de largo y se considera la serpiente más pesada de la Tierra con 97,5 kg (215 lb) . ^{[ 51 ]}        

En el otro extremo de la escala, la serpiente más pequeña que existe es Leptotyphlops carlae , con una longitud de aproximadamente 10,4 cm (4,1 pulgadas) . ^{[ 6 ]} La mayoría de las serpientes son animales bastante pequeños, de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de longitud. ^{[ 52 ]}    

Los sistemas sensoriales de las serpientes, en particular las de la familia Crotalidae, comúnmente conocidas como víboras de foseta, se encuentran entre los más especializados del reino animal. Las víboras de foseta, que incluyen a las serpientes de cascabel y especies afines, poseen todos los órganos sensoriales presentes en otras serpientes, además de adaptaciones adicionales. Estas incluyen receptores especializados sensibles al infrarrojo , conocidos como fosetas, ubicados a ambos lados de la cabeza, entre las fosas nasales y los ojos. Estas fosetas, que se asemejan a un par adicional de fosas nasales, están altamente desarrolladas y permiten a las víboras de foseta detectar cambios mínimos de temperatura. Cada foseta consta de dos cavidades: una cavidad externa más grande, situada justo detrás y debajo de la fosa nasal, y una cavidad interna más pequeña. Estas cavidades están conectadas internamente por una membrana que contiene nervios altamente sensibles a las variaciones térmicas. Las fosetas orientadas hacia adelante crean un campo de detección combinado, lo que permite a las víboras de foseta distinguir objetos de su entorno y calcular distancias con precisión. La sensibilidad de estas fosetas les permite detectar diferencias de temperatura tan pequeñas como un tercio de grado Fahrenheit. Otras serpientes sensibles al infrarrojo, como las de la familia Boidae, poseen múltiples fosas labiales más pequeñas a lo largo del labio superior, justo debajo de las fosas nasales. ^{[ 53 ]}

Las serpientes dependen en gran medida de su sentido del olfato para rastrear a sus presas. Recogen partículas del aire, el suelo o el agua con su lengua bífida , que luego se transfieren al órgano vomeronasal (también conocido como órgano de Jacobson) en la boca para su análisis. ^{[ 53 ]} La estructura bífida de la lengua proporciona información direccional del olfato que ayuda a localizar presas o depredadores. En especies acuáticas, como la anaconda , la lengua funciona eficientemente bajo el agua. ^{[ 53 ]} Cuando la lengua se retrae, las puntas bífidas se presionan contra las cavidades del órgano de Jacobson, lo que permite un análisis combinado del gusto y el olfato que proporciona a la serpiente información detallada sobre su entorno. ^{[ 54 ] [ 53 ]}

Hasta mediados del siglo XX, se creía ampliamente que las serpientes no podían oír. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Sin embargo, las serpientes poseen dos sistemas auditivos distintos. Un sistema, el sistema somático, implica la transmisión de vibraciones a través de receptores de la piel ventral hasta la columna vertebral. El otro sistema implica vibraciones transmitidas a través del pulmón alargado de la serpiente hasta el cerebro mediante nervios craneales. Las serpientes muestran una alta sensibilidad a las vibraciones, lo que les permite detectar incluso sonidos sutiles, como el habla suave, en entornos silenciosos. ^{[ 55 ] [ 53 ] [ 56 ]}

La visión de las serpientes varía significativamente entre especies. Mientras que algunas serpientes tienen una vista aguda, otras solo pueden distinguir la luz de la oscuridad. Sin embargo, la mayoría de las serpientes poseen una agudeza visual suficiente para seguir el movimiento. ^{[ 57 ]} Las serpientes arborícolas generalmente tienen mejor visión que las especies excavadoras. Algunas serpientes, como la serpiente liana asiática , poseen visión binocular , lo que les permite enfocar ambos ojos en el mismo punto. La mayoría de las serpientes enfocan moviendo el cristalino hacia adelante y hacia atrás con respecto a la retina . Las serpientes diurnas suelen tener pupilas redondas, mientras que muchas especies nocturnas tienen pupilas en hendidura. La mayoría de las serpientes poseen tres pigmentos visuales, lo que les permite percibir dos colores primarios a la luz del día. Ciertas especies, como la serpiente marina anillada y los miembros del género Helicops , han recuperado una visión cromática significativa como adaptación a sus entornos acuáticos. ^{[ 58 ] [ 59 ]} La investigación sugiere que el último ancestro común de todas las serpientes tenía visión sensible a los rayos UV . Sin embargo, muchas serpientes diurnas han desarrollado lentes que filtran la luz UV, lo que probablemente mejora el contraste y agudiza su visión. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

La piel de una serpiente está cubierta de escamas . Contrariamente a la creencia popular de que las serpientes son viscosas (debido a la posible confusión con gusanos ) , su piel tiene una textura suave y seca. La mayoría de las serpientes utilizan escamas ventrales especializadas para desplazarse, lo que les permite sujetarse a las superficies. Las escamas del cuerpo pueden ser lisas, carenadas o granulares. Los párpados de la serpiente son escamas transparentes, también conocidas como " gafas " , que permanecen permanentemente cerradas.

En las serpientes, la piel se ha modificado para adaptarse a su forma especializada de locomoción. Entre la capa interna y la externa se encuentra la dermis, que contiene todos los pigmentos y células que conforman el patrón y color característicos de la serpiente. La epidermis, o capa externa, está formada por una sustancia llamada queratina , que en los mamíferos es el mismo material básico que forma las uñas, las garras y el pelo. La epidermis de queratina de la serpiente le proporciona la armadura necesaria para proteger sus órganos internos y reducir la fricción al pasar sobre rocas. Algunas partes de esta armadura de queratina son más ásperas que otras. La porción menos restringida se superpone a la parte frontal de la escama que se encuentra debajo. Entre ellas se encuentra un material de conexión plegado, también de queratina, que también forma parte de la epidermis. Este material plegado cede cuando la serpiente ondula o ingiere presas más grandes que la circunferencia de su cuerpo. ^{[ 54 ]}

El desprendimiento de escamas se denomina ecdisis (o , en lenguaje común, muda ) . Las serpientes mudan la capa externa completa de la piel de una sola pieza. ^{[ 62 ]} Las escamas de las serpientes no son discretas, sino extensiones de la epidermis ; por lo tanto, no se desprenden por separado, sino como una capa externa completa durante cada muda, de forma similar a como se da la vuelta a un calcetín. ^{[ 63 ]}

Las serpientes presentan una amplia diversidad de patrones de coloración en su piel, a menudo relacionados con su comportamiento, como la tendencia a huir de los depredadores. Las serpientes con alto riesgo de depredación suelen ser de color liso o tener rayas longitudinales, lo que proporciona pocos puntos de referencia a los depredadores y les permite escapar sin ser detectadas. Las serpientes de color liso suelen adoptar estrategias de caza activas, ya que su patrón les permite transmitir poca información a sus presas sobre sus movimientos. Las serpientes con manchas suelen emplear estrategias de emboscada, probablemente porque les ayuda a camuflarse en entornos con objetos de forma irregular, como ramas o rocas. De manera similar, los patrones moteados pueden ayudar a las serpientes a mimetizarse con su entorno. ^{[ 64 ]}

La forma y el número de escamas en la cabeza, el dorso y el vientre suelen ser características y se utilizan con fines taxonómicos. Las escamas se nombran principalmente según su posición en el cuerpo. En las serpientes "avanzadas" ( caenofidianas ), las anchas escamas del vientre y las hileras de escamas dorsales corresponden a las vértebras , lo que permite contarlas sin necesidad de disección .

muda

La muda (o "ecdisis") cumple varias funciones: permite reemplazar la piel vieja y desgastada y puede sincronizarse con los ciclos de apareamiento, como en otros animales. La muda ocurre periódicamente a lo largo de la vida de una serpiente. Antes de cada muda, la serpiente regula su dieta y busca un refugio seguro. Justo antes de mudar, la piel se vuelve gris y los ojos de la serpiente se tornan plateados. La superficie interna de la piel vieja se licúa, lo que provoca que se separe de la piel nueva que se encuentra debajo. Después de unos días, los ojos se aclaran y la serpiente extiende la mano fuera de su piel vieja, que se abre. La serpiente frota su cuerpo contra superficies ásperas para facilitar el desprendimiento de su piel vieja. En muchos casos, la piel desechada se desprende hacia atrás sobre el cuerpo desde la cabeza hasta la cola en una sola pieza, como si se quitara la sobrecubierta de un libro, revelando una capa de piel nueva, más grande y brillante que se ha formado debajo. ^{[ 63 ] [ 65 ]} Se supone que la renovación de la piel mediante la muda aumenta la masa de algunos animales como los insectos, pero en el caso de las serpientes esto ha sido cuestionado. ^{[ 63 ] [ 66 ]} El desprendimiento de piel puede liberar feromonas y revitalizar el color y los patrones de la piel para aumentar la atracción de las parejas. ^{[ 67 ]}

Las serpientes pueden mudar de piel cuatro o cinco veces al año, dependiendo de las condiciones climáticas, la disponibilidad de alimento, la edad de la serpiente y otros factores. ^{[ 54 ] [ 65 ]} Teóricamente es posible identificar a la serpiente a partir de su piel mudada si está razonablemente intacta. ^{[ 63 ]} Las asociaciones mitológicas de las serpientes con símbolos de curación y medicina , como se muestra en el Bastón de Asclepio , derivan de la muda. ^{[ 68 ]}

Se puede intentar identificar el sexo de una serpiente cuando la especie no presenta un dimorfismo sexual claro mediante el conteo de escamas. Se sondea la cloaca y se mide comparándola con las escamas subcaudales . ^{[ 69 ]} El conteo de escamas permite determinar si una serpiente es macho o hembra, ya que el hemipene de un macho sondeado suele ser más largo. ^{[ 69 ]}

El cráneo de una serpiente difiere del de un lagarto en varios aspectos. Las serpientes tienen mandíbulas más flexibles; es decir, en lugar de una articulación entre la mandíbula superior e inferior, las mandíbulas de la serpiente están conectadas por una bisagra ósea llamada hueso cuadrado . Entre las dos mitades de la mandíbula inferior, a la altura del mentón, hay un ligamento elástico que permite la separación. Esto permite a la serpiente tragar alimento de mayor tamaño en proporción a su tamaño y pasar más tiempo sin él, ya que las serpientes ingieren relativamente más en una sola comida. ^{[ 70 ]} Debido a que los lados de la mandíbula inferior pueden moverse independientemente uno del otro, una serpiente que apoya su mandíbula sobre una superficie tiene percepción auditiva estereoscópica , que utiliza para detectar la posición de la presa. La vía mandíbula-cuadrado- estribo es capaz de detectar vibraciones en la escala de angstroms , a pesar de la ausencia de un oído externo y la falta de un mecanismo de adaptación de impedancia , proporcionado por los huesecillos en otros vertebrados. ^{[ 71 ] [ 72 ]} En el cráneo de una serpiente, el cerebro está bien protegido. Dado que los tejidos cerebrales podrían dañarse a través del paladar, esta protección es especialmente valiosa. El neurocráneo sólido y completo de las serpientes está cerrado en la parte frontal. ^{[ 54 ] [ 73 ]}

El esqueleto de la mayoría de las serpientes consta únicamente del cráneo, el hioides , la columna vertebral y las costillas, aunque las serpientes henófidias conservan vestigios de la pelvis y las extremidades posteriores. El hioides es un hueso pequeño situado posterior y ventral al cráneo, en la región del cuello, que sirve como punto de inserción para los músculos de la lengua de la serpiente, como en todos los demás tetrápodos . La columna vertebral consta de entre 200 y 400 vértebras, o a veces más. Cada vértebra del cuerpo tiene dos costillas que se articulan con ella. Las vértebras de la cola son relativamente pocas (a menudo menos del 20% del total) y carecen de costillas. Las vértebras tienen proyecciones que permiten una fuerte inserción muscular, posibilitando la locomoción sin extremidades.

La autotomía caudal (autoamputación de la cola), una característica presente en algunos lagartos, está ausente en la mayoría de las serpientes. ^{[ 74 ]} En los raros casos en que se presenta en serpientes, la autotomía caudal es intervertebral (es decir, la separación de vértebras adyacentes), a diferencia de la de los lagartos, que es intravertebral, es decir, la fractura ocurre a lo largo de un plano de fractura predefinido presente en una vértebra. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

En algunas serpientes, sobre todo en las boas y las pitones, se conservan vestigios de las extremidades posteriores en forma de un par de espolones pélvicos . Estas pequeñas protuberancias en forma de garra, situadas a cada lado de la cloaca, constituyen la parte externa del esqueleto vestigial de la extremidad posterior, que incluye los restos del ilion y el fémur.

Las serpientes son polifiodontas, con dientes que se reemplazan continuamente. ^{[ 77 ]}

Las serpientes y otros reptiles no arcosaurios (los arcosaurios son cocodrilos , dinosaurios , aves y sus afines) tienen un corazón de tres cámaras que controla el sistema circulatorio a través de la aurícula izquierda y derecha, y un ventrículo. ^{[ 78 ]} Internamente, el ventrículo se divide en tres cavidades interconectadas: el cavum arteriosum, el cavum pulmonale y el cavum venosum. ^{[ 79 ]} El cavum venosum recibe sangre desoxigenada de la aurícula derecha y el cavum arteriosum recibe sangre oxigenada de la aurícula izquierda. Debajo del cavum venosum se encuentra el cavum pulmonale, que bombea sangre al tronco pulmonar. ^{[ 80 ]}

El corazón de la serpiente está encerrado en un saco llamado pericardio , ubicado en la bifurcación de los bronquios . El corazón puede moverse debido a la ausencia de diafragma; este movimiento lo protege de posibles daños cuando una presa grande ingerida pasa por el esófago . El bazo está unido a la vesícula biliar y al páncreas , y filtra la sangre. El timo , ubicado en el tejido adiposo sobre el corazón, es responsable de la generación de células inmunitarias en la sangre. El sistema cardiovascular de las serpientes es único por la presencia de un sistema porta renal, en el cual la sangre de la cola pasa por los riñones antes de regresar al corazón. ^{[ 81 ]}

El sistema circulatorio de una serpiente es básicamente como el de cualquier otro vertebrado. Sin embargo, las serpientes no regulan internamente la temperatura de su sangre. Son reptiles ectotérmicos (a menudo llamados de sangre fría), lo que significa que su temperatura corporal se regula principalmente por el entorno, aunque esto varía según la especie y las adaptaciones conductuales. Las serpientes pueden regular la temperatura de su sangre moviéndose. Si se exponen demasiado tiempo a la luz solar directa, su sangre se calienta más allá de lo tolerable. Si se dejan en el hielo o la nieve, pueden congelarse. En zonas templadas con cambios estacionales pronunciados, las serpientes que se refugian juntas se han adaptado al rigor del invierno. ^{[ 54 ]}

El pulmón izquierdo vestigial suele ser pequeño o incluso estar ausente, ya que los cuerpos tubulares de las serpientes requieren que todos sus órganos sean largos y delgados. ^{[ 81 ]} En la mayoría de las especies, solo un pulmón es funcional. Este pulmón contiene una porción anterior vascularizada y una porción posterior que no funciona en el intercambio de gases. ^{[ 81 ]} Este «pulmón sacular» se utiliza con fines hidrostáticos para ajustar la flotabilidad en algunas serpientes acuáticas y su función sigue siendo desconocida en las especies terrestres. ^{[ 81 ]} Muchos órganos que son pares, como los riñones o los órganos reproductores , están escalonados dentro del cuerpo, uno ubicado delante del otro. ^{[ 81 ]}

La serpiente, con su particular disposición de órganos, puede alcanzar una mayor eficiencia. Por ejemplo, el pulmón alberga, en la parte más cercana a la cabeza y la garganta, un órgano de captación de oxígeno, mientras que la otra mitad se utiliza como reserva de aire. La disposición esófago-estómago-intestino es una línea recta. Termina donde se abren los tractos intestinal, urinario y reproductivo, en una cámara llamada cloaca. ^{[ 54 ]}

Las serpientes no tienen ganglios linfáticos . ^{[ 81 ]}

Las inofensivas serpientes lecheras (arriba) suelen confundirse con las serpientes coralinas (abajo), cuyo veneno es mortal para los humanos.

Las cobras, las víboras y especies estrechamente relacionadas utilizan veneno para inmovilizar, herir o matar a sus presas. El veneno es saliva modificada , inyectada a través de los colmillos . ^{[ 28 ] [ 82 ] : 243} Los colmillos de las serpientes venenosas "avanzadas", como las vipéridas y los elápidos, son huecos, lo que permite inyectar el veneno con mayor eficacia, y los colmillos de las serpientes con colmillos posteriores , como la boomslang, simplemente tienen un surco en el borde posterior para canalizar el veneno hacia la herida. Los venenos de serpiente suelen ser específicos para cada presa, y su función en la autodefensa es secundaria. ^{[ 28 ] [ 82 ] : 243}

El veneno, al igual que todas las secreciones salivales, es un predigestivo que inicia la descomposición de los alimentos en compuestos solubles, facilitando una digestión adecuada. Incluso las mordeduras de serpientes no venenosas (como cualquier mordedura de animal) causan daño tisular. ^{[ 28 ] [ 82 ] : 209}

Ciertas aves, mamíferos y otras serpientes (como las serpientes rey ) que se alimentan de serpientes venenosas han desarrollado resistencia e incluso inmunidad a ciertos venenos. ^{[ 28 ] : 243} Las serpientes venenosas incluyen tres familias de serpientes y no constituyen un grupo de clasificación taxonómica formal .

El término coloquial "serpiente venenosa" suele ser una denominación incorrecta para las serpientes. Un veneno se inhala o se ingiere, mientras que el veneno producido por las serpientes se inyecta en su víctima a través de los colmillos. ^{[ 83 ]} Sin embargo, existen dos excepciones: Rhabdophis acumula toxinas de los sapos que come y luego las secreta a través de las glándulas nucales para ahuyentar a los depredadores; y una pequeña e inusual población de culebras de liga en el estado estadounidense de Oregón retiene suficientes toxinas en sus hígados provenientes de tritones ingeridos como para ser venenosas para pequeños depredadores locales (como cuervos y zorros ). ^{[ 84 ]}

Los venenos de serpiente son mezclas complejas de proteínas [ ^{82 ] y} se almacenan en glándulas venenosas en la parte posterior de la cabeza ^{[ 84 ]} . En todas las serpientes venenosas, estas glándulas se abren a través de conductos hacia dientes ranurados o huecos en la mandíbula superior ^{[ 28 ] : 243 [ 83 ]} . Las proteínas pueden ser potencialmente una mezcla de neurotoxinas (que atacan el sistema nervioso), hemotoxinas (que atacan el sistema circulatorio), citotoxinas (que atacan las células directamente), bungarotoxinas (relacionadas con las neurotoxinas, pero que también afectan directamente el tejido muscular) y muchas otras toxinas que afectan al cuerpo de diferentes maneras ^{[ 83 ] [ 82 ]} . Casi todos los venenos de serpiente contienen hialuronidasa , una enzima que asegura la rápida difusión del veneno ^{[ 28 ] : 243.}

Las serpientes venenosas que utilizan hemotoxinas suelen tener colmillos en la parte frontal de la boca, lo que les facilita inyectar el veneno en sus víctimas. ^{[ 82 ] [ 83 ]} Algunas serpientes que utilizan neurotoxinas (como la serpiente de manglar ) tienen colmillos en la parte posterior de la boca, curvados hacia atrás. ^{[ 85 ]} Esto dificulta tanto que la serpiente utilice su veneno como que los científicos lo extraigan. ^{[ 83 ]} Sin embargo, los elápidos, como las cobras y los kraits, son proteroglifos : poseen colmillos huecos que no pueden erguirse hacia la parte frontal de la boca y no pueden "apuñalar" como una víbora. Deben morder a la víctima. ^{[ 28 ] : 242}

Se ha sugerido que todas las serpientes pueden ser venenosas en cierto grado, y que las serpientes inofensivas tienen un veneno débil y carecen de colmillos. ^{[ 86 ]} Según esta teoría, la mayoría de las serpientes etiquetadas como "no venenosas" se considerarían inofensivas porque carecen de un método de administración de veneno o son incapaces de administrar suficiente como para poner en peligro a un ser humano. La teoría postula que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de un ancestro común de lagartos que era venenoso, y también que los lagartos venenosos como el monstruo de Gila , el lagarto de cuentas , los lagartos monitores y los ahora extintos mosasaurios , pueden haber derivado de este mismo ancestro común. Comparten este " clado de veneno " con varias otras especies de saurios .

Las serpientes venenosas se clasifican en dos familias taxonómicas:

• Elápidos : cobras, incluidas las cobras reales , los kraits , las mambas , las cabezas de cobre australianas , las serpientes marinas y las serpientes coralinas . ^{[ 85 ]}
• Vipéridos : víboras, serpientes de cascabel , cabezas de cobre / bocas de algodón y bushmasters . ^{[ 85 ]}

Existe una tercera familia que incluye a las serpientes opistoglifas (con colmillos posteriores) (así como a la mayoría de las demás especies de serpientes):

• Colúbridos : boomslangs , serpientes arborícolas , serpientes trepadoras , serpientes gato , aunque no todos los colúbridos son venenosos. ^{[ 28 ] : 209 [ 85 ]}

Aunque las serpientes utilizan una amplia gama de modos de reproducción, todas emplean la fertilización interna . Esto se logra mediante hemipenes bifurcados y pareados , que se almacenan invertidos en la cola del macho. ^{[ 87 ]} Los hemipenes suelen ser estriados, ganchudos o espinosos, diseñados para sujetarse a las paredes de la cloaca de la hembra . ^{[ 88 ] [ 87 ]} El clítoris de la serpiente hembra consta de dos estructuras ubicadas entre la cloaca y las glándulas odoríferas. ^{[ 89 ]}

La mayoría de las especies de serpientes ponen huevos que abandonan poco después de la puesta. Sin embargo, algunas especies (como la cobra real) construyen nidos y permanecen cerca de las crías tras la incubación. ^{[ 87 ]} La mayoría de las pitones se enroscan alrededor de sus nidadas y permanecen con ellas hasta que eclosionan. ^{[ 90 ]} Una pitón hembra no abandona los huevos, salvo para tomar el sol ocasionalmente o beber agua. Incluso «tiembla» para generar calor y así incubar los huevos. ^{[ 90 ]}

Algunas especies de serpientes son ovovivíparas y retienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que están casi listos para eclosionar. ^{[ 91 ] [ 92 ]} Varias especies de serpientes, como la boa constrictora y la anaconda verde, son completamente vivíparas , alimentando a sus crías a través de una placenta y un saco vitelino ; esto es muy inusual entre los reptiles y normalmente se encuentra en los tiburones réquiem o los mamíferos placentarios . ^{[ 91 ] [ 92 ]} La retención de huevos y el nacimiento de crías vivas se asocian con mayor frecuencia a ambientes más fríos. ^{[ 87 ] [ 92 ]}

La selección sexual en las serpientes se demuestra por las 3000 especies que utilizan diferentes tácticas para conseguir pareja. ^{[ 93 ]} El combate ritual entre machos por las hembras con las que desean aparearse incluye el "topping", un comportamiento exhibido por la mayoría de las víboras en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo anterior elevado verticalmente de su oponente y lo fuerza hacia abajo. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. ^{[ 94 ]}

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. Agkistrodon contortrix (cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa , lo que significa que son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a uno asexual . ^{[ 95 ]} El tipo de partenogénesis más probable es la automixis con fusión terminal, un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso conduce a la homocigosidad en todo el genoma , la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto las cabezas de cobre como las bocas de algodón nacidas en cautiverio como las nacidas en libertad parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. ^{[ 95 ]}

La reproducción en los reptiles escamosos es casi exclusivamente sexual. Los machos suelen tener un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo, y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ) también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de descendencia femenina WW. Es probable que las hembras WW se produzcan por automixis terminal. ^{[ 96 ]}

El desarrollo embrionario de las serpientes sigue inicialmente pasos similares a los de cualquier embrión de vertebrado . El embrión de serpiente comienza como un cigoto , experimenta una rápida división celular, forma un disco germinal , también llamado blastodisco, y luego experimenta gastrulación , neurulación y organogénesis . ^{[ 98 ]} La división y proliferación celular continúa hasta que se desarrolla un embrión de serpiente temprano y se puede observar la forma corporal típica de una serpiente. ^{[ 98 ]} Múltiples características diferencian el desarrollo embrionario de las serpientes de otros vertebrados, siendo dos factores significativos la elongación del cuerpo y la falta de desarrollo de las extremidades.

El alargamiento del cuerpo de la serpiente se acompaña de un aumento significativo en el número de vértebras (los ratones tienen 60 vértebras, mientras que las serpientes pueden tener más de 300). ^{[ 97 ]} Este aumento de vértebras se debe a un incremento de somitas durante la embriogénesis, lo que conlleva un mayor número de vértebras que se desarrollan. ^{[ 97 ]} Las somitas se forman en el mesodermo presomítico debido a un conjunto de genes oscilatorios que dirigen el reloj de la somitogénesis . El reloj de la somitogénesis de la serpiente opera a una frecuencia 4 veces mayor que la del ratón (tras corregir el tiempo de desarrollo), creando más somitas y, por lo tanto, creando más vértebras. ^{[ 97 ]} Se cree que esta diferencia en la velocidad del reloj se debe a diferencias en la expresión del gen Lunatic fringe , un gen implicado en el reloj de la somitogénesis. ^{[ 99 ]}

Existe abundante literatura centrada en el desarrollo/falta de desarrollo de las extremidades en embriones de serpientes y la expresión genética asociada a las diferentes etapas. En serpientes basales , como la pitón, los embriones en desarrollo temprano presentan un brote de extremidad posterior que se desarrolla con algo de cartílago y un elemento pélvico cartilaginoso; sin embargo, este degenera antes de la eclosión. ^{[ 100 ]} Esta presencia de desarrollo vestigial sugiere que algunas serpientes aún experimentan una reducción de las extremidades posteriores antes de su eliminación. ^{[ 101 ]} No hay evidencia en serpientes basales de rudimentos de extremidades anteriores ni ejemplos de iniciación del brote de extremidad anterior de serpiente en el embrión, por lo que se sabe poco sobre la pérdida de este rasgo. ^{[ 101 ]} Estudios recientes sugieren que la reducción de las extremidades posteriores podría deberse a mutaciones en potenciadores del gen SSH , ^{[ 101 ]} sin embargo, otros estudios sugieren que las mutaciones dentro de los genes Hox o sus potenciadores podrían contribuir a la ausencia de extremidades en las serpientes. ^{[ 97 ]} Dado que múltiples estudios han encontrado evidencia que sugiere que diferentes genes desempeñaron un papel en la pérdida de extremidades en las serpientes, es probable que múltiples mutaciones genéticas hayan tenido un efecto aditivo que condujo a la pérdida de extremidades en las serpientes. ^{[ 102 ]}

En regiones donde los inviernos son demasiado fríos para que las serpientes los toleren y permanezcan activas, las especies locales entran en un período de brumación . A diferencia de la hibernación , en la que los mamíferos en estado de letargo están realmente dormidos, los reptiles en brumación están despiertos pero inactivos. Las serpientes individuales pueden brumar en madrigueras, bajo montones de rocas o dentro de árboles caídos, o grandes grupos de serpientes pueden agruparse en hibernáculos . ^{[ 103 ]}

Todas las serpientes son estrictamente carnívoras , depredando animales pequeños incluyendo lagartos, ranas, otras serpientes, pequeños mamíferos, aves, huevos, peces, caracoles, gusanos e insectos. ^{[ 28 ] : 81 [ 29 ] [ 104 ]} Debido a que las serpientes son depredadores de emboscada primaria , a menudo tienen que esperar mucho tiempo entre cada presa. Como adaptación a estos períodos prolongados de ayuno, han perdido la "hormona del hambre" conocida como grelina . ^{[ 105 ]} Las serpientes no pueden morder o desgarrar su comida en pedazos, por lo que deben tragar a sus presas enteras. Los hábitos alimenticios de una serpiente están influenciados en gran medida por el tamaño del cuerpo; las serpientes más pequeñas comen presas más pequeñas. Las pitones juveniles pueden comenzar alimentándose de lagartos o ratones y pasar a pequeños ciervos o antílopes cuando son adultas, por ejemplo.

La mandíbula de la serpiente es una estructura compleja. Contrariamente a la creencia popular de que las serpientes pueden dislocarse la mandíbula, poseen una mandíbula inferior extremadamente flexible , cuyas dos mitades no están rígidamente unidas, y numerosas articulaciones en el cráneo, que les permiten abrir la boca lo suficiente como para tragar presas enteras, incluso si su diámetro es mayor que el de la propia serpiente. ^{[ 104 ]} Por ejemplo, la serpiente africana come huevos tiene mandíbulas flexibles adaptadas para comer huevos mucho más grandes que el diámetro de su cabeza. ^{[ 28 ] : 81} Esta serpiente no tiene dientes, pero sí protuberancias óseas en el borde interno de su columna vertebral , que utiliza para romper la cáscara al comer huevos. ^{[ 28 ] : 81}

La mayoría de las serpientes comen una variedad de presas, pero existe cierta especialización en algunas especies. Las cobras reales y la serpiente bandy-bandy australiana consumen otras serpientes. Las especies de la familia Pareidae tienen más dientes en el lado derecho de la boca que en el izquierdo, ya que se alimentan principalmente de caracoles y las conchas suelen enrollarse en espiral en el sentido de las agujas del reloj. ^{[ 28 ] : 184 [ 106 ] [ 107 ]}

Algunas serpientes tienen una mordedura venenosa, que utilizan para matar a sus presas antes de comerlas. ^{[ 104 ] [ 108 ]} Otras serpientes matan a sus presas por constricción , ^{[ 104 ]} mientras que algunas las engullen cuando aún están vivas. ^{[ 28 ] : 81 [ 104 ]}

Después de comer, las serpientes entran en estado de letargo para permitir que se lleve a cabo el proceso de digestión ; ^{[ 69 ]} esta es una actividad intensa, especialmente después de consumir presas grandes. En las especies que se alimentan solo esporádicamente, todo el intestino entra en un estado reducido entre comidas para conservar energía. El sistema digestivo se "regula" entonces a su capacidad máxima dentro de las 48  horas posteriores al consumo de la presa. Al ser ectotérmicas ("de sangre fría"), la temperatura ambiente juega un papel importante en el proceso de digestión. La temperatura ideal para que las serpientes digieran los alimentos es de 30 °C (86 °F) . Hay una gran cantidad de energía metabólica involucrada en la digestión de una serpiente, por ejemplo, la temperatura corporal superficial de la serpiente de cascabel sudamericana ( Crotalus durissus ) aumenta hasta 1,2 °C (2,2 °F) durante el proceso digestivo. ^{[ 109 ]} Si una serpiente es molestada después de haber comido recientemente, a menudo regurgitará su presa para poder escapar de la amenaza percibida. Cuando no se la molesta, el proceso digestivo es muy eficiente; las enzimas digestivas de la serpiente disuelven y absorben todo excepto el pelo (o las plumas) y las garras de la presa, que se excretan junto con los desechos .    

La expansión del cuello (expansión de la zona del cuello) es un elemento disuasorio visual, observado principalmente en las cobras (elápidos), y está controlado principalmente por los músculos de las costillas. ^{[ 110 ]} La expansión del cuello puede ir acompañada de la expulsión de veneno hacia el objeto amenazante, ^{[ 111 ]} y la producción de un sonido especializado: un silbido. Estudios realizados en cobras en cautiverio mostraron que entre el 13 % y el 22 % de la longitud corporal se eleva durante la expansión del cuello. ^{[ 112 ]}

La falta de extremidades no impide el movimiento de las serpientes. Han desarrollado varios modos de locomoción diferentes para adaptarse a entornos específicos. A diferencia de la marcha de los animales con extremidades, que forma un continuo, cada modo de locomoción de las serpientes es discreto y distinto de los demás; las transiciones entre modos son abruptas. ^{[ 113 ] [ 114 ]}

Ondulación lateral

La ondulación lateral es el único modo de locomoción acuática y el modo más común de locomoción terrestre. ^{[ 114 ]} En este modo, el cuerpo de la serpiente se flexiona alternativamente hacia la izquierda y hacia la derecha, lo que resulta en una serie de "ondas" que se mueven hacia atrás. ^{[ 113 ]} Si bien este movimiento parece rápido, rara vez se ha documentado que las serpientes se muevan más rápido que dos longitudes corporales por segundo, a menudo mucho menos. ^{[ 115 ]} Este modo de movimiento tiene el mismo costo neto de transporte (calorías quemadas por metro recorrido) que correr en lagartos de la misma masa. ^{[ 116 ]}

La ondulación lateral terrestre es el modo de locomoción terrestre más común para la mayoría de las especies de serpientes. ^{[ 113 ]} En este modo, las ondas que se mueven posteriormente empujan contra puntos de contacto en el entorno, como rocas, ramitas, irregularidades en el suelo, etc. ^{[ 113 ]} Cada uno de estos objetos ambientales, a su vez, genera una fuerza de reacción dirigida hacia adelante y hacia la línea media de la serpiente, lo que resulta en un empuje hacia adelante mientras que los componentes laterales se cancelan. ^{[ 117 ]} La velocidad de este movimiento depende de la densidad de puntos de empuje en el entorno, siendo ideal una densidad media de aproximadamente 8 a lo largo de la serpiente. ^{[ 115 ]} La velocidad de la onda es precisamente la misma que la velocidad de la serpiente y, como resultado, cada punto del cuerpo de la serpiente sigue la trayectoria del punto que tiene delante, lo que permite a las serpientes moverse a través de vegetación muy densa y pequeñas aberturas. ^{[ 117 ]}

Al nadar, las olas se hacen más grandes a medida que se mueven por el cuerpo de la serpiente, y la ola viaja hacia atrás más rápido de lo que la serpiente se mueve hacia adelante. ^{[ 118 ]} El empuje se genera al empujar su cuerpo contra el agua, lo que resulta en el deslizamiento observado. A pesar de las similitudes generales, los estudios muestran que el patrón de activación muscular es diferente en la ondulación lateral acuática versus terrestre, lo que justifica llamarlas modos separados. ^{[ 119 ]} Todas las serpientes pueden ondular lateralmente hacia adelante (con olas que se mueven hacia atrás), pero solo se ha observado a las serpientes marinas invertir el movimiento (moverse hacia atrás con olas que se mueven hacia adelante). ^{[ 113 ]}

Serpenteo lateral

Empleada con mayor frecuencia por serpientes colúbridas ( colúbridos , elápidos y víboras ) cuando la serpiente debe moverse en un entorno que carece de irregularidades contra las que impulsarse (haciendo imposible la ondulación lateral), como una llanura de lodo resbaladiza o una duna de arena, el movimiento de desvío lateral es una forma modificada de ondulación lateral en la que todos los segmentos del cuerpo orientados en una dirección permanecen en contacto con el suelo, mientras que los otros segmentos se elevan, lo que resulta en un peculiar movimiento de "rodamiento". ^{[ 120 ] [ 121 ]} La serpiente de desvío lateral avanza lanzando un bucle de sí misma y luego impulsándose hacia arriba con él. Al bajar la cabeza, la serpiente obtiene palanca, enderezándose y presionándose contra el suelo, se impulsa hacia adelante en un ángulo que la deja lista para el siguiente salto. La cabeza y el bucle son, en efecto, los dos pies sobre los que camina la serpiente. El cuerpo de la serpiente, que parece aproximadamente perpendicular a su dirección, puede desconcertar al observador, ya que la idea preconcebida puede llevar a asociar el movimiento de la serpiente con una cabeza que va delante y un cuerpo que sigue. Parece que la serpiente de cascabel se mueve de lado, pero precisamente hacia dónde va, hacia dónde quiere ir, la cabeza da una clara indicación. La serpiente deja tras de sí un rastro que parece una serie de ganchos uno tras otro. Las serpientes pueden moverse hacia atrás para retirarse de un enemigo, aunque normalmente no lo hacen. ^{[ 54 ]} Este modo de locomoción supera la naturaleza resbaladiza de la arena o el barro impulsándose solo con partes estáticas del cuerpo, minimizando así el deslizamiento. ^{[ 120 ]} La naturaleza estática de los puntos de contacto se puede mostrar en las huellas de una serpiente de cascabel, que muestran la impresión de cada escama del vientre, sin ningún rastro. Este modo de locomoción tiene un costo calórico muy bajo, menos de 1/3 del costo que le supone a un lagarto moverse la misma distancia . ^{[ 116 ]} Contrariamente a la creencia popular, no hay evidencia de que el movimiento lateral esté asociado con que la arena esté caliente. ^{[ 120 ]}

Arbóreo

El movimiento de las serpientes en hábitats arbóreos se ha estudiado recientemente. ^{[ 122 ]} En las ramas de los árboles, las serpientes utilizan varios modos de locomoción dependiendo de la especie y la textura de la corteza. ^{[ 122 ]} En general, las serpientes utilizan una forma modificada de locomoción en acordeón en ramas lisas, pero ondulan lateralmente si hay puntos de contacto disponibles. ^{[ 122 ]} Las serpientes se mueven más rápido en ramas pequeñas y cuando hay puntos de contacto, a diferencia de los animales con extremidades, que se desenvuelven mejor en ramas grandes con poca "obstáculo". ^{[ 122 ]}

Las serpientes planeadoras ( Chrysopelea ) del sudeste asiático se lanzan desde las puntas de las ramas, extendiendo sus costillas y ondulando lateralmente mientras se deslizan entre los árboles. ^{[ 120 ] [ 123 ] [ 124 ]} Estas serpientes pueden realizar un planeo controlado de cientos de pies dependiendo de la altitud de lanzamiento e incluso pueden girar en el aire. ^{[ 120 ] [ 123 ]}

Las serpientes no suelen atacar a los humanos. A menos que se asusten o resulten heridas, la mayoría de las serpientes prefieren evitar el contacto y no atacan a los humanos. Con la excepción de las grandes constrictoras, las serpientes no venenosas no representan una amenaza para los humanos. La mordedura de una serpiente no venenosa suele ser inofensiva; sus dientes no están adaptados para desgarrar o infligir una herida punzante profunda, sino para agarrar y sujetar. Si bien existe la posibilidad de infección y daño tisular en la mordedura de una serpiente no venenosa, las serpientes venenosas representan un peligro mucho mayor para los humanos. ^{[ 28 ] : 209} La Organización Mundial de la Salud (OMS) incluye la mordedura de serpiente en la categoría de "otras afecciones desatendidas". ^{[ 128 ]}

Las muertes documentadas resultantes de mordeduras de serpiente son poco comunes. Las mordeduras no mortales de serpientes venenosas pueden requerir la amputación de una extremidad o parte de ella. De las aproximadamente 725 especies de serpientes venenosas que existen en el mundo, solo 250 pueden matar a un ser humano con una sola mordedura. En Australia, se registra un promedio de solo una mordedura mortal de serpiente por año. En India , se registran 250 000 mordeduras de serpiente en un solo año, con hasta 50 000 muertes iniciales registradas. ^{[ 129 ]} La OMS estima que alrededor de 100 000 personas mueren cada año como resultado de mordeduras de serpiente, y que aproximadamente tres veces más amputaciones y otras discapacidades permanentes son causadas por mordeduras de serpiente anualmente. ^{[ 130 ]}

La salud de las personas se ve seriamente amenazada por las mordeduras de serpiente, especialmente en áreas donde existe una gran diversidad de serpientes y escaso acceso a atención médica, como la región de la selva amazónica en Sudamérica. ^{[ 131 ]} La Organización Mundial de la Salud (OMS) clasifica las mordeduras de serpiente como "otras afecciones desatendidas". ^{[ 132 ]} Si bien no se registran muchas muertes por mordeduras de serpiente, estas pueden causar complicaciones graves y discapacidades permanentes. ^{[ 132 ]} El tratamiento más eficaz para las mordeduras de serpiente sigue siendo el antiveneno, que se elabora a partir del veneno de la serpiente. ^{[ 132 ]} Sin embargo, el acceso al antiveneno varía considerablemente según la ubicación, y las zonas rurales suelen experimentar dificultades tanto con el costo como con la disponibilidad. ^{[ 133 ]} Los estudios clínicos, la preparación del suero y la extracción del veneno se encuentran entre los complejos procedimientos involucrados en la fabricación del antiveneno. ^{[ 133 ]} El desarrollo de tratamientos alternativos y una mayor accesibilidad y asequibilidad del antiveneno son esenciales para reducir el impacto global de las mordeduras de serpiente en las poblaciones humanas. ^{[ 134 ]}

En algunas partes del mundo, especialmente en la India, el encantamiento de serpientes es un espectáculo callejero a cargo de un encantador. En dicho espectáculo, el encantador lleva una cesta que contiene una serpiente a la que aparentemente encanta tocando melodías con su instrumento musical parecido a una flauta, a las que la serpiente responde. ^{[ 135 ]} En realidad, la serpiente responde al movimiento de la flauta, no al sonido que produce, ya que las serpientes carecen de oídos externos (aunque sí tienen oídos internos). ^{[ 135 ]}

La Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 en India prohíbe técnicamente el encantamiento de serpientes con el fin de reducir la crueldad animal. Otros tipos de encantadores de serpientes utilizan un espectáculo de serpientes y mangostas , donde los dos animales simulan una pelea; sin embargo, esto no es muy común, ya que los animales pueden resultar gravemente heridos o incluso morir. El encantamiento de serpientes como profesión está desapareciendo en India debido a la competencia de formas modernas de entretenimiento y a las leyes ambientales que prohíben esta práctica. Muchos indios nunca han visto a un encantador de serpientes y se está convirtiendo en un cuento popular del pasado. ^{[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]}

La tribu Irulas de Andhra Pradesh y Tamil Nadu en la India ha sido cazadora-recolectora en los bosques de las llanuras cálidas y secas, y ha practicado el arte de la captura de serpientes durante generaciones. Poseen un vasto conocimiento de las serpientes en su hábitat natural. Generalmente las capturan con la ayuda de un simple palo. Anteriormente, los Irulas capturaban miles de serpientes para la industria de la piel de serpiente. Tras la prohibición total de la industria de la piel de serpiente en la India y la protección de todas las serpientes bajo la Ley de Protección de la Vida Silvestre de la India de 1972 , formaron la Cooperativa de Cazadores de Serpientes Irula y cambiaron a la captura de serpientes para la extracción del veneno, liberándolas en la naturaleza después de cuatro extracciones. El veneno así recolectado se utiliza para producir antídoto que salva vidas, investigación biomédica y otros productos medicinales. ^{[ 139 ]} Los Irulas también son conocidos por comer algunas de las serpientes que capturan y son muy útiles en la exterminación de ratas en las aldeas.

A pesar de la existencia de encantadores de serpientes, también ha habido cazadores o domadores de serpientes profesionales . La captura de serpientes moderna implica que un herpetólogo utilice un palo largo con un extremo en forma de V. Algunos presentadores de televisión, como Bill Haast , Austin Stevens , Steve Irwin y Jeff Corwin , prefieren atraparlas con las manos.

El consumo de carne de serpiente y productos derivados es un reflejo de muchas culturas alrededor del mundo, especialmente en naciones asiáticas como China, Taiwán, Tailandia, Indonesia, Vietnam y Camboya. Debido a sus supuestos beneficios para la salud y cualidades afrodisíacas, la carne de serpiente se considera frecuentemente un manjar y se ingiere. ^{[ 140 ]} Es costumbre beber vino con sangre de serpiente en un intento de aumentar la virilidad y el vigor. ^{[ 140 ]} La medicina tradicional china sostiene que el vino de serpiente, una bebida tradicional infusionada con serpientes enteras, ofrece usos medicinales. ^{[ 140 ]} El origen del vino de serpiente se encuentra en la cultura china. Sin embargo, el uso de productos derivados de serpientes plantea interrogantes morales sobre la conservación y el bienestar animal. ^{[ 141 ]} Es importante prestar atención y regular la caza sostenible de serpientes para consumo humano, particularmente en áreas donde las poblaciones de serpientes están disminuyendo como resultado de la degradación del hábitat y la sobreexplotación. ^{[ 141 ]}

En el mundo occidental , algunas serpientes se mantienen como mascotas, especialmente especies dóciles como la pitón bola y la serpiente del maíz . Para satisfacer la demanda, se ha desarrollado una industria de cría en cautividad . Las serpientes criadas en cautividad se consideran preferibles a los ejemplares capturados en la naturaleza y tienden a ser mejores mascotas. ^{[ 142 ]} En comparación con los tipos de animales de compañía más tradicionales, las serpientes pueden ser mascotas que requieren muy poco mantenimiento; necesitan un espacio mínimo, ya que la mayoría de las especies comunes no superan los 1,5 m de longitud, y se pueden alimentar con relativa poca frecuencia, generalmente una vez cada cinco a catorce días. Ciertas serpientes tienen una esperanza de vida de más de 40 años si se les proporciona el cuidado adecuado. 

En la antigua Mesopotamia , Nirah , el dios mensajero de Ištaran , era representado como una serpiente en los kudurrus , o piedras fronterizas . ^{[ 143 ]} Las representaciones de dos serpientes entrelazadas son comunes en el arte sumerio y neosumerio ^{[ 143 ]} y todavía aparecen esporádicamente en sellos cilíndricos y amuletos hasta el siglo XIII a. C. ^{[ 143 ]} La víbora cornuda ( Cerastes cerastes ) aparece en los kudurrus casitas y neoasirios ^{[ 143 ]} y es invocada en textos asirios como una entidad protectora mágica. ^{[ 143 ]} Una criatura parecida a un dragón con cuernos, el cuerpo y el cuello de una serpiente, las patas delanteras de un león y las patas traseras de un ave aparece en el arte mesopotámico desde el período acadio hasta el período helenístico (323 a. C.–31 a. C.). ^{[ 143 ]} Esta criatura, conocida en acadio como mušḫuššu , que significa "serpiente furiosa", se utilizaba como símbolo de deidades particulares y también como emblema protector general. ^{[ 143 ]} Parece que originalmente fue el acompañante del dios del inframundo Ninazu , ^{[ 143 ]} pero más tarde se convirtió en el acompañante del dios hurrita de la tormenta Tishpak , así como, posteriormente, del hijo de Ninazu , Ningishzida , del dios nacional babilónico Marduk , del dios escriba Nabu y del dios nacional asirio Ashur. ^{[ 143 ]}

En la historia egipcia , la serpiente ocupa un papel primordial, con la cobra del Nilo adornando la corona del faraón en la antigüedad. Era venerada como uno de los dioses y también se utilizaba con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). ^{[ 144 ]} El ouroboros era un conocido símbolo del antiguo Egipto de una serpiente que se traga su propia cola. ^{[ 145 ]} El precursor del ouroboros era el "De muchas caras", ^{[ 145 ]} una serpiente con cinco cabezas, que, según el Amduat , el Libro del Más Allá más antiguo que se conserva , se decía que se enroscaba alrededor del cadáver del dios sol Ra para protegerlo. ^{[ 145 ]} La representación más antigua que se conserva de un ouroboros "verdadero" proviene de los santuarios dorados en la tumba de Tutankamón . ^{[ 145 ]} En los primeros siglos d. C., el ouroboros fue adoptado como símbolo por los cristianos gnósticos ^{[ 145 ]} y el capítulo 136 de la Pistis Sophia , un texto gnóstico antiguo, describe a "un gran dragón cuya cola está en su boca". ^{[ 145 ]} En la alquimia medieval, el ouroboros se convirtió en un dragón occidental típico con alas, patas y cola. ^{[ 145 ]}

En la Biblia , el rey Nahás de Amón , cuyo nombre significa "Serpiente", es representado de forma muy negativa, como un enemigo particularmente cruel y despreciable de los antiguos hebreos.

Los antiguos griegos usaban el Gorgoneion , una representación de un rostro horrible con serpientes por cabello, como símbolo apotropaico para alejar el mal. ^{[ 146 ]} En un mito griego descrito por Pseudo-Apolodoro en su Biblioteca , Medusa era una Gorgona con serpientes por cabello cuya mirada convertía en piedra a todos los que la miraban y fue asesinada por el héroe Perseo . ^{[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]} En las Metamorfosis del poeta romano Ovidio , se dice que Medusa fue una vez una hermosa sacerdotisa de Atenea , a quien Atenea convirtió en un monstruo con cabello de serpientes después de que fue violada por el dios Poseidón en el templo de Atenea. ^{[ 150 ]} En otro mito citado por el poeta beocio Hesíodo y descrito en detalle por Pseudo-Apolodoro, se dice que el héroe Heracles mató a la Hidra de Lerna , ^{[ 151 ] [ 152 ]} una serpiente de múltiples cabezas que habitaba en los pantanos de Lerna . ^{[ 151 ] [ 152 ]}

El relato legendario de la fundación de Tebas menciona una serpiente monstruosa que custodiaba el manantial del que el nuevo asentamiento debía obtener su agua. Al luchar contra la serpiente y matarla, los compañeros del fundador Cadmo perecieron, dando origen al término « victoria cadmea » (es decir, una victoria que implica la propia ruina). ^{[ 153 ]}

Tres símbolos médicos que involucran serpientes y que aún se utilizan hoy en día son el Cuenco de Higía , que simboliza la farmacia, y el Caduceo y la Vara de Asclepio , que son símbolos que denotan la medicina en general. ^{[ 68 ]}

Una de las etimologías propuestas para el nombre femenino común Linda es que podría derivar del antiguo alemán Lindi o Linda , que significa serpiente.

A la India se la suele llamar la tierra de las serpientes y está impregnada de tradición en torno a ellas. ^{[ 154 ]} Las serpientes son veneradas como deidades incluso hoy en día, y muchas mujeres vierten leche en fosos de serpientes (a pesar de la aversión de las serpientes a la leche). ^{[ 154 ]} La cobra se ve en el cuello de Shiva y Vishnu es representado a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o entre las espirales de una serpiente. ^{[ 155 ]} También hay varios templos en la India dedicados exclusivamente a las cobras, a veces llamadas Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. Existe un festival hindú llamado Nag Panchami cada año, en el que se venera y se reza a las serpientes. Véase también Nāga . ^{[ 156 ]}

La serpiente es uno de los 12 animales celestiales del zodiaco chino , en el calendario chino . ^{[ 157 ]}

Muchas culturas peruanas antiguas veneraban la naturaleza. ^{[ 158 ]} Hacían hincapié en los animales y a menudo representaban serpientes en su arte. ^{[ 159 ]}

Las serpientes se utilizan en el hinduismo como parte del culto ritual. ^{[ 161 ]} En el festival anual de Nag Panchami , los participantes adoran cobras vivas o imágenes de Nāgas . El Señor Shiva es representado en la mayoría de las imágenes con una serpiente enroscada alrededor de su cuello. ^{[ 162 ]} La literatura puránica incluye varias historias asociadas con serpientes; por ejemplo, se dice que Shesha sostiene todos los planetas del Universo sobre sus capuchas y que constantemente canta las glorias de Vishnu desde todas sus bocas. Otras serpientes notables en el hinduismo son Vasuki , Takshaka , Karkotaka y Pingala . El término Nāga se utiliza para referirse a entidades que toman la forma de grandes serpientes en el hinduismo y el budismo . ^{[ 163 ]}

Las serpientes han sido ampliamente veneradas en muchas culturas, como en la antigua Grecia, donde se las consideraba sanadoras. ^{[ 164 ]} Asclepio llevaba una serpiente enroscada en su vara, un símbolo que se ve hoy en muchas ambulancias. ^{[ 165 ]} En el judaísmo , la serpiente de bronce también es un símbolo de curación, de la salvación de una vida inminente. ^{[ 166 ]}

En términos religiosos, la serpiente y el jaguar fueron posiblemente los animales más importantes en la antigua Mesoamérica . ^{[ 167 ]} "En estados de éxtasis, los señores danzan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán , y la palabra náhuatl coatl, que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcóatl , Quetzalcóatl y Coatlicue ." ^{[ 168 ]} En los calendarios maya y azteca , el quinto signo del ciclo de 20 días era "Serpiente". ^{[ 169 ]}

En algunas partes del cristianismo , la obra redentora de Jesucristo se compara con salvar la vida al contemplar a Nehushtán (serpiente de bronce). ^{[ 170 ]} Los domadores de serpientes las utilizan como parte integral del culto religioso para demostrar su fe en la protección divina. Sin embargo, más comúnmente en el cristianismo, la serpiente ha sido representada como símbolo del mal y la astucia, como se ve en la descripción del Génesis de una serpiente que tienta a Eva en el Jardín del Edén . ^{[ 171 ]} Se dice que San Patricio expulsó a todas las serpientes de Irlanda al convertir el país al cristianismo en el siglo V, lo que explica la ausencia de serpientes allí. ^{[ 172 ]}

En el cristianismo y el judaísmo, la serpiente hace su infame aparición en el primer libro de la Biblia, cuando una serpiente se presenta ante Adán y Eva y los tienta con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento . ^{[ 171 ]} La serpiente regresa en el Libro del Éxodo cuando Moisés transforma su bastón en una serpiente como señal del poder de Dios, y más tarde cuando crea el Nehushtán, una serpiente de bronce sobre un poste que, al ser contemplada, curaba al pueblo de las mordeduras de las serpientes que los asolaban en el desierto. La serpiente hace su aparición final simbolizando a Satanás en el Libro del Apocalipsis : «Y prendió al dragón, la serpiente antigua, que es el diablo y Satanás, y lo ató por mil años». ^{[ 173 ]}

En el neopaganismo y la wicca , la serpiente se considera un símbolo de sabiduría y conocimiento. ^{[ 174 ]} Además, las serpientes a veces se asocian con Hécate , la diosa griega de la brujería . ^{[ 175 ]}

Se están investigando varios compuestos de venenos de serpiente como posibles tratamientos o medidas preventivas para el dolor, el cáncer, la artritis, los accidentes cerebrovasculares, las enfermedades cardíacas, la hemofilia y la hipertensión, así como para controlar el sangrado (por ejemplo, durante la cirugía). ^{[ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]}